INFLUENCE DU MILIEU SUR L'ACCROISSEMENT EN POIDS

Nous avons cherché, jusqu'alors, à isoler autant que possible la part qui revient à l'influence de l’âge dans les variations du poids sec et du poids frais de la plante. Nous avons, dans ce but, placé les plantes dans des conditions telles que, le milieu variant peu, son influence pût être négligée. Il nous reste à reprendre ces expériences en sens inverse, c'est-à-dire à suivre les différences qui se produisent dans deux plantes du même Âge soumises à des conditions d’assimilation différentes. La plante assimile du carbone et des sels; cherchons donc, en ne considérant que les cas extrèmes, les modifications qui surviennent :

1° Quand l'assimilation des sels est supprimée (plantes nourries dans l'eau distillée).

2° Quand l'assimilation du carbone est supprimée (plantes vivant à l’obscurité).

Les changements de constitution qui résultent de ces conditions anormales entraînent des modifications morphologiques, dont l'étude ne peut être séparée de celle de leurs causes.

Nous rappellerons rapidement les modifications dues à l'obscurité, qui ont été souvent étudiées ; mais nous insisterons sur celles que produit l'absence de substances minérales. Ces modications sont bien moins connues, et nous verrons que leur comparaison avec les premières pourra présenter quelque intérêt, quand il s'agira, comme nous nous le proposerons, de rechercher les causes qui les produisent.

Ï. — INFLUENCE DES SUBSTANCES MINÉRALES SUR L'ACCROISSEMENT EN POIDS ; MODIFICATIONS ANATOMIQUES QUI EN RÉSULTENT.

Le rôle important que les substances minérales jouent dans

la végétation a été mis en lumière dès 1860 par M. Pasteur dans ses études sur la Levure de bière, et depuis, encore (1870), par M. Raulin (1), dans un travail étendu sur la nutrition du Sterigmatocystis. Zoller, d'autre part, à montré que la potasse et la chaux, dans les végétaux supérieurs, ont les rapports les plus intimes avec la formation de la cellulose.

Ces recherches, et bien d’autres, conduisent à penser qu'il se produira dans la plante privée, depuis sa germination, de substances minérales, des modifications considérables.

1° Dispositif employé. — Pour suivre ces modifications, des Lupins ont été cultivés, toutes conditions égales d’ailleurs, les uns dans de l’eau distillée, les autres dans la solution de Knop, que nous avons déjà employée précédemment.

Les graines sont mises à gerimner dans une coupelle entourée d'eau, et recouverte d’une cloche. Lorsque la racine a atteint une certaine longueur, 2 ou 3 centimètres environ, la plante est fixée, suivant le procédé de Sachs, au centre d’un bouchon, qui ferme une éprouvette à pied. Cette éprouvette est remplie soit avec de l’eau distillée, soit avec la solution.

Ces cultures, plusieurs fois reprises, nous ont toujours donné des résultats concordants. Ces résultats intéressent la morphologie et la physiologie de la plante.

2° Première période de végétation. — Pendant les premiers temps du développement, il est impossible de distmguer entre elles les plantes qui poussent dans la solution et celles qui poussent dans l’eau distillée.

Dans les deux séries, les cotylédons, bien verts, se développent également et tombent à la même époque. De même, les premières feuilles qui apparaissent ne présentent aucune différence sensible dans la grandeur et la couleur.

Après trente jours de végétation, du 30 avril au 30 mai, toutes ces plantes possédaient encore leurs cotylédons, et portaient huit feuilles. Quatre de ces Lupins ont été desséchés; deux avaient poussé dans la solution, et deux dans l’eau distillée.

(1) Raulin : Études chimiques sur la végétation (Ann. des sc. naturelles, 1870).

Le rapport du poids de l’eau de ces plantes à leur poids sec

a été trouvé égal à :

4 Dans la solution. Dans l'eau distillée.

RACINE era Co CU nn 16 47 AXES ME AN cut, RÉEL 12 12 Gotylédons! se anne vec Di 12 412 Mines De A NE EE 13 13 Henilles here. He tee. 9 9

Ainsi, à part unè légère différence dans les racines, la proportion d’eau est la même dans les deux plantes, qui ont, du reste, perdu, puis gagné également en substance sèche.

3° Deuxième période de végétation. — Jusqu'alors, les deux séries de plantes sont donc, sous bien des points, comparables. Les différences, si elles existent déjà, sont peu visibles. Ces différences deviennent, au contraire, trés accentuées avec la suite du développement. Pour les mieux observer, reprenons les plantes beaucoup plus tard, après soixante jours de végétation par exemple (Planche X). |

Les plantes pourvues de sels et les plantes élevées dans l’eau distillée sont alors nettement dissemblables.

Dans l’eau distillée, les entre-nœuds sont longs et gréles ; la tige atteint en moyenne une hauteur de 22 centimètres.

Dans la solution, au contraire, les entre-nœuds sont courts et épais; la tige ne mesure environ que 16 centimètres.

De plus, tandis que les feuilles des plantes nourries de substances minérales sont /arges mais yaunâtres, les feuilles des plantes cultivées dans l’eau pure sont petites, mais très vertes.

Le nombre des feuilles est du reste le même dans les deux cas.

A ces différences morphologiques correspondent des différences anatomiques.

En coupe transversale, la tige hypocotylée d’une plante élevée dans la solution présente, à cette époque, quatre faisceaux libéro-ligneux distincts. Dans chaque faisceau, les vaisseaux du bois, disposés en files radiales, sont séparés par de nombreuses cellules de parenchyme ligneux.

Dans la plante élevée dans l’eau pure, cette distinction des quatre faisceaux de la tige hypocotylée n’est plus possible, Il y a

DÉVELOPPEMENT DES PLANTES ANNUELLES. y ici un anneau libéro-ligneux continu, à vaisseaux plus rares que précédemment, et dont les fibres très serrées laissent à peine apercevoir, çà et là, quelques cellules de parenchyme.

Quant aux épaisseurs relatives de la moelle et de l'écorce, on peut les représenter par les nombres suivants, dont les sommes exprimées en divisions du micromètre oculaire représentent elles-mêmes les épaisseurs relatives des deux tiges hypocotylées à cette époque.

Dans l’eau distillée. Dans la solution.

Poneces R . 4.5 al Pois CÉTIDErS EE A en une 3.0 a MOTOR EP PRE MEN 6.5 (L

Dans la tige épicotylée, des mesures analogues, prises dans le premier entre-nœud par exemple, donnent:

Dans l’eau distillée. Dans la solution.

FCO Re en À «5 4 4 Boissetdliber.. Pie sine à 2 MOCES ET RNA 8 A4

4% by!

Dans cette partie de la plante également, la présence de sels a eu pour résultat de retarder la lignification. Le fait est surtout bien évident dans le péricyele. Ce péricyele, en effet, présente de nombreux paquets de sclérenchyme chez les plantes poussant dans l’eau distillée. Dans l’autre série de plantes, au contraire, on ne trouve aucune trace de ces fibres.

En ce qui concerne la moelle et l'écorce, il serait difficile de déduire une loi quelconque des nombres cités plus haut. Tandis que, dans l’axe hypocotylé, l'épaisseur est due au développement de l'écorce, dans la tige épicotylée elle est produite par le développement de la moelle. Un seul fait s’en dégage donc, qui ressort également de l'examen de la zone libéro-ligneuse, où les cellules sont très nombreuses dans les plantes nourries desels :

La présence de substances minérales dans la plante est accompagnée d’une production plus grande de parenchyme et d’une formation moindre d'éléments de soutien.

de.

Poursuivons maintenant l'étude de ces diverses modifications dans les feuilles. Ces modifications portent sur le parenchyme en palissade et sur l’épiderme. di

Dans les plantes privées de sels, les cellules du parenchyme . en palissade sont petites mais nettement palissadiques ; les cellules de l’épiderme ont leurs contours rectilignes, les stomates sont en petit nombre. :

Les plantes élevées dans la solution présentent des caractères tout autres. Dans le parenchyme en palissade les cellules sont plus irrégulières et se rapprochent davantage, par leur forme, des cellules de la face inférieure. Dans l’épiderme les cellules ont leurs contours plus sinueux et les stomates sont plus nombreux que chez les plantes pauvres en substances minérales.

Ces faits anatomiques établis, desséchons les plantes, comme précédemment. Le rapport du poids de l’eau au poids sec est alors trouvé égal à :

Dans la solution. Dans l’eau distillée.

Racines... NE NP 18 13 AXE T'es se M rene TE On 12 # MBCE.E se VERRE MERE 14 11 Renilesis nie Me ER CR 10 8

Ainsi la proportion d’eau est bien moindre dans l’eau distillée que dans la solution. Et cependant il n’y a pas, dans le premier cas, flétrissement de la plante, qui est bien vivante. Un gramme de graine sèche est devenu en effet :

Dans la solution. Dans l’eau distillée.

Racines... 08,210 Racines... 087,417 7 AXE ee O0 ,140 AXC rt 0 ,178 18",538 À 187,694 , / ins géparti | Cotylédons 0 ,131 LR | Cotylédons 0 ,134% ‘Tige peus 0 ,249 PE Tige eat beé 0 ,245 \Feuilles..-"MSP038 Feuilles... 0. ,750

La différence est donc faible entre les deux séries de plantes. Le retard de croissance des plantes élevées dans l’eau distillée réside surtout dans les feuilles. Quant au gain plus grand des sacines, nous l'avons retrouvé dans plusieurs autres expériences rans pouvoir l'expliquer. Du reste nous avons surtout donné les nombres précédents pour montrer que, dans l’ensemble, les

Lu

plantes en sont arrivées au même point de végétation et que les résultats donnés plus haut sont comparables. Dans la suite, les plantes privées de sels meurent, en général, sans fleurir, tandis que les autres continuent leur développement.

4 Causes de la différence dans la proportion d'eau. — Comment expliquer maintenant cette différence dans la proportion d’eau de la plante? Cette différence ne peut ètre causée que par le ralentissement de la transpiration, ou par l'augmentation de l'absorption dans les plantes pourvues de sels.

Ralentissement de la transpiration. — Bürgerstein a constaté que les solutions retardent toujours la transpiration. Dans le même temps, une plante privée de sels transpire plus qu'une plante qui absorbe une solution nourricière. Le fait a été observé sur un assez grand nombre d’espèces ; il doit donc être rangé parmi les causes de l'accumulation d’eau dans la plante.

J’ajouterai toutefois qu’il ne me semble pas suffisant à expliquer complètement les différences observées. J'ai fait en effet, à ce sujet, plusieurs expériences sur des plantes aussi semblables que possible, mais cultivées, depuis la germination, les unes dans la solution, les autres dans l’eau distillée.

Ces plantes ont été enfermées plusieurs heures, chacune sous une cloche hermétiquement close, dont l’intérieur était continuellement desséché par l'acide sulfurique concentré.

Après quarante-huit heures, les quantités d’eau évaporée ont

été :

38r,405 pour la plante de la solution.

3 ,090 — de l’eau distillée.

Plusieurs autres expériences ne m'ont pas donné de différences plus appréciables.

Le ralentissement de la transpiration peut être, et est en effet, une des causes de la grande quantité d’eau renfermée dans la plante pourvue de sels ; il ne m'en semble pas toutefois la cause principale.

Augmentation de l'absorption. — La vraie cause de cette forte proportion d'eau me semble résider surtout dans l'augmentation de l'absorption. Bien que les agents essentiels de la turgescence

soient, comme l’a montré H. de Vries, les acides organiques, il est certain que les sels que nous avons introduits dans la plante attirent aussi et retiennent une certaine quantité d’eau. Le fait peut être prouvé expérimentalement.

À l’époque où nous les avons observées pour la seconde fois, l'analyse montre que les plantes dont les racines plongent dans Ja solution nourricière renferment environ quatre fois plus de sels que les plantes cultivées dans l’eau distillée.

Les plantes renferment alors environ :

Pourvues de sels.... 08,400 de sels pour 16 grammes d’eau. Privées de sels..... 0 ,100 — 16 —

Deux solutions de phosphate de potasse, par exemple, qui est un des sels nourriciers employés, sont faites dans ces proportions. Avec l’une d'elles, on remplit un tube, dont l’une des extrémités, très évasée, est fermée par une membrane perméable, et dont l’autre extrémité est effilée et recourbée. Un autre tube de même calibre, semblablement disposé, est rempli avec la seconde solution. Chacun de ces tubes ainsi rempli plonge, par l'extrémité évasée, dans une cuvette contenant de l’eau.

L'eau, dans laquelle plonge le tube renfermant la solution la plus faible, est distillée. L'eau dans laquelle plonge l’autre tube renferme les mêmes sels que la solution nourricière employée pour nos cultures, et dans les mêmes proportions.

Des phénomènes d’osmose se produisent alors, et l’eau attirée par les sels dans les tubes déjà pleins s’écoule par l'extrémité effilée et recourbée. Cette eau est recueillie, et son volume est mesuré au bout d’un certain temps. Nous constatons alors que la solution la plus forte (en contact avec le liquide de Knop) a attiré une bien plus grande quantité d’eau que la solution faible (en contact avec l’eau distillée). Le rapport des deux volumes d’eau est environ de 5 pour le phosphate de potasse. Il est encore plus grand quand on répète cette expérience avec l’azotate de chaux.

Ces expériences ne reproduisent évidemment que de très loin, ettrès grossièrement, les phénomènes qui se passent dans la

plante. Elles prouvent néanmoins que, dans les deux séries de cultures observées, les plantes pourvues de sels attirent une plus grande quantité d’eau de la solution nourricière, que les plantes pauvres en sels n’attirent d'eau distillée. Si nous considérons, d’autre part, que les premières plantes, tout en absorbant plus d’eau, en transpirent plutôt moins, nous nous expliquerons aisément pourquoi, à partir du moment où les sels commencent à’être abondants dans les plantes, la proportion d'eau devient sensiblement plus grande dans la plante pourvue de sels que dans la plante qui en est privée ainsi.

Les sels, augmentant l'absorption et tendant à diminuer la transpiration, élèvent la proportion d'eau de la plante.

Causes des différences anatomiques observées. — Une plante riche en substances minérales renferme done en même temps une plus grande proportion d’eau qu’une plante pauvre de ces substances.

Il importe, dès lors, de se demander auquel de ces deux faits concomitants on doit rapporter les différences morphologiques observées dans les deux séries de plantes.

Ces différences, rapidement rappelées, sont :

Quand les sels manquent ou quand l’eau interne diminue :

{ Lignification plus grande. Vaisseaux moins nombreux.

Parenchyme moins abondant.

Tige moins épaisse.

Entre-nœuds plus longs.

/ Surface moins grande.

| Coloration plus verte.

\ Différence moins marquée entre les cellules Dans la feuille. . des deux faces.

Parois des cellules épidermiques non ondulées.

\ Stomates moins nombreux.

Dans la tige ....

IL est à remarquer que ces variations de structure ont déjà été signalées sous l'influence d’autres conditions.

C'est un fait bien connu, que l'obscurité retarde la lignification et développe le parenchyme.

M. L. Dufour, d’autre part, a montré que :

1° Les feuilles des plantes exposées à l'ombre ont les parois de leurs cellules épidermiques ondulées ;

2 La surface de ces feuilles augmente avec l'humidité du sol. |

Enfin, M. Vesque a constaté que, dans l’air humide, les feuilles sont moins ouvertes que dans l’air presque see, plus pâles (étiolement de couleur), et présentent une différence moindre dans la forme des cellules des deux faces.

Or, dans tous ces cas : obscurité, ombre, humidité de l’air ou du sol, il y a tendance à une proportion d’eau plus grande dans les cellules. Il nous semble, par suite, légitime, en trouvant dans les faits observés la même cause (une plus grande abondance d’eau dans la plante), de lui rapporter les mêmes effets.

Nous reviendrons, du reste, plus longuement sur ce point, après avoir étudié la végétation à l'obscurité.

Pour le moment, nous énoncerons d’une façon générale le fait établi par les exemples précédents :

L'absence de sels modifie notablement la structure de la plante, mais ces modifications paraissent dues en grande partie, moins à l'absence de sels qu'à la diminution d'eau de constitution qui en

résulte.