ÎT. — INFLUENCE DE L'OBSCURITÉ SUR L'ACCROISSEMENT EN POINS

Historique. — L'étude de la végétation à l'obscurité, envisagée au point de vue des variations du poids sec de la plante, est due surtout à Boussingault (1). Les travaux de ce savant ont montré que, dans la jeune plante, à l'obscurité comme à la lumière, il y a perte de poids.

Cette perte de poids est représentée par une perte de carbone due à la respiration, et par une perte d'hydrogène et d'oxygène, dans les proportions voulues pour former de l’eau.

Mais, tandis qu’à l’obscurité la plante perd continuellement en

(1) Boussingault : De la végétation dans l'obscurité (Annales des sciences naturelles, 1874).

poids, à la lumière l'assimilation vient contre-balancer la respiration, et finit par l'emporter. Il y a alors gain, et si l’on compare maintenant les deux plantes, on trouve que :

La perte de la plante à l'obscurité est toujours représentée par du carbone, et de l'hydrogène et de l'oxygène dans les proportions voulues pour former de l’eau.

Le gain de la plante à la lumière est représenté par du carbone, et de l'hydrogène et de l'oxygène, dans le rapport voulu pour former de l’eau.

Godlewski, en 1879 (1), poussa plus loin ces recherches en comparant, non seulement les plantes entières, mais leurs différents membres, à la lumière et à l'obscurité. Mais ses expériences ne portent que sur un temps très court (4-5 jours), et ne fournissent aucun renseignement sur la durée de la végétation à l'obscurité, ni sur les différentes périodes de cette végétation.

Depuis ce temps, aucun travail important sur ces variations de la substance sèche ne semble avoir été publié.

Au contraire, en ce qui concerne les variations de l’eau et les différences morphologiques produites par la présence ou l’absence de lumière, les travaux sont relativement nombreux.

On sait quels sont les caractères morphologiques de la plante étiolée : la tige prend un énorme accroissement, tandis que les feuilles, dans les Dicotylédones du moins, restent très petites.

D’après de Candolle (2), cet allongement exagéré de la tige est dû à un ralentissement de l'assimilation. A la lumière, l’assimilation introduit dans la plante une certaine quantité de carbone, qui durcit les parois cellulaires et les rend plus résistantes à l’allongement. |

Telle est aussi l'opinion de Sachs, et c’est en effet, comme nous le verrons, au moins en partie, l'explication rationnelle du phénomène (3).

Kraus (4) a reconnu que les cellules de la tige à l'obscurité

(1) Godlewski : Zur Kenntniss der Ursachen der Formänderung etiolirlei Pflanzen (Botanische Zeitung, 1879).

(2) De Candolle : Physiologie végétale.

(3) Sachs : Btoanische Zeitung, 1863.

(4) Kraus : Jahrbücher für Wiss. Bot., t. VI.

étaient non seulement plus grandes, mais aussi plus nombreuses. D'après lui, et les expériences de Sorauer confirment le fait, l'allongement de la moelle (ou de l'écorce dans les tiges creuses) est dû à une forte absorption d'eau, qui facilite, dans les tissus, l'interposition de nouvelles particules entre les anciennes.

Mais comment, par contre, expliquer le faible développement des feuilles ?

D'après Kraus, les feuilles ne se développent qu'aux dépens des matériaux qu’elles ont assimilés elles-mêmes. L’assimilation faisant défaut à l'obscurité, les feuilles restent petites.

Bataline (1) n’admet pas cette influence de l'assimilation. Il fait remarquer que les feuilles des Monocotylédones prennent à l'obscurité un grand développement, bien qu'elles ne puissent assimiler. Pour lui, la feuille étiolée ne grandit pas, parce que ses cellules ne peuvent se diviser.

Prantl (2), à son tour, montre, par des mesures précises, que la théorie de Bataline est inacceptable, car il a observé, dans les feuilles à l'obscurité, une multiplication cellulaire.

Rauwenhoff, en 1877 (3), sans donner une explication complète du phénomène, fait remarquer que le développement est surtout faible dans les feuilles qui présentent un contraste évident entre leur face supérieure et leur face inférieure. L'arrêt d’accroissement serait un phénomène pathologique dû en partie au défaut d’assimilation, en partie à d’autres actions, tant chimiques que physiques, qui ont de l'influence sur l'accroissement.

Detmer (4) nie cette influence de l’assimilation. 11 cultive comparativement des Raphanus à l’obscurité et à la lumière, mais dans une atmosphère privée d’acide carbonique. Il trouve que les feuilles sont plus développées à la lumière, bien que la plante n'ait pu assimiler et il en conclut que la cause du faible accroissement des feuilles à l’obscurité réside surtout dans la diminution de la turgescence.

(1) Bataline : Botanische Zeitung, 1871.

(2) Prantl : Arbeiten des Bot. Instituts zu Würzburg, fasc. II.

(3) Rauwenhoff : Formes anormales des plantes croissant à l'obscurité (Ann. des sc. nat., 18717).

(4) Detmer : Pflanzen physiologie, 2e édition.

Les expériences de Wiesner (1) et de H. de Vries (2) ont montré en effet, d'une part, que les acides organiques sont dans les plantes les agents essentiels de la turgescence: d'autre part, que ces acides manquent dans les tiges des Monocotylédones et des Dicotylédones à la lumière, et dans les feuilles des Dicotylédones à l'obscurité, tandis qu'ils sont abondants, à l’obscurité, dans les tiges des Dicotylédones et dans les tiges et les feuilles des Monocotylédones. Il y a done une concordance bien nette entre le développement des organes et la présence des acides organiques, ou la turgesence qui en résulte, dans ces organes. |

Cette influence de l’eau est-elle la seule agissante, et l’assimilation ne joue-t-elle aucun rôle dans les phénomènes en question ? C’est ce que nous chercherons à déterminer plus loin, en introduisant un nouvel élément de comparaison dans cette étude. Nous reprendrons auparavant, dans le but de les compléter, les expériences de Boussingault et de Godlewski sur les changements que subit à l'obscurité la constitution de la plante.

1° Marche générale de la végétation à l'obscurité. — Une telle végétation, comme l’a fait remarquer Boussingault, durera tant que les matières de réserve de la graine pourront fournir du carbone. La rapidité de la dépense dépendant des conditions externes, la durée de la végétation variera suivant la saison. Il serait donc évidemment impossible de fixer dans le temps la fin de la végétation. Morphologiquement au contraire la limite paraît assez facile à établir.

Pour le Lupin, par exemple, la vie s'arrête environ au moment où la quatrième feuille apparaît. Dans le Sarrazin les deux premières feuilles seules se développent généralement, puis la plante se flétrit et meurt.

IL est à remarquer que les mêmes plantes élevées à la lumière, mais dans un air privé d'acide carbonique, meurent ordinairement à la même période de leur végétation, comme

(1) Wiesner : Sifzter. d. k. Akademie d Wiss, 1874. (2) H. de Vries : Bot. Zeit., 1879.

j'ai eu plusieurs fois l’occasion de le constater. C’est donc bien au manque d’assimilation qu'est due la mort de la plante à l'obscurité. F

Deux séries d'expériences ont été faites sur le Lupin : l’une aux mois d’avril-mai 1888, l’autre au mois de juin de la même année.

Dans la première expérience, la troisième feuille, à l'obscurité, a atteint son entier développement après vingt-six jours de végétation (21 avril-17 mai).

Dans la seconde expérience, où la saison était plus avancée, cette troisième feuille était développée au bout de dix-huit jours (19 juin-30 juin).

Dans Les deux cas, les plantes ont cessé de s’accroître après ce développement de la troisième feuille. Néanmoins elles sont restées fraîches quelques jours encore et ne se sont flétries qu’un certain temps après. Nous décrirons plus loin les phénomènes qu'elles ont présentés pendant cette courte période terminale de la végétation.

D’autres plantes avaient été cultivées en même temps à la lumière, toutes conditions égales d’ailleurs. Elles possédaient :

Dans la 1r°.expérience ({7/mai)...... 6 ramifications. — la 2° — (SUNUIN) TERRES 4 —

À ces deux époques ! gramme de substance sèche de la graine était devenu

Plante verte. Plante étiolée.

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Ces nombres ne font qu'indiquer les résultats déjà obtenus par Boussingault : la plante, après un certain temps de végétation à l'obscurité, pèse notablement moins qu’à la lumière. Mais cette différence de poids dans les deux cas commencet-elle dès le début de la germination ?

2° Variations du poids sec à l'obscurité, depuis le début de la germination jusqu’à la chute du téqument de la graine. — Considérons les plantes de la deuxième série d'expériences, qui ont été