IT. — VARIATIONS DE LA QUANTITÉ D'EAU, A L'OBSCURITÉ

1° Proportion d’eau de la plante. — Nous ne nous sommes jusqu'ici occupés que de la substance sèche de la plante. L'étiolement produit encore, dans la quantité d’eau interne de cette plante, des différences qu’il convient d'examiner.

Contrairement à ce qui arrive pour la substance sèche, ces différences se manifestent dès le début de la germination.

Dans les deux plantes, par exemple, pourvues encore de leurs téguments, que nous avons analysées après 8 jours de germination, nous trouvons que :

A la lumière le poids de l’eau — 7 fois le poids sec, A l'obscurité = 10 e

Onze jours après, A la lumière le poids de l’eau — 12 fois le poids sec. A l'obscurité — LS — Dans une autre série d'expériences, après 17 jours de germination, A la lumière le poids de l’eau — 11 fois le poids sec, A l'obscurité — ne — Neuf jours après, A la lumière le poids de l’eau — 14 fois le poids sec.

A l'obscurité = — 19 LE

On voit encore que, pour un même temps,

Dans la première expérience :

A la lumière le poids de l’eau a augmenté dans le rapport 5

A l’obscurité Fès A .

Dans la deuxième expérience :

A la lumière le poids de l’eau a augmenté dans le rapport ee

A l'obscurité — He

Ces rapports montrent que, d'une manière générale, aux différentes époques de la végétation, la proportion d’eau augmente toujours plus rapidement à l'obscurité qu’à la lumière.

Mais ici encore il est bon d’étudier chaque membre de la plante séparément.

2 Proportion d’eau de chaque membre de la plante.

Cotylédons. — Les cotylédons sont plus développés à la lumière qu'à l'obscurité. Nous avons vu ailleurs que, à la lumière, la quantité totale d’eau qu'ils renferment au début de la germination va en augmentant légèrement pendant la durée de leur vie. Le même fait a lieu à l'obscurité.

Ainsi les cotylédons de graines mises à germer à la même époque renferment, pour {1 gramme de graine :

Obscurité. Lumière.

AIS RS NIOUTS creme 26",900 d’eau. 38,047 d’eau. lo 2. RES 3 ,04#7 — 3 ,146 — ENS RTC 3 ,224 — 3 ,814 — OS cp Le 3 ,000 — 3 ,124 —

Dans une autre expérience, ils renferment en eau :

Obscurité. Lumière.

AMTÉS MT AIONTS. he SC ECEPEICR 287,498 387,285 OO À Le à se 04,072 3 ,340

Remarquons que les graines avaient été mises à germer dans les mêmes conditions. Les cotylédons retiennent donc une quantité d'eau un peu plus grande à la lumière qu’à l’obseurité.

A part cette différence, qui date du début de la germination,

les cotylédons se comportent, comme le montrent les nombres précédents, sensiblement de même à la lumière et à l'obscurité. D’un côté ils perdent en substance sèche, de l’autre ils gagnent en eau. Ce qui prouve, une fois de plus, l'indépendance absolue, dans la plante, de la quantité d’eau et de la quantité de matière sèche.

En résumé, dans les cotylédons, à l'obscurité comme à la lumière, bien que la substance sèche diminue, la quantité totale d'eau augmente. Cette quantité est toutefois un peu moindre à l'obscurité qu'à la lumière.

Axe lyypocotylé. — Les phénomènes sont tout différents dans l’axe hypocotylé.

Pour le Lupin, le rapport du poids d’eau au poids sec de l’axe de la plante a été trouvé égal à :

Première expérience :

Lumière. Obscurité.

ADS LI IQUTS... : 0 epi 14 20 = EP RRE NS 15 25 RO en sac eme 15 25

ADR AAOUTS Se situe 10 44 Tégument non tombé. RE ...... 13 15 5. 16 23

Nous avons trouvé précédemment que le rapport du poids sec gagné par l'axe hypocotylé, dans un temps donné, au poids primitif était égal, à la lumière et à l'obscurité. Les nombres précédents montrent qu'il n’en est pas de même pour le gain de l’axe en eau, car, du dix-septième au vingt et unième jour, dans la première expérience, le rapport du poids d’eau au poids sec s'est élevé de

15 4 07 à la lumière.

== 4,25 à l'obscurité.

al ot

De même dans la deuxième expérience, du douzième au dixneuvième jour, ce rapport s’est élevé de

Le 3 RÉ QEe re ne 1,30 à la lumière. TR — 41,53 à l’obscurité.

C'est une nouvelle preuve de l'indépendance relative, que nous avons déjà plusieurs fois constatée, entre le gain de la substance sèche et son gain en eau.

Remarquons pourtant que, à l'obscurité comme à la lumière, ces deux gains cessent à la même époque, en même temps que l'augmentation de la substance sèche : le vingt et unième jour, par exemple, dans la première expérience.

L'axre hypocotylé gagne en eau pendant le même temps, à la lumière et à l'obscurité, mais les proportions de ce qain sont plus grandes et s'élèvent plus rapidement à l'obscurité.

Racines. — Dans les racines, le rapport du poids d’eau au poids sec égale :

Lumière, Obscurité.

re Exp. Aprés17Jours.4..% 15 17 — D, — ....... 15 19 AE DO ME Re 16 21 DÉEXD: MADIÉS DOME TER 42 46 Tég. non tombé. Transpirat. retardée. TE PAR EC CE 13 15 = MODELS Li) 18

La différence entre la lumière et l'obscurité est ici moindre que pour l’axe; mais, comme dans l'axe, /a proportion d’eau est plus grande et augmente plus rapidement à l'obscurité qu'à la lumière.

Gemmule. — Dans la partie épicotylée, après la chute du tégument, il n'y a d’abord aucune différence dans la proportion d’eau, à la lumière et à l’obscurité.

Par exemple, dans une première expérience, après 17 jours, cette proportion était égale à 7 dans les deux cas.

Dans une seconde expérience, après 12 jours, nous avons retrouvé cette même proportion 7 pour les plantes étiolées et les plantes vertes.

A cette époque les Lupins ont deux feuilles, et l'accroissement de l’axe hypocotylé s'arrête. Vers le moment de l’apparition de la troisième, les proportions d’eau deviennent :

Première expérience (mai).

Lumière. Obscurité.

Après 21]Jjours........ RÉ OT ONE A ... 8 16

DÉVELOPPEMENT DES PLANTES ANNUELLES. 95 Deuxième expérience (juin). :

Lumière. Obscurité.

ARTE A IOUTS sudo : ü 17

Et cette énorme augmentation dans la proportion d’eau à l'obscurité n’est pas due à une diminution de la substance sèche, la quantité d’eau restant la même. Aux époques considérées, en effet, la substance sèche a encore gagné en poids; et, en valeur

absolue, la quantité d’eau, pour 1 gramme de graine, est devenue dans la gemmule :

17e jour. 21° jour,

Première expérience. ..,.,.n.4 0,490 422 12° jour, 19° jour.

Deuxième expérience........... 0,156 2,481

Ainsi, la partie épicotylée à renfermé d’abord la même proporlion d’eau à la lumière et à l'obscurité; mais, vers l’époque où la croissance de l'axe hypocotylé s’est arrêtée, cette proportion d'eau est devenue notablement plus forte, dans la partie épicotylée, à lobscurité qu'à la lumière. Cette partie continue du reste à s'accroître en poids sec. j

Plus tard, la proportion d’eau augmente dans tous les membres de la plante, maïs ici la cause est différente ; ce n’est plus une augmentation d’eau; mais une diminution de substance. En réalité, il y a, quoique faiblement, perte d’eau jusqu'à la mort de la plante.

En résumé :

La plante prise dans son ensemble renferme à l'obscurité une plus grande quantité d’eau, par rapport au poids sec, qu'à la lumière.

Cette proportion d'eau est surtout très forte dans l'axe hypocotylé. Elle y augmente rapidement, et atteint un maximum, qu'elle conserve jusqu'à la fin de la croissance de la plante étiolée.

Elle est plus faible dans la racine, mais encore plus grande qu'à la lumière, et augmente jusqu'à la fin de la croissance.

Elle est la même qu'à la lumière dans la tige, pendant le développement de l'axe hypocotylé. Après ce temps, elle devient notablement plus forte.

Elle est un peu plus faible qu’à la lumière dans les cotylédons. mais la différence est très légère. Cette différence s’accuse dès le début et reste à peu près la méme pendant toute la vie de ces organes: En d’autres termes, les cotylédons vivants gagnent constamment en eau, mais faiblement, à l'obscurité comme à la lumière.

3° Causes de la forte proportion d’eau. — Quelle est la cause de la forte proportion d'eau des organes vivant à l'obscurité? On a mis plusieurs fois en avant l’influence du ralentissement de la transpiration.

Pour étudier comparativement cette transpiration, à la lumière et à l'obscurité, il faut évidemment choisir la période de végetation où les deux plantes ont entre elles la plus grande ressemblance possible. Cette époque est celle où la plante, à la lumière, n’a encore que deux feuilles, comme la plante étiolée.

Deux plantes ont été prises ainsi au moment de la chute du tégument et ont été placées, chacune sur une éprouvette à pied renfermant une solution. Un bouchon dans lequel elles étaient fixées parla base de l’axe hypocotylé fermait hermétiquement l’éprouvette et empêchait l’évaporation de la solution. Le volume de cette solution dans laquelle trempent les racines étant connu. chaque appareil est placé sous une cloche, à côté d’un vase renfermant de l'acide sulfurique qui absorbera l’eau transpirée. Une des deux cloches est entourée de papier noir.

Les plantes sont restées dans l'appareil jusqu'à l'apparition de la troisième ramification, à la lumière.

Au bout de cinq jours, nous avons obtenu (23-28 juillet) :

Lumière, . Obscurité, Eausabs0Ebée : 24, FEU 12 gr: 413 gr.

Eau évaporée :,..:,... ts 9,265 8,270

Dans une autre expérience qui a duré trois jours (7-10 sept.) les quantités d’eau évaporée ont été très faibles, mais les quantités d’eau absorbée ont été :

À la lumière ..... MODE EE O. Loe see à ce: ODIOTATINES. PA RG en D EL à à 4 =

Ce fait d’une absorption d’eau plus grande, au début de la

végétation, à l'obscurité qu’à la lumière, peut encore être mis en

évidence par une méthode permettant une observation, en volume, plus sensible que l'observation en poids.

Fig. 1. — Absorption d’eau, comparée, à la lumière et à l'obscurité; À, Lupin qui s’est développé à l'obscurité; B, Lupin développé à la lumière; n», niveau de l'eau après dix jours de végétation à l'obscurité dans le tube aa’; n', niveau de l’eau après dix jours de végétation à la lumière dans le tube bb”.

Un morceau aa' d’un tube de 2 centimètres de diamètre environ est fermé à l’une de ses extrémités, 4’, par un bouchon en caoutchouc, dans lequel passe un tube à diamètre fin, recourbé en U comme le montre la figure. Un autre morceau 4" du même tube est disposé de la même façon.

Les deux tubes sont placés l’un à côté de l’autre, et remplis presque complètement avec de l’eau qui atteint dans l’un et l’autre la même hauteur.

Deuxtrès jeunes Lupins, fixés chacun au centre d’un bouchon, en a et b, sont mis à végéter, chacun dans la branche d’un de ces tubes. L'un d’eux, A, est entouré d’un cylindre de papier noir ; l’autre, B, vit à la lumière. Chaque plante, en se développant, attire l’eau du tube dans lequel plongent ces racines. Le niveau de l’eau s’abaisse ainsi constamment dans les deux branches de chaque tube en U, et il est facile, par des lectures faites de temps à autre sur le tube à diamètre étroit, de mesurer ces dépressions de l’eau.

On constate alors que, en même temps que la plante placée à l'obscurité allonge, plus que la plante à la lumière, son axe hypocotylé, le niveau de l’eau, dans le tube où elle plonge, s’abaisse plus rapidement que dans l’autre.

De cette expérience et des précédentes il résulte donc que :

La forte proportion d'eau que renferme une plante à l’obscurité est due à la fois au ralentissement de la transpiration et à l'augmentation de l'absorption.

Sur la cause de cette absorption, la théorie de Wiesner et de H. de Vries (1) semble rationnelle. 11 y a, en effet, une concordance remarquable entre cette plus grande absorption d'eau par certaines parties de la plante, et la présence, dans ces par-

ties, des acides organiques qui sont les agents essentiels de la turgescence.

IV. —— INFLUENCE COMPARÉE DE LA TURGESCENCE ET DE L’ASSIMILATION SUR LA MORPHOLOGIE DE LA PLANTE.

L'obscurité augmente, en général, la tension de turgescence: d'autre part, elle entrave l'assimilation.

Ces deux causes secondaires, turgescence et assimilation, produisent dans la plante des modifications morphologiques et ana-

(1) Wiesner et H, de Vries, loc. cit.

mn 0 mn nt

tomiques. Il nous reste à rechercher quelle part revient à chacune de ces deux causes dans ces modifications. Nous avons cité les opinions diverses déjà émises sur cette question.

Il est certain que ces recherches seront facilitées si nous pouvons observer des plantes soumises à des conditions telles que l’une des causes, la turgescence par exemple, persistera, tandis que l’autre, défaut d’assimilation, sera supprimée.

Or, les plantes que nous avons cultivées dans les solutions sont précisément dans ce cas. Nous avons vu, en effet, qu’il y a concordance entre la présence de sels dans la plante et l’augmentation de la proportion d’eau.

1° Influence de la turgescence et de l'assimilation sur la tige. — Sous cette influence de l'abondance d’eau dans la plante, nous avons obtenu, dans la tige, un fort développement du parenchyme et une faible lignification. Ce sont les mêmes résultats que pour les plantes poussant dans des conditions d'humidité externe.

Dans ces conditions, l'assimilation se fait normalement. Ce n'est donc pas son absence qui produit dans la plante étiolée ce même développement du parenchyme et cette même faible lignification. Ces faits peuvent être rapportés, sans crainte d'erreur, à la turgescence.

Mais les tiges étiolées, et turgescentes, ne sont pas seulement, d'ordinaire, plus épaisses et moins lignifiées que les tiges vertes; elles sont encore très développées longitudinalement. Or les tiges de nos plantes riches en sels, au contraire, sont restées très courtes, malgré leur turgescence.

Cette différence vient à l'appui de l’opinion de Candolle, qui fait intervenir l'assimilation dans l'allongement. On voit en effet que, malgré leur forte proportion d’eau, les tiges qui, avec les produits de l'assimilation chlorophyllienne, durcissent leurs parois cellulaires, résistent à la turgescence et restent courtes.

D'autre part, malgré cette assimilation, et bien que leur proportion d’eau soit relativement petite, les plantes privées de sels allongent davantage leurs tiges. Ce nouveau fait nous semble permettre de conclure que les sels jouent dans l'allongement de la tige le mème rôle que l'assimilation, c’est-à-dire qu'ils re-

lardent cet allongement en rendant aussi plus solides les parois des cellules.

Cette dernière conclusion demanderait évidemment une démonstration plus directe, qu'on obtiendrait, semble-t-il, en observant, à l'obscurité, des plantes cultivées, les unes dans la solution, et les autres dans l’eau distillée. Ces dernières, privées de sels, devraient alors s’allonger plus que les premières. En réalité, on n’observe aucune différence; le fait ne vient pas toutefois à l'encontre de ce que nous avons énoncé; l'entrée des sels dans la plante à l'obscurité est en effet si faible, comme nous l'avons vu, que leur influence sur le durcissement des parois ne peut être très sensible.

Nous n’avançons donc que sous toutes réserves et nous donnons comme une simple hypothèse cette dernière conclusion.

2° Influence de la turgescence et de l'assimilation sur les feuilles. — Dans les feuilles, nous avons vu qu’il y a également des différences, suivant que les plantes ont été élevées dans une solution ou dans l’eau distillée.

Les feuilles des plantes pourvues de sels, comme les feuilles des plantes poussant dans des conditions de grande humidité, deviennent pâles et prennent un grand développement en surface. La lurgescence joue donc un rôle incontestable dans la dimension des feuilles, et c'est, comme le pense El. de Vries, par défaut de turgescence, que les feuilles des Dicotylédones ne se développent pas à l'obscurité.

L’assimilation n'a-t-elle donc, comme le pense Detmer, aucune influence? Dans le but de résoudre cette question, nous avons cultivé, comme l’a fait Detmer pour les Raphanus, des Lupins à l'obscurité, et d’autres à la lumière, dans un air privé d'acide carbonique. Mais, de plus, nous avons cultivé un troisième lot des mêmes plantes à la lumière, dans un milieu favorable à l’assimilation.

Comme Detmer, nous avons obtenu des feuilles plus larges à la lumière, dans un air privé d'acide carbonique, qu’à l’obscurité. Mais, en revanche, fait que Detmer a négligé d'observer, ces feuilles sont sensiblement plus petites que les feuilles de la

DÉVELOPPEMENT DES PLANTES ANNUELLES. 104 troisième expérience qui ont pu, à la lumière, assimiler l’acide carbonique de l'air. |

On paraît donc, au premier abord, en droit de conclure que l'assimilation influe surle développement de la feuille. En réalité, le résultat obtenu n’est pas aussi probant. En effet, à la lumière, dans un air privé d’acide carbonique, la feuille verte transpire une plus grande quantité d’eau, dans le même temps, que la feuille verte placée dans un air pourvu d'acide carbonique (1). Sous l'influence de cette transpiration rapide, les feuilles de la deuxième expérience tendent sans cesse à renfermer une moindre proportion d’eau que les feuilles de la troisième expérience ; elles doivent donc se développer moins en surface.

IL est dès lors impossible de déterminer, dans ces expériences comparatives, faites en présence ou en l’absence d'acide carbonique, la part qui, dans le phénomène, revient à l’assimilation.

Mais ces expériences montrent que la turgescence n’est pas la seule cause du développement des feuilles.

En effet, les feuilles placées, à la lumière, dans une atmosphère

pe 7 arctillii carbonique transpirent plus rapidement et ren-

ferment, par suite, d’une manière presque continuelle, une proportion d’eau moindre que les feuilles à l'obscurité ; elles sont cependant plus développées.

Nous avons déjà signalé en outre, vers la fin de la végétation, une énorme augmentation dans la proportion d’eau des feuilles. Cependant il n’y a pas de développement foliaire correspondant; les feuilles restent petites.

Ces deux faits prouvent que la turgescence ne suffit pas à faire développer la feuille. Le second montre, en outre, que la lumière est nécessaire; et le premier, que cette influence de la lumière n’est pas due à l'assimilation qui en résulte.

Les feuilles des Graminées qui s’accroissent à l’obscurite comme à la lumière sont encore une preuve à l'appui de ce dernier point.

Il reste dès lors une seule explication pôssible, qui est celle

(1) Henri Jumelle : Assimilation et transpiration chlorophylliennes (Revue génér, de Botanique, janvier 1889),

déjà donnée en partie par Rauwenhoff(1) : Les feuilles, pour se développer, exigent la présence de certaines matières encore mal déterminées.

Ou ces matières existent en grande quantité dans la graine, et alors les feuilles se développent, même à l'obscurité. C’est le cas des Graminées.

Ou ces matières n'existent qu’en petite quantité, et doivent se former, au fur et à mesure du développement de la plante, aux dépens d’autres matières, qui ne se transformeront que sous l'influence de la lumière. C’est le cas de la plupart des Dicotylédones.

A un point de vue tout à fait général, laissant de côté les phenomènes secondaires que nous avons déjà résumés, nous pouvons dégager de l'étude précédente ces quelques faits dominants :

1° La croissance de la tige et des feuilles est liée à la proportion d'eau que ces organes renferment.

2 Dans la tige, la forte proportion d'eau est la cause se principale de la grande croissance. mis

Son influence est combattue par les causes qui tendent à durcir les tissus : assimilation, introduction de substances minérales.

3° Dans les feuilles, la forte proportion d’eau n'est qu'une cause secondaire de croissance.

Cette croissance est sans doute due surtout à la présence de certaines matières qui existent toutes formées dans la graine, ou ne se produisent que peu à peu, sous l'influence de la lumière.