STRUCTURE DE LA TIGE DES DAPHNE

Déjà M. (t. Flanchon a décrit la structure (1) de l’écorce du D. Gnidium et signalé diverses particularités que présente le bois de cette espèce. J’aurais pu, pour rester exactement dans les limites des besoins de la pharmacie, m’en tenir à l’étude anatomique des écorces de D. Mezereum et de D. laureola, mais j’ai préféré combler une lacune qui m’a paru exister, et étendre mes recherches à la tige entière. J’y ai joint de plus l’étude anatomique des feuilles qui me paraît inséparable de celle de la tige.

Suivant le même ordre que j’ai adopté dans la première partie de mon travail, j’exposerai d’abord ce qui a trait à la tige du D. Gnidium.

(1) G. Planchon, De la détermination des drogues simples d’origine végétale, t. Il, p. 63.

STRUCTURE DE LA TIGE DU DAP1IMU GNIOIOM ( flQ . 1).

D’une manière générale on peut dire que la tige du Daphné Gnidium présente la structure propre au plus grand nombre des tiges ligneuses de Dicotylédonées. Une moelle centrale, qui diminue de volume avec l’âge, est entourée d’un cylindre continu de bois que recouvre l’écorce. Mais les éléments dont se composent ces différentes formations présentant quelques particularités, soit dans leur arrangement, soit dans leur nature, je me propose d’examiner en détail l’organisation de cette tige. Procédant de la périphérie au centre, je considérerai successivement le système tégumen taire, le parenchyme cortical, la zone libéro-ligneuse et la moelle.

Système légumentaire. — Le système tégumentaire du Daplme Gnidium présente à étudier une assise épidermique et un périderme assez développé.

A. Épiderme (fig. 3). — L’épiderme est formé d’une assise de cellules assez étroitement rapprochées, dont la face externe est convexe et les autres faces planes. Ces cellules persistent longtemps à la surface de l’écorce, et le périderme est déjà presque complètement développé que l’on observe encore la couche épidermique très-régulière et sans déchirures. Ce fait se traduit à l’œil nu par l’aspect uni et lisse des écorces de garou. Cependant avec l’âge elles subissent quelques modifications de forme et se remplissent d’une substance colorée en brun très-foncé. Deux formations s’ob-

servent, à la surface de l’épiderme : d’une part, mie cuticule très-épaisse; d’autre part, des poils nombreux. Les poils (fig. 3 a) sont simples, d’une longueur qui varie entre 0' um ,087 et 0 m "’,10, et remarquables par l’épaisseur considérable de leur paroi en continuité avec la cuticule. Cette paroi, comme mamelonnée à sa surface, est formée d’une substance fortement réfringente. Elle circonscrit une cavité très-restreinte et qui se termine en pointe vers l’extrémité du poil. Ces poils, qui dérivent de cellules épidermiques allongées en forme de longues papilles, se retrouvent encore sur des branches âgées de plusieurs années.

B. Périderme. — k l’assise épidermique succède une couche de cellules à parois minces, intimement unies entre, elles, présentant tous les caractères des cellules subéreuses; disposées en rangées radiales de huit ou dix cellules, elles forment par leur assemblage un anneau complet de péridorme qui vers l’extérieur se remplit d’une substance colorée semblable à celle des cellules épidermiques.

Parenchyme cortical. — Dans les jeunes rameaux, l’enveloppe cellulaire externe est formée uniquement de cellules arrondies, à paroi peu épaisse (fig. 13 b); mais bientôt ces cellules se modifient et le parenchyme cortical présente deux zones distinctes; la plus externe, voisine du Suber (fig . 1 c), est formée de cellules à parois épaissies fortement, de coupe irrégulière, plus allongées dans le sens horizontal que dans le sens vertical principalement dans les écorces âgées. La partie interne de cette couche parenchymateuse est formée de cellules à parois plus minces, moins intimement unies entre elles que les précédentes, et marquées de bandes et de ponctuations, sans toutefois présenter de perforations.

Fibres épaisses. — Au milieu des cellules qui forment la partie la plus interne de ce parenchyme cortical, apparaissent des éléments particuliers, dont la forme et la disposition varient avec l’âge de la tige et déjà signalés par M. Planchon (1); ces éléments présentent une section transversale arrondie, ovale ou polygonale, mesurant en moyenne 0 n>m ,01ü de diamètre, mais pouvant atteindre 0 mm ,020 ou 0“ m ,025 (fig. 4). On peut voir par des coupes longitudinales que ces éléments sont prosenchymateux. Leurs parois sont tellement épaisses que la cavité qu’elles circonscrivent se réduit à un mince canal filiforme, qui donne sur la coupe transversale l’image d’une petite ponctuation au milieu de la substance très-réfringente et comme satinée dont est formée la fibre. Ce canal peut même disparaître complètement. Ces fibres, à bords ondulés ou rectilignes, atteignent quelquefois une grande longueur. Leurs extrémités sont terminées tantôt en pointe mousse, tantôt en pointe aiguë, à la manière des fibres ordinaires (fig. 5). Je compte revenir plus loin sur la nature de ces fibres; pour le moment, je me contente de faire remarquer qu’elles se distinguent au milieu des tissus environnants par l’épaisseur de leur paroi et par une réfringence telle que sur leur coupe transversale elles ressemblent à de petits disques de cristal.

Dans les rameaux jeunes {fig. 13) ces fibres, pressées les unes contre les autres, et irrégulièrement sur plusieurs rangs, hument autour du tissu libéro-ligneux une enveloppe complète. Examinées sur des branches plus âgées, elles pré-

(1) M. Planchon, Détermination des drogues simples d'origine végétale, t. II.

sentent un arrangement différent. Leur nombre, en effet, n’augmentant pas proportionnellement à l’accroissement en épaisseur de la tige, et d’autre part restant toujours situées à la limite interne de la zone parenchymateuse corticale,d’anneau qu’elles formaient autour des faisceaux libéro-ligneux se trouve brisé en divers endroits, et elles se montrent alors groupées en faisceaux plus ou moins nombreux, séparés par des éléments du parenchyme cortical (fig. 1 d).

Liber. — Le liber est formé *de cellules à parois minces, allongées suivant l’axe de la tige, et de fibres à parois peu épaisses. Ces dernières, très-nombreuses dans les tiges âgées, se distinguent très-nettement de celles que je décrivais plus haut à la limite du liber et du parenchyme cortical, tant par leur section transversale irrégulière, ce qui tient au manque de rigidité de leur paroi, que par la faible réfringence de la substance qui les forme. Au milieu de ce liber on aperçoit quelques fibres épaisses isolées, semblables à celles qui siègent à la face interne du parenchyme cortical (fig. 1 et fig. 4 ). .

Bois. — Quant au bois, il offre dans f arrangement de ses éléments un mode caractéristique déjà figuré par M. Planclion (1). A un faible grossissement et môme à l’œil nu on aperçoit sur la coupe tranversale de cette tige de petites lignes blanchâtres qui, partant du centre, se dirigent vers la périphérie, où elles se subdivisent irrégulièrement. Entre ces lignes et à des distances inégales du centre en apparaissent d’autres qui tantôt se joignent aux premières, tantôt gagnent la périphérie du bois el s’y subdivisent

(1) M. C. Planclion, loc. cil.

comme les premières. Ces petites bandes blanchâtres donnent à la section transversale du bois un aspect tout particulier. En s’aidant d’un plus fort grossissement, il est facile de constater qu’elles ne correspondent pas aux rayons médullaires, mais qu’elles relèvent du mode de répartition des vaisseaux dans le bois.

Séparé du liber par une couche de cellules cambiales, le tissu ligneux du Daphné Gnitlium forme, ainsi qu’il arrive généralement chez les Dicotylédonées, un cylindre complet, composé de fibres et de vaisseaux. Les fibres, assez fortement épaissies et à section tranversale de forme polygonale, sont étroitement serrées. De place en place, elles enveloppent des vaisseaux disposés en traînées plus ou moins régulières, qui se reconnaissent à leur large ouverture et qui, par leur arrangement, produisent l’aspect que j’ai décrit plus haut de la coupe tranversale du bois. Les fibres ligneuses sont de deux sortes, ainsi que l’on peut s’en convaincre par les coupes longitudinales. Les unes, peu épaisses, sont finement ponctuées; les autres, en beaucoup plus grand nombre, présentent sur leur paroi des ponctuations largement aréolées et sont très-semblables aux fibres ligneuses des conifères. Les éléments vasculaires consistent en vaisseaux ponctués, répartis de place en place, et en trachées situées à la limite interne du bois. J’ajouterai enfin, avec M, Plahchon, que ce bois est encore caractérisé par l’existence de nombreux rayons médullaires formés chacun d’un seul plan de cellules. Celles-ci présentent une section transversale hexagonale et une section longitudinale régulièrement cai*rée; leurs parois sont traversées de ponctuations nombreuses et rapprochées qui les font communiquer

avec les libres voisines. Arrivées dans le liber, ces cellules des rayons médullaires deviennent plus larges; leur paroi diminue d’épaisseur; les ponctuations disparaissent, leur forme change aussi, leur section devient hexagonale. Quoi qu’il en soit, ces rayons médullaires sont caractéristiques tant par leur nombre que parce que chacun d’eux est formé d’un seul plan vertical de cellules.

Moelle. — J’arrive à la moelle. Séparée des vaisseaux spiralés par plusieurs assises de cellules à paroi mince, à petit diamètre transversal, à grand diamètre longitudinal, cette moelle est formée d’un parenchyme dont les cellules, allongées dans le sens de l’axe de la tige, présentent une section transversale arrondie ou ovale.

De plus, à la limite de cette moelle et du parenchyme qui la sépare du bois proprement dit, on constate la présence de fibres à parois épaisses, très-réfringentes et à lumière ponctiforme, tout à fait semblables à celles que j’ai décrites à la face interne du tissu fondamental de l’écorce. Dans la moelle cependant, ces éléments sont relativement en moins grand nombre; ils ne forment point sur la coupe transversale un anneau complet, mais sont disposés (/ïÿ. 2 c) par petits groupes de 5 ou 6 fibres chacun, répartis de distance en distance. Je crois devoir insister sur la présence de ces éléments qui ne sont pas, à vrai dire, dans la moelle, et qui ne sont pas non plus dans le bois dont ils sont séparés par une zone parenchymateuse assez développée (fig. Ira).

Telle est la structure de la tige du Daplme Gnidium. La présence de fibres épaisses à la limite interne de l’écorce et à la limite externe de la moelle centrale constitue une particularité intéressante, et à ce premier caractère viennent.s’en

ajouter quelques autres, tels que l’épaisse cuticule qui recouvre les cellules épidermiques, l’épaississement des parois cellulaires du parenchyme cortical, l’existence de nombreux rayons médullaires à un seul plan de cellules, ainsi que l’abondance de fibres ligneuses aréolées ponctuées.

Je vais exposer comparativement la structure de la tige du Daphné Mezereum.

STRUCTURE DE LA TIGE DU DAPHNE UlUEEltEUM (flg. 7).

Dans cet exposé je suivrai le même ordre que j’ai adopté dans la description de la tige du Daphné Gnidium.

Épiderme. — L’épiderme est formé d’une assise de cellules remplies d’une substance colorée en brun très-foncé. Une cuticule un peu moins épaisse que dans l’espèce précédente recouvre la face externe des cellules épidermiques sur laquelle se voient également de nombreux poils, semblables à ceux du Daphné Gnidium. Je renvoie pour leur description à celle que j’en ai donnée plus haut.

Périderme. — A. cette couche épidermique fait suite un périderme qui, par son développement remarquable, devient caractéristique de cette écorce. Qu’il me suffise de dire que dans une tige de l”™ de rayon, l’épaisseur de la couche en question atteint 0 mm ,2. Sur les coupes transversales de parties de tiges très-jeunes, on aperçoit déjà la subdivision des cellules qui donnent naissance à ce tissu. Sur les portions de tige de l’année, déjà bien développées, on constate que ce périderme consiste en rangées radiales de nombreuses eel-

Iules à parois minces assez fortement pressées les unes contre les autres et très-régulièrement disposées (fig. 7 c).

Parenchyme cortical. — A ce périderme succède le parenchyme cortical. Il est formé de deux parties, l’une externe, dans laquelle les cellules très-épaisses constituent dans la tige jeune un véritable collenchyme ; l’autre interne, dans laquelle les cellules à parois moins épaisses présentent des sections transversales plus régulièrement arrondies que les premières dont le grand axe est dirigé tangentiellement à la face interne du périderme. En approchant de la partie interne de ce parenchyme, on voit ses cellules diminuer sensiblement de volume, et au milieu de leurs dernières rangées apparaissent de nouveaux éléments.

Fibres épaisses. — Ce sont des faisceaux de fibres à parois très-épaisses, à lumière punctiforme, et qui, sur les coupes transversales, présentent le même aspect que dans le Daphné Gnidium. Dans les jeunes rameaux, ces fibres forment un anneau qui entoure complètement le tissu libéro-ligneux. Dans les tiges plus âgées, leur nombre diminue relativement aux autres éléments.

Liber. — Le liber n’offre ici rien de particulier. Les fibres libériennes, très-nombreuses, ne donnent place qu’à une quantité très-minime d’éléments cellulaires, et le prolongement des rayons médullaires constitue à peu près seul dans les tiges bien développées la portion parenchymateuse de ce tissu.

Bois. — Au liber succède un cambium qui n’offre aucune particularité, et à celui-ci les faisceaux ligneux.

Sur les coupes transversales le bois présente à l’œil nu le même aspect caractéristique sur lequel j’ai insisté à propos

(.lu bois du Daphné (inidium. La mémo cause doit d’ailleurs être invoquée. Ce ne sontjpoint, en effet, les rayons médullaires qui produisent cet aspect, mais les vaisseaux, grâce à leur mode spécial de répartition au milieu des fibres ligneuses.

Les rayons médullaires, comme dans le bois du Daphné Gnidium, consistent ici chacun en une seule assise de cellules ponctuées; très-nombreux et rapprochés, ils rayonnent du centré à la périphérie.

Les coupes longitudinales montrent dans le bois de trèsnombreuses fibres ponctuées, des vaisseaux ponctués à la périphérie du bois, des trachées au voisinage de la moelle.

Moelle. — Quant à, la moelle, elle est formée de tissu fondamental lâche. La section transversale de ses cellules est arrondie. Leur section longitudinale montré qu’elles sont moins allongées que dans le Daphné Gnidium. Cette moelle est séparée de la zone la plus interne des vaisseaux par un tissu dense de petites cellules allongées et à parois minces. A l’union de la moelle et de ce tissu se trouvent les éléments fibreux épais dont j’ai fait mention à la face interne du parenchyme cortical. Ces éléments, plus nombreux que dans la moelle du Daphné Gnidium, forment ici, non point seulement des faisceaux, mais un anneau à peine interrompu, de 3 ou 4 rangées de fibres, qui enveloppe la moelle .

Par cet exposé on peut facilement se rendre compte des particularités de structure qui peuvent différencier la tige du Daphné Mezereum de la tige du Daphné Gnidium; je ne m’y arrêterai donc pas davantage, et je vais immédiatement passer à l’étude de la tige du Daplme laureofa.

tige nu nvi’irvr, i,\i moi* (fig. M).

Malgré le désir que j’ai de ne point me répéter, je me vois forcé, pour bien mettre en lumière les traits caractéristiques de la structure do cette tige, d’en donner la description complète. J’adopterai donc l’ordre suivi pour les deux espèces précédentes.

Épiderme. — L’épiderme, formé d’une seule assise de cellules recouvertes extérieurement d’une épaisse cuticule, se distingue cependant très-nettement de l’épiderme des tiges précédemment étudiées par l’absence complète de poils à sa surfaoe. Les cellules épidermiques se remplissent vers la deuxième année d’un liquide plus ou moins coloré en brun.

Périderme. — A la face interne de l’assise qu’elles forment on trouve un périderme beaucoup moins développé que celui du Daphné Mezereum, et que l’on peut comparer sous ce rapport au périderme du Daphné Gnidium. Des rangées radiales de 5 ou 6 cellules concourent à sa formation.

Développement du suber. —Ayant pu me procurer des branches très-jeunes de cet arbrisseau, j’ai recherché de quelle façon se produisent les cellules subéreuses qui constituent le périderme en question. Voici ce que l’on voit en suivant le développement de cette tige. Les cellules épidermiques dé parties très-voisines du point végétatif présentent une section transversale à peu près régulièrement carrée. Un peu au-dessous on peut, constater que cette section trans-

versale a changé de forme et que les cellules épidermiques sont maintenant manifestement plus longues dans le sens radial que dans le sens tangentiel. Bientôt une cloison parallèle à la surface de la tige les subdivise en deux cellules, l’une externe, qui est maintenant la cellule épidermique définitive, l’autre interne, de même forme que la cellule épidermique et bien différente des cellules du parenchyme cortical sousjacent. Cette division des cellules épidermiques (fig. 8 c) ne s’opérant pas en même temps sur tous les points de la périphérie, il est très-facile de s’en rendre un compte exact. Bientôt cependant ces cellules internes constituent une assise complète au-dessous de l’épiderme, et le phellogène est formé. On suit, en effet, facilement les divisions de ces cellules qui donnent naissance par leur partie externe aux cellules subéreuses. Ces divisions se font par des cloisons parallèles à la surface de la tige, et par places on peut constater l’existence de cloisons perpendiculaires à cette direction et qui augmentent ainsi le nombre des cellules de l’assise phellogène. La formation du suber se fait donc ici suivant le mode le plus général.

Parenchyme cortical (fig. il c). — Dans les jeunes rameaux le tissu fondamentalderécorceest uniforme, mais il ne tarde pas, par la suite du développement, à se modifier ; les assises des cellules les plus externes se différencient en un collenchymedù à l’épaississement deleurs parois et principalement de leurs arêtes longitudinales. Le parenchyme fondamental sous-jacent à cette zone prend un caractère différent. Les cellules qui le forment présentent pendant la première année une section transversale arrondie assez régulière; mais plus tard ce tissu se modifie, et l’on constate, surtout

vers la partie la plus interne de la zone qu’il forme, des cellules très-allongées parallèlement à la surface de la tige, et qui laissent entre elles de très-nombreux vides.

Fibres épaisses. — Enfin parmi ces dernières couches se trouvent, comme dans les espèces précédemment décrites, de nombreux faisceaux de fibres épaisses mesurant un diamètre de O"'"”,015 à 020 et formant un anneau complet autour du cylindre libéro-ligneux dans Les jeunes tiges. Plus tard cet anneau se brise et les éléments qui le constituaient se trouvent répartis en faisceaux plus ou moins nombreux. Quelques-unes de ces fibres isolées se trouvent plongées dans le liber. La disposition de ces éléments est donc identique à celle des mêmes éléments chez les D. Mezereum et D. Gnidium. Toutefois je dois dire que la lumière du canal qui parcourt l’axe de ees fibres est plus large que chez ces derniers. Cette ouverture est tantôt linéaire, quelquefois étoilée.

Liber. — Le liber du D. laureola est remarquable par le très-grand nombre de fibres qui le composent. Celles-ci sont plus épaisses que dans les précédentes espèces, mais sont bien loin d’atteindre l’épaisseur des fibres que je viens die décrire, fibres dont elles se- distinguent encore par leur section transversale irrégulière.

Bois. — La coupe transversale du bois montre au microscope des îlots de vaisseaux plongés au milieu d’un tissu fibreux abondant, parcouru par un grand nombre de rayons médullaires formés chacun d’un seul plan de cellules ponctuées.

Les coupes longitudinales vont nous renseigner sur la nature des éléments qui concourent à former le bois. Les fibres

ligneuses sont encore ici, comme dans les espèces précédentes, de deux sortes. Mais les fibres aréolêes-ponctuées, tout à l’heure en grand nombre, sont maintenant assez rares et remplacées presque complètement par des fibres assez épaisses à ponctuations simples et largement espacées sur la paroi. Les vaisseaux sont de deux sortes : d’une part, au voisinage de la moelle, ce sont des trachées à double spiricule d’enroulement inverse. Ils représentent le bois primaire. Tous les autres vaisseaux, même les plus externes voisins du cambium, sont courts, terminés en pointe à leurs extrémités. Leurs parois (fig. 9) sont pourvues de bandes d’épaississement formant un réseau dans les mailles duquel apparaissent de larges ponctuations arèolées. La forme de ces éléments est d’autant plus remarquable que je n’ai pu rencontrer aucun autre élément vasculaire dans le bois. Ces vaisseaux me paraissent donc bien différencier le bois du Daphné laureola du bois des autres Daphné précédemment étudiés.

Moelle. —La moelle est formée de cellules un peu allongées suivant l’axe du végétal et à section tranversale arrondie qui forment un parenchyme lâche, presque lacuneux. Cette moelle est séparée des vaisseaux les plus internes du bois par un tissu de cellules à parois minces, allongées dans le sens de l’axe du végétal, et à petit diamètre transversal. C’est à la limite de ces cellules {fig. 11) et de la moelle que l’on trouve les fibres épaisses semblables à celles dont j’ai signalé la présence à la face interne du parenchyme cortical. Mais ici elles sont en très-petit nombre, ne paraissent même pas exister dans les parties très-jeunes de la tige, et sont presque toujours isolées ou rarement

réunies en petits groupes de 3 ou 4 fibres. Toutefois l’éclat de leur épaisse paroi suffit à les faire reconnaître facilement, au milieu du parenchyme.