MYCÉLIUM ET RÉCEPTACLE

§ 1". Mjcéiiain. — Tout à fait transitoire, il n'est plus visible au moment où le Champignon se montre sous forme d'une petite sphère de la grosseur d'une tête d'épingle ; les cellules qui sont directement en contact avec le bois font partie du parenchyme du réceptacle, et seront décrites avec lui. J'ai pu observer quelques filaments germinatifs, j'en donnerai les caractères en parlant des conidies; mais la période de germination intermédiaire entre l'issue des premiers filaments germinatifs et la constitution d'un parenchyme distinct a échappé jusqu'ici à toutes nos investigations, soit dans le laboratoire, soit sur la nature. Il serait d'autant plus désirable de combler cette lacune, que c'est probablement à cette période que se rattachent les phénomènes de fécondation ou de copulation.

§ 2. (Stmetiire du Béeeptaele, mem élémenlfi eelliiUiIre*. La forme générale du réceptacle a beaucoup d'analogie avec celle des Polypores de la section des Pleuropes; le plus souvent il se compose : 1** d'un pédicule qui varie de longueur : j'en ai rencontré qui avaient jusqu'à 20 centimètres, ce qui se produit si la Fistuline est portée par une racine un peu profondément enfoncée en terre; il a d'ordinaire 2 à 5 centimètres de longueur; 2** d'iin chapeau à direction horizontale et perpendiculaire ou légèrement oblique sur le pédicule, et qui s'étale en une masse charnue de dimension et d'épaisseur très-variables. Le bord circulaire est obtus, tantôt assez régulier, tantôt lobé. La surface supérieure est bombée, rouge, et couverte de tubercules papilleux comme le pédicule. La surface inférieure est pleine ou légèrement concave, d'un blanc gris tournant au jaune orangé par places et surtout vers le pédicule, et devenant rouge brun après la matu-

(1) Schmalz, Prospectus Fungorum species, pars I (1827), p. 5.

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rite : elle semble recouverte d'une épaisse villosité : ce sont les tubes hyménophores distincts qui lui donnent cet aspect ; les ouvertures de ces tubes sont visibles comme chez les Polypores.

Le pédicule peut manquer et le chapeau être sessile ; d'autres fois la Fistuline a une tendance à se ramifier : elle présente plusieurs chapeaux plus ou moins fusionnés, ou bien des mamelons sur le pédicule, qui annoncent cette tendance. L'aspect extérieur de chacune des parties du réceptacle sera mentionné avec plus de détails eu traitant de l'histologie de ces parties. Nous commençons par celle du parenchyme formant la masse du chapeau et du pédicule, qui ne sont pas séparables anatomiquement. Nous étudierons ensuite les appendices situés à la surface externe de ce réceptacle ou son revêtement, puis les organes reproducteurs.

Une coupe faite à l'intérieur du réceptacle laisse voir un tissu charnu d'une consistance homogène, un peu plus ferme à mesure qu'on approche de la base du pédicule, plus molle au contraire vers la partie supérieure du chapeau, qui, dans une variété de la Fistuline hépatique, devient tout à fait gélatineuse. La teinte de ce tissu est rouge de chair crue, tirant quelquefois un peu sur le rouge violacé de la Betterave. La partie du pédicule soustraite à la lumière est blanche intérieurement et extérieurement, mais elle devient très-vite rose, puis rouge ; la teinte générale rouge reste néanmoins toujours plus claire à la base du pédicule, et fonce beaucoup vers la partie supérieure du chapeau. Le pédicule et le chapeau présentent d'étroites bandes blanches ou légèrement rosées lorsqu'elles ont été exposées à là lumière, et qui restent toujours plus claires que le reste du tissu ; elles se dirigent d'une manière uniforme de la base du pédicule vers la périphérie du réceptacle ; à la partie inférieure du réceptacle, au point qui correspond à la naissance des tubes, elles se touchent et forment une ligne blanchâtre d'environ un millimètre de largeur. Si l'on fait une coupe perpendiculaire au plus grand axe du réceptacle et à la direction générale de ces veines plus claires, on voit qu'elles se rejoignent et forment ainsi des aréoles de forme irrégulière, qui rappellent la disposition des faisceaux musculaires circonscrits par le tissu aponévrotique. Nous verrons plus loin la signification de ces bandes claires •

Le tissu du réceptacle est formé par des cellules d'une composition assez identique pour qu'on ne puisse pas séparer des couches distinctes; on ne peut établir

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que des zones tout à fait ailificielles. Ces cellules sont de divers calibres, cloisonnées de distance en distance et de direction variée. On peut les ranger en deux catégories :

l^'Les cellules larges. Celles-ci sont tantôt régulièrement cylindriques, tantôt fusiformes, à cloisons rapprochées; leur calibre varie entre 0"",008 et O^^jOSS; il est le plus ordinairement de 0'",015 à 0"",02!0. Quand elles sont fusiformes, le calibre de la partie effilée peut descendre au-dessous de 0'"'",008 et n'avoir plus que 0"",004 ou O^^^OOS au niveau de la cloison, le plus grand diamètre de la partie moyenne ne dépassant plus alors 0"",010 ou 0"",012. La paroi est peu épaisse, transparente, et n'a guère plus d'un demi-millième de millimètre d'épaisseur. Le protoplasma est hyalin; les granulations graisseuses, de dimension variable, y sont rares et quelquefois nulles chez les plus grandes. Leur longueur ou la distance mesurée entre deux cloisons est extrêmement variable, suivant les points du réceptacle où on les considère; les plus courtes ont 0"",025, elles sont alors presque aussi longues que larges; les plus longues sont depuis 0"",040 jusqu'à 0*"1 28 et au delà (voy. pi. II, fig. 2, 3, 4, 5«).

2® Les cellules étroites, dont le calibre ne dépasse pas 0"^,010. Celles-ci offrent des variétés qui, tout en ayant le caractère commun d'étroitesse et de longueur qui les a fait appeler hypha ou filaments, doivent être facilement étudiées à part. On peut aisément distinguer cinq variétés.

a. Cellules longues, étroites, de calibre à peu près égal, contenant un plasma homogène réfringent à reflet, jaune-paille, qui remplit la capacité cellulaire de manière à masquer l'épaisseur de la paroi, ou quelquefois un plasma granuleux et riche; leur calibre est de 0"",004 à 0"",005. C'est à cette catégorie que se rattachent les cellules de la base du pédicule en rapport avec le bois de l'arbre qui sert de support à la Fistuline, et qui n'ont quelquefois que 0"",003 ; les cloisons de ces dernières sont assez rapprochées, et leur plus grand axe est en général de O^^jOôO. Elles constituent en grande partie le tissu du réceptacle à son premier âge, lorsqu'il n'a encore que quelques millimètres. Elles sont figurées planche II, fig. 1 etl\

b. Cellules de même forme, qui se distinguent des précédentes par l'iiTégularité de leur trajet et de leur calibre, par l'éloignement très-grand des cloisons qu'elles présentent, et qui doivent être comprises parmi les cellides laticifères reconnues tout d'abord chez les Lactaires. Les unes ont un contenu homogène réfringent

à reflet jaune trè&-clair; les autres ont un aspect analogue ou sont granulées, mais elles offrent une coloration qui varie de Torange au rouge souvent très-intense. Je réunis les unes et les autres sous le nom de réservoirs à suc propre^ mais j'appellerai les dernières, pour la facilité de la description, cellules chromogènes^ le nom de « réservoirs à suc propre » devant prendre une signification plus étendue, et désigner aussi des cellules plus ou moins irrégulières, qui contiennent un plasma riche, sans coloration rouge spéciale, et dont les cloisons ne se rencontrent qu'à des dist6mces indéterminées. Elles donnent souvent naissance à. des branches très-ténues, de sorte que leur calibre varie depuis 0"",002 jusqu'à O'^jOOS, qui est la largeur moyenne, et jusqu'à 0"",008. Quelques portions renflées atteignent 0",010, et j'en ai vu une de 0-,013.

Elles sont quelquefois variqueuses, et leur direction est tantôt rectiligne, tantôt irrégulière, contournée ou spiralée, suivant les zones du réceptacle où on les considère; enfin elles s'anastomosent sans pour cela se cloisonner vers les points où naissent les prolongements anastomotiques (voy. pi. Il et lll).

c. Cellules longues présent6mt un calibre moyen de 0"", 003 à 0"", 009 uniforme, remplies d'un protoplasma toujours granuleux, et dont les globides sont petits et à contour très-accusé. Les cloisons qui se présentent sont à intervalles éloignés environ de 0'"",080. A cette variété se rattachent les cellules qui forment les tubes hyménophores (voy. pi. VI, fig. 4 et 5).

d. Cellules à parois fines, allongées, à protoplasma riche finement granuleux, fusîformes ou présentant un renflement assez net, mesurant de 0"", 001 àO"",003 et 0'"'",005 dans le renflement, où s'observe souvent un globide graisseux formant nucléole beaucoup plus gros que ceux qui font partie du protoplasma des cellules. Ce type de cellules ne se rencontre que dans la zone supérieure du chapeau et a la plus grajide analogie avec les cellules qui portent des conidies (voy. Vil, fig. 11).

e. Cellules du tissu trémelloïde, semblables à celles de la volve des Phalloïdes, d'un calibre uniforme de 0""",003, quelquefois sensiblement élargies aux cloisons; leur direction est généralement courbe ; leur contenu, homogène, transparent ne laisse pas nettement distinguer la paroi, qui est épaisse, ainsi que permet de le constater une coupe transversale. Les cloisons sont situées à des distances variables, environ à 0"",050 et souvent beaucoup plus. On rencontre ces cellules à la périphérie du réceptacle et surtout à la partie supérieure du chapeau, auquel elles

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communiquent la viscosité qui lui est propre par les temps humides et lorsque le revêtement externe et les petites houppes furfuracées se sont détachées.

Toutes les cellules que je viens de décrire sont colorées en jaune par Fiode, soit employé en teinture, soit par la solution du chloroiodure de zinc. L'intensité de cette coloration est variable; elle est en rapport avec la richesse plasmatique du contenu, la membrane isolée se colore en jaune doré très-clair. Sur aucune d'entre elles on n'obtient de coloration bleue, quel que soit le traitement qu'on leur ait fait subir, tel que séjour dans l'eau à diverses températures, dans les acides, dans les alcalis, dans l'alcool ou l'éther, etc.

La glycérine produit, comme sur beaucoup de cellules végétales, la séparation très-nette du protoplasma d'avec la paroi interne de la membrane cellulaire, pourvu que son action n'ait pas été continuée trop longtemps. Nous étudierons, à propos du protoplasma, les diverses réactions chimiques qu'il présente.

§ 3. IMsIrIbvitton des cellales daiifi les différentes senes du réceplaele. -^

A la base du pédicule, au point où il adhère au bois qui lui sert de sol nourricier, les cellules appartiennent à la variété a du second type, rectilignes, parallèles, légèrement renflées à l'extrémité par où elles touchent le bois, non ramifiées^ présentant des cloisons et un protoplasma riche, souvent homogène huileux. Sur une coupe trems^ versale, on reconnaît qu'à une faible distance de l'origine du pédicule, ces cellules ne tardent pas à changer de calibre. Elles sont très-inégales, et des cellides larges se montrent déjà en grand nombre; elles se ramifient et ont perdu leur parallélisme, bien que leur direction générale soit de bas en haut dans le sens de l'axe longitudinal du pédicide; un certain nombre divergent, croisent celles-ci horizontalement pour se terminer en cid-de-sac à la surface externe du pédicule. Si l'on fait une coupe longitudinale tout près de la surface du pédicule, elle montre la section des cellules perpendiculairement à leur plus grand axe (fig. 3, pi. II), exactement comme si la coupe avait été conduite vers le milieu du pédicule dans le sens horizontal; la courbe suivant laquelle s'infléchissent les cellules pour devenir horizontales, de verticales qu'elles étaient d'abord, est exactement indiquée par la direction des veines pâles que j'ai déjà signalées dans le tissu du réceptacle.

Lorscjue le chapeau est bien formé, les cellules de la partie médiane ont un calibre plus grand; elles appartiennent au type n** 1 . Sur une coupe médiane suivant

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Taxe antéro-postérieur, on peut distinguer trois zones non sépar6d)les anatomiquement, mais qui présentent à l'analyse microscopique une prédominance de tel ou tel groupe de cellules : la zone médiane, la plus considérable, qui peut, suivant Tépaisseur totale du chapeau, être deux, trois et quatre fois plus large que les deux autres; la zone supérieure et latérale, de dimension assez vmable ; et la zone inférieure, qui supporte les tubes hyménophores, et qui n'est, à celle du milieu, que comme 1 est à 6 ou comme 2 est à 20.

Zone médiane. — C'est dans la zone médiane que dominent, nous l'avons dit, les cellules de grand calibre; elles y forment un feutrage (fig. 2, pi. Il) dans lequel on distingue une direction générale des filaments cellulaires dans le sens antéro-postérieur; quelques-uns se dirigent latéralement, d'autres vers le haut, d'autres vers le bas, ce qui donne cinq directions différentes ; mais l'examen anatomique confirme le fait d'une direction prédominante, que l'aspect de la déchirure du tissu et le sens dans lequel elle s'opère le plus facilement indiquent déjà (PI. H, fig. 4). Des cellules de petit calibre appartenant aux variétés bei c parcourent ce feutrage, et l'on peut en voir qui naissent directement des cellules de grand calibre. On y rencontre aussi des cellules chromogènes. Il n'y a du reste rien de particulier à noter sur les grandes cellules : la pauvreté du protoplasma chez bon nombre d'entre elles indique qu'elles sont peu actives dans les phénomènes d'accroissement total et de végétation du réceptacle ; c'est à la périphérie du réceptacle qu'ils paraissent reportés. Il en est de même, on le sait, chez un grand nombre d'Hyménomycètes charnus, chez les Agaricinés en particulier, chez lesquels le centre du pédicule et du chapeau est formé de cellules plus grandes, plus pauvres, et qui tendent même à disparaître chez certaines espèces, pour laisser à leur place une cavité centrale. Chez les Polypores subéreux, il n'en est pas ainsi, les cellules filamenteuses qui les composent ont sensiblement le calibre et la même composition au centre et à la périphérie du réceptacle.

Zone inférieure. — Elle est formée de cellules étroites naissant de cellules à grand calibre ; leur intrication est ici complexe, par suite du changement de direction qui, dans l'ensemble du tissu, devient verticale pour donner naissance aux tubes hyménophores de la surface inférieure du chapeau. Les cellules étroites, à plasma, abondant qui doivent former ces tubes, naissent de cellules larges, courtes et ventrues qui deviennent étroites en conservant les cloisons rapprochées

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à leur origine. On trouvera plus loin ce qui se rattache au développement de ces tubes. Les cellules chromogènes sont abondantes à la partie supérieure de cette zone ; elles s'y présentent contournées et entortillées ; mais dans la partie inférieure, là où les tubes prennent naissance, on n'en rencontre plus, ce qui explique la teinte pale de cette partie, ainsi que des tubes hyménophores.

Zone supérieure y ou plus exactement [supéro^tatércde). Les cellules de cette zone forment un lacis dans lequel on distingue une tendance générale de ces éléments à prendre une direction perpendiculaire au plan de la surface du réceptacle; on y retrouve tous les types de cellules. Toutefois les cellules à grand calibre qui dominent dans la zone médiane ne s'y retrouvent que dans des individus arrivés à une grande dimension et à la période la plus avancée de leur développement. La masse principale du parenchyme est formée de cellules étroites à protoplasma dense et granuleux, naissant de cellules plus grandes, et qui, sauf l'absence d'une direction rectiligne et bien déterminée, sont analogues aux cellules des tubes hyménophores. Des réservoirs à suc propre homogène, réfringent et transparent, ou sous forme de cellules chromogènes, s'y présentent en abondance; ils ont une grande tendance à prendre dans cette région des directions contournées, entortillées, spiralées, et arrivent jusqu'à la surface du chapeau. Ils s'anastomosent fréquemment (1). Pour voir l'ensemble du réseau qu'ils forment par ces anastomoses, il faudrait faire des coupes d'une trop grande épaisseur, et cette étude deviendrait impossible ; mais on se rend très-bien compte de son existence en faisant macérer quelques portions de tissu, dans lesquelles une dessiccation préalable a concrète et durci le contenu des réservoirs à suc propre ; ils résistent plus longtemps à l'action de l'eau, et lorsqu'on écrase une portion de ce tissu sous le microscope, on saisit une disposition générale de mailles formées par les cellules chromogènes.

Dans la partie supérieure de cette zone, partie plus ou moins développée suivant les échantillons, lé type de celMes qui domine à l'exclusion de tous les autres, sauf les cellules chromogènes, est celui des celliiles que j'ai appelées cellules du tissu trémelloîde, type qui a été décrit plus haut. Elles sont hygroscopiques et se comportent comme les cellules qui donnent le mucilage, soit chez les Cryptogames,

(i) M. Hoflmann, de Giessen, a Irès-bien rendu compte de l'aspecl tout à fait comparable de renchevèlrement des cellules à latex des Lactaires dans ses îcon. anal. Fungorum^ fasc. U, p. 13.

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soit chez les végétaux supérieurs. Leur grande abondance chez certains individus explique la propriété qui a fait donner au Fistulina hepatica le nom de Glu de Chêne. La couche qu'elles forment n'est point surajoutée et distincte des couches inférieures, et, si elles permettent la séparation du revêtement épidermique d'avec le tissu du pai-enchyme du chapeau, ce n'est qu'en se divisant elles-mêmes péu» suite de leur fragilité naturelle. A l'examen microscopique, on reconnaît que les cellules trémelloîdes naissent directement des autras cellules du parenchyme, et même de celles à grand calibre. Cette observation est surtout facile à faire dans les points où ces cellules sont en moindre abondance, dans le pédicule par exemple, Qu moment où il va se confondre avec le chapeau. Les cellules du tissu trémelloïde perdent parfois l'aspect transparent et homogène qu'on leur connaît dans les Champignons dont elles forment l'élément fondamental, pour se remplir d'un protoplasma finement granideux, lorsqu'elles donnent naissance à des poils ou à des conidies. Le même phénomène s'observe chez les Trémelles ou les Exidies, au voisinage de l'hyménium. Si on les soumet à l'action de l'acide chlorhydrique, on remarque aussi que leurs extrémités libres en cul-de-sac présentent de fines granulations à l'intérieur. Le tissu trémelloïde ne se rencontre pas dans les réceptacles dont le chapeau n'est pas encore formé ; il prend un développement considérable dans une variété de F. hepatica dont Saint-Amans a fait une espèce sous le nom de F. sarcoides {Flore agenaise^ p. 546).

On rencontre quelquefois une forme de celluWé tout à fait spéciale à cette zone, décrite sous le type d et figurée planche Vil, fig. 11. Ces cellides, toujours étroites, à parois fines remplies d'un protoplasma sans vacuoles, à granulations fines et nombreuses, présentent sur un, plus rarement sur plusieurs points de leur parcours, un renflement brusque d'environ 0'"",006 de diamètre. Quand ces cellules atteignent une grande longueur, ce renflement est moins net et la cellule tend à devenir fusi forme, comme on le voit figure 1 1 ; elles naissent des autres cellules qui forment le tissu de cette zone et dont le diamètre e^t supérieur. Je n'ai pu qu'à gi^and'peine me rendre compte de l'origine et de la vraie nature de ces cellules dont la forme si particulière sollicitait vivement mon attention; elles m'ont permis de reconnaître un fait très-curieux dans la morphologie de ce Champignon. On en trouvera l'étude détaillée au chapitre IV, qui traite du développement du réceptacle et des conidies.

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Je n'ai pas séparé l'étude du pédicule de celle du chapeau, mais il est bon de faire observer que la distinction des trois zones que je viens de décrire ne s'applique point au pédicule : celui-ci, ne portant pas de tubes hyménophores, n'a pas de zone correspondante à la zone inférieure du chapeau; il serait même fort difficile d'établir des distinctions de ce genre dans le pédicule, dont les éléments sont confondus d'une manière assez imiforme, cellules à petit calibre dans l'état de jeunesse, passant à l'état de cellules larges, entremêlées de cellules à petit calibre, de réservoirs à suc propre et de cellides chromogènes; ces trois derniers types ayant une tendance à prédominer vers la périphérie, qui correspond à la zone décrite cidessus comme zone supérieure dans le chapeau.

Une conclusion précise à tirer de l'étude que nous venons de faire, soit des cellules, soit de leurs parcours et de leurs rapports dans les dififérentes zones, c'est que toutes les cellules que nous avons distinguées : larges, étroites, à suc propre, chromogènes, trémelloïdes, etc., ne forment pas des systèmes distincts par leur origine, ou bien qui, ayaiA une origine commune, s'isolent plus tard en foi'mant des groupes distincts, comme seraient les fibres ligneuses et la moelle, les fibres du liber et les cellules subéreuses par exemple. Ici les cellules différentes par leurs dimensions, leurs formes, leur contenu, passent les unes dans les autres; elles apparaissent, il est vrai, dans un certain ordre, mais elles restent toujours en connexion directe. Toutes mes observations sur les Hymenomycetes pileàti Fr., dont les cellides sont les plus différenciées, comme les Lactaires et les Russules, m'ont montré la même disposition chez ces Agaricinés que dans les Fistulines. En cela je ne suis pas de l'avis de M. Hoffmann, qui veiTait volontiers dans les cellules à grand calibre des Russules une formation de parenchyme spécial [Icon. anal. Fung.y Heft II, p. 13 ).

§ h. Réservoirs à sue propre. — Les cellules qui entrent dans la composition du réceptacle ont été rangées en plusieurs types (voyez § 1) que nous avons vus passer de l'un à l'autre dans les zones fictives dont l'étude précède. Quelle que soit la difficulté de donner un caractère précis exclusivement propre à chaque type de cellules, il faut reconnaître qu'il y en a tout un système dont la forme et le contenu frappent tout d'abord et tranchent sur le tissu du réceptacle; c'est ce que nous avons appelé les réservoirs à suc propre. Ils se distinguent des cellules environnantes non-seidement par la coloration souvent intense de leur contenu, mais aussi par les

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sinuosités qu'ils présentent dans leur parcours, par ime certaine tendance à la formation de poches variqueuses ou de bosselures et d'anastomoses très-courtes ou à longs réseaux. Ces caractères nous frappent moins, quand ils se rencontrent dans les autres cellules d'un calibre semblable, parce que celles-ci ne contiennent pas un liquide fortement réfringent ou coloré qui permette de les suivre, comme on suit avec plus de facilité sur un tissu animal les vaisseaux injectés par une substance colorée. On peut cependant s'€issurer par une dissection attentive que les caractères tirés de la direction sinueuse, des anastomoses, de l'état bosselé, qui sont fréquents et presque la règle chez les réservoirs à suc propre, sont l'exception pour les cellules ordinaires de la trame du tissu. L'absence ou le très-grand éloignement des cloisons, qui fait de ces réservoirs comme un passage aux vrais vaisseaux, n'est pas un caractère exclusivement propre aux réservoirs à suc propre, ainsi qu'on peut s'en convaincre en examinant la figure 1 de la planche III : cette figure reproduit une cellule mesurant 2 millimètres et demi de longueur sans offrir aucune trace de cloison ; il faut noter que, malgré toutes les précautions employées, les extrémités en e sont rompues, et que nous n'avons pas la longueur totale. Cette cellule, prise dans le chapeau d'un Fistulina hepaticaj présente tous les calibres ; elle est très-pauvre en protoplasma dans les portions larges et plus riche à l'extrémité et dans les deux bifurcations étroites rompues.

En cherchant quelle est l'origine des réservoirs à suc propre, on les voit prendre naissance de cellules étroites dans lesquelles le protoplasma se concentre peu à peu, soit en gardant une teinte jaune clair, soit en se chargeant en même temps de matière colorante rouge, ainsi que l'indiquent les figures 12 de la planche VI, 4 de la planche III ; des cloisons se forment en général dès que cette tendance à la concentration du suc propre s'est établie : on les voit notamment figures 4, 6, 7, planche III.

La cloison semble parfois prendre un accroissement assez grand pour faire saillie dans l'intérieur de la cellule contiguë, ainsi qu'on le voit figure 7, planche II; mais c'est un fait qui se reproduit dans les autres cellules du parenchyme (voy. pi. II, fig. 2), et qui n'est peut-être qu'un cas particulier des formations qui caractérisent les cellules à boudes.

L'extrémité libre du réservoir à suc propre est tantôt en cul-de-sac, souvent très-élargi, tantôt en forme de bec recourbé, et ces terminaisons variées annoncent

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la tendanee, soit au changement de direction ^ soit au changement de ccdibre, soit méme^ noms s«nble*-t— il, aux anastomoses. Les anastomoses, très-courtes, telles qu'on peut en voir un exemple dans la figure 11, planche 111, ne nous paraissent nullement produites par le mécanisme habituel, si facile à voir dans certains mycéliums et décrit par M. de Bary {MorphoL uïid PhysioL der Pilze, p. 16).

Une terminaison très-fréquente des réservoirs à suc propre est celle qui est figurée pleoiche III, figure 11, mais réduite, et que je reproduis ici à un grossissement plus fort. Si Ton suppose que les extrémités de la partie de (n* 1) s'allongent dans les deux sens indiqués par les deux pointes de la flèche, tandis que l'extrémité a s'allonge de son côté, on aura la figure 2, qui n'est point fictive, et que l'on retrouve de temps en temps; on comprend quels intermédiaires nous amèneraient à l'anastomose de la figure 1 1 mentionnée ci-dessus. Les deux directions opposées de croissance ne se produisent pas

nécessairement dans le même plan. Les directions inverses peuvent être dans des plans différents, et latérales par rapport à l'axe du réceptacle. Du reste, il n'y a pas d'expériences précises sur le mode d'accroissement des réceptacles fongiques, soit en hauteur, soit en diamètre, et l'on rencontre assez souvent des ramifications de cellules dirigées dans deux sens inverses, et montrant leurs extrémités libres aux deux pôles opposés de l'axe de la cellule qui leur a donné naissance ; une direction de croissance régressive, par rapport au mouvement général d'accroissement du réceptacle, dételminé depuis une base, qui est le point d'insertion du pédicule sur le sol nourricier, jusqu'au pourtour libre du chapeau, ne nous semble donc pas inadmissible pour quelques branches des réservoirs à suc propre, quand nous en avons l'indication pour d'autres cellules.

Quant aux anastomoses que j'appellerai à longue portée, elles ne me paraissent qu'un fait de ramification, de sorte qu'il n'y aurait dans ces diverses anastomoses aucun phénomène de soudure avec disparition des parois mitoyennes. Il se présente

Fig. A. — Extrémités de réserroirs à suc propre.

des phénomènes de soudure longitudinale entre deux parois de cellules accolées, mais sans résorption des parois. La figure 3, planche III, en indique une réalisée entre un réservoir à suc propre et une branche issue de lui; cette soudure est incomplète. La figure 7, planche II, en montre une autre entre une cellule ordinaire et un réservoir à suc. propre. Enfin la figure 5 è, planche II, reproduit deux cellules du parenchyme issues d'une même cellule et soudées parallèlement-

Des ramifications sans cloisonnement, comme celles indiquées planche II, fig. 8, peuvent très-bien, en s'allongeant, se répétant, changeant de direction, rendre compte des efiets simulant des anastomoses qu'on rencontre sur le parcours de ces cellules. Un mode de ramification rare chez les cellules fongiques, ainsi que le constate M. de Bary {Morphol. vnd Physiol. der Pilze, p. 15), est la bifurcation directe du sommet de la cellule : les réservoirs à suc propre présentent quelquefois cette disposition, figurée en c, 3. L'extrémité libre de ces cellules affecte, du reste, souvent les formes les plus bizarres.

Les réservoirs à suc propre ne présentent que très-rarement des cloisons sur leur parcours. Ce fait tient-il à ce qu'ils sont le produit de l'allongement d'une même cellule, ou bien à une destruction subséquente des cloisons? Je n'ai surpris aucun fait qui put être favorable à cette seconde hypothèse, et je suis disposé à admettre la première, qui a été défendue, comme on le sait, par M. David (1) pour la formation des vaisseaux laticifères chez quelques plantes phanérogames. Les observations citées par M. Trécul (2) sont trop précises pour qu'on puisse douter que dans un grand nombre de plantes les laticifères se forment par fusion de cellules; mais il ressort évidemment de l'ensemble des travaux modernes sur cette question que les laticifères ne peuvent être ramenés à un mode de développement uniforme et qu'on est bien forcé d'admettre des origines très-diverses pour ces vaisseaux.

Les rapports que M. Schultz a pensé exister entre les laticifères des Phanérogames et les réservoirs à suc propre des Agarics ou Lactaires ne nous paraissent pas douteux, et ceux-ci ont leurs analogues chez les Agarics non laiteux et les autres Hyménomycètes charnus, dans les cellules que je décris ici. Les rap-

(1) G. David, Ueher die Milchzeîlen der Euphorbiaceen^ Moreen,. Apocyneen und Asdepiadeen. Breslau, <852. (î) Trécul, Comptes rendus Acad. des se, décembre 1860; mars, juin, novembre, décembre 4 865. — Ann. dessc, nat^ 5« série, t. V, VI, VII.

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ports que présentent ces organes sont de trois sortes : rapports de contenu (nous les étudierons plus loin à propos du protoplasma), rapports de structure histologique, rapports de situation. La tendance que j'ai signalée comme caractéristique des réservoirs à suc propre, chromogènes ou non, à l'inégalité, aux bosselures, aux directions cQntournées et à Féloignement indéfini des cloisons, se retrouve chez les Lactaires. La figure de M. Schultz (1) n'en donne point une idée; mais celle que M. Boudier a publiée {Des Champignons au point, de vue de leurs caractères usuels , chimiques et toxicologiquesy 1866, pi. II, fig. 4) en fournit un excellent exemple, et on les croirait pris dans une Fistuline, tant la forme représentée par cette figure est fréquente chez notre Champignon. Un Agaric qui contient un suc aqueux et non laiteux, VAg. dentatus L., a ses réservoirs à suc propre remplis d'un liquide qui prend à l'air une teinte noire foncée, et permet de suivi^e le parcours de ces organes au sein d'un tissu transparent et fragile; ils sont le plus souvent spirales et présentent des inégalités de calibre dans le chapeau; il en est de même dans VAg. olearius DC, VAg. ceraceus Sow., etc. L'abondance des réservoirs à suc propre vers la périphérie du réceptacle n'est pas moins remarquable, soit qu'on les envisage chez les Lactaires, soit qu'on les étudie chez les Hyménomycètes non laiteux, comme VAg. dentatus L. ou la Fistuline.

Le contenu des réservoirs à suc propre est le plus souvent coloré en rouge plus ou moins foncé dans le Fisiulina hepatica, et j'ai désigné sous le nom de cellules chromogènes ceux qui sont ainsi colorés ; mais la faculté de produire une substance colorante ne change rien aux dispositions habituelles et aux caractères des réservoirs à suc propre, ainsi qu'on peut s'en convaincre dans le tissu du Fistulina pallida, qui ne contient presque pas de cellules chromogènes, mais qui présente des réservoirs à suc propre, homogène, réfringent, légèrement teintés de jaune. La figure 8, planche III, montre du reste im réservoir à suc propre ne présentant dans le milieu que la teinte propre au protoplasma huileux des Champignons et qui devient chromogène aux deux extrémités ; il n'y a donc pcis en réalité deux systèmes diflTérents (2).

[\) Schultf, Mémoire pour servir de réponse, etc. ^ <833, p. 49 (pi. 1, lig. ^, 2).

(2) La même chose s'observe chez les Phanérogames, et Ton sait que la matière colorante n'est pas contenue dans des cellules spéciales ; elle accompagne le laiex ou la chlorophylle, ou bien se rencontre dans des cellules épidermiques.

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Les réservoirs à sue propre envoient frécpiemment des branches plus fines dan* le tissu. M. de Bary le constate dans les Lactaires. Il en est de même dans les. Fistulines (la coupe figurée pi. 111, fig. 13, prise sur un individu jeune, près de la surface, nous montre la section des cellules du parenchyme); les gros troncs des réservoirs à suc propre suivent une direction à peu près parallèle à ces cellules, mais les ramifications plus fines suivent une direction perpendiculaire à celle des^ gros troncs et des cellules du parenchyme, sans rester cependant toujours dans le même plan, ce qui fait que la coupe les interrompt et ne peut pas indiquer leur terminaison. La figure 14 présente une de ces fines ramifications, très-grossie, ainsi que les cellules environnantes ; on peut voir que les directions courbes de la cellule chromogène sont subordonnées à la présence des cellules du tissu qu'elle croise, comme un fil passant alternativement dessus et dessous le fil d'une trame prend des courbures alternativement inverses ; on y voit aussi des portions renflées^ remplir des espaces intercellulaires, de sorte que la forme générale tortueuse et variqueuse de la cellule chromogène parait déterminée par la présence des cellules du tissu croissant en sens inverse de cette cellule. Il est bien probable qu'il en est souvent ainsi : il est digne de remarque, en effet, que chez les autres Agarics ou Lactaires, qui contiennent des réservoirs à suc propre, la direction de ces réservoirs^ assez régulière dans le pédicule où ils sont parallèles à la direction générale de la plupart des cellules, devient tortueuse près des lamelles, c'est-à-dire au point où les cellules du chapeau subissent des changements de direction en vue de la formation des lamelles. C'est aussi dans les points où les changements de direction sont les plus accusés que les réservoirs à suc propre forment des courbes souvent très-complexes, ou bien lorsqu'ils suivent ime direction opposée à la direction générale des cellules. On voit, figure 12, planche III, une cellule chromogène ab très-rectiligne, et qui l'était sur une bien plus grande longueur que n'a pu l'indiquer la figure parallèlement aux cellules du parenchyme dirigées en ce point, presque toutes dans le même sens» Les branches nées en c croisent cette direction et sont toutes bosselées.

Toutefois ces circonstances ne permettent pas d'expliquer dans tous les cas les dispositions des réservoirs à suc propre. C'est ainsi que YAg. dentatm L, a le pédicule formé de cellules rectilignes et parallèles. Les cellules chromogènes qui se trouvent à la périphérie du pédicule suivent exactement la même direction que

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les cellules du tissu qu'elles accompagnent; elles sont cependant très-fréquemment <lisposées en tire-bouchon.

On a vu plus haut comment se développent les réservoirs à suc propre, et <5omment ils naissent des cellules à protoplasma ordinaire. Les réservoirs à suc propre peuvent à leur tour donner naissance à des cellules du tissu fondamental -à calibre étroit et à protoplasma granuleux (pi. III, fig. 11); seulement il ne se forme pas de cloison entre le réservoir à suc propre et la nouvelle cellule, ainsi qu'on le voit dans cette figure pour les deux branches issues de la cellule chromo- ^ne. Il se présente donc une question assez délicate à résoudre : S'agit-il réellement d'une nouvelle cellule à laquelle le réservoir à suc propre a donné naissance, ou bien le protoplasma de ce réservoir s'est-il simplement modifié dans la même cellule? Si l'on adopte cette dernière vue, il devient presque impossible de distinguer les réservoirs à suc propre des autres types cellulaires, puisque, nous l'avons vu plus haut, plusieurs! des caractères histologiques de ces réservoirs ne leur sont pas exclusivement propres et ne peuvent pas être séparés de ceux que fournit le contenu. Cependant j'ai eu l'occasion de noter bien des fois et de dessiner des exemples de réservoirs à suc propre qui présentaient les caractères saillants d'inégalité de trajet tortueux décrits plus haut, et dont les cellules à protoplasma ordinaire qui en étaient issues étaient d'un calibre uniforme et rectilignes, tout en continuant la direction •que suivait le réservoir à suc propre. Il y a donc, malgré l'absence de cloison, une distinction à établir entre le prolongement des réservoirs à suc propre ayant subi <îette modification de forme et de contenu et le réservoir à suc propre qui lui a donné naissance. La nouvelle cellule se cloisonne plus tard après un parcours souvent assez long et finit par se confondre avec les cellules de la trame du parenchyme.

§ 6. Snrikcc MLtcmc du réeeptaeiet — Les cellules de la surface extérieure du réceptacle ne forment pas im épiderme distinct, elles naissent directement des cellules <iu parenchyme, ou bien forment la terminaison de celles-ci. Ainsi que nous l'avons <iit plus haut, il peut arriver, par suite de la fragilité du tissu trémelloïde de la ione supérieure, qu'on enlève comme une sorte de pellicule les cellules superficielles du chapeau ; mais en réalité il n'y a absolument rien qui puisse se comparer à un revêtement épidermique. Les cellules qui en tiennent lieu se dirigent le plus souvent normalement à la surface, quelques-unes sont couohées horizontalement

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OU obliquement; elles ne forment pas une couche lisse et continue, et toute la périphérie du réceptacle, pédicule et chapeau, est verruqueuse ou papilleuse. A la face inférieure du chapeau se trouvent des tubes qui dififèrent des papilles par leur couleur pâle et leur plus grande longueur; ces tubes seront étudiés dans le chapitre des organes reproducteurs. Les verrues des autres points de la surface externe sont formées par des poils agglomérés en houppes, dans Tintérieur desquelles ils sont agglutinés; ils forment une petite masse solide par suite d'une sécrétion sur laquelle j'aurai à revenir. Ces poils sont unicellulés, non ramifiés, à terminaison renflée ou fusiforme ; leur protoplasma est fréquemment plus coloré que celui des cellules dont ils sont nés : il présente d'ordinaire la teinte rouge foncé qui est propre aux cellules chromogènes, dont quelques-uns sont la terminaison, ainsi qu'on peut le voir dans la figure 13, planche V. Quand ces houppes pileuses sont encore jeunes, elles sont formées de poils parallèles qui se recouvrent en se courbant légèrement en dedans; elles ont alors la plus grande analogie avec les tubes hyménophores au même âge ; plus tard, les poils divergent et la houppe pileuse prend la forme d'une rosette ou d'un éventail, comme le montre la silhouette de quelques-unes de ces houppes représentées figure 12, planche V. De très-bonne heure les poils, qui sont répandus partout et forment déjà de petits faisceaux à la base du pédicule, laissent exsuder à travers leur membrane une substance qui se concrète et durcit à l'air; rarement elle reste jaune, elle est ordinairement rouge foncé, comme le protoplasma des cellules chromogènes. La membrane, tout en laissant échapper la substance colorante, ne se colore jamais, ainsi que permettent de le constater des vacuoles ou des retraits du contenu de la cellule (fig. 9, pi. II). Il est facile de reconnaître que les cellules pileuses à suc coloré ou non coloré naissent indifiéremment des cellules larges, des cellules étroites, des réservoirs à suc propre et des cellules du tissu trémelloîde. On voit (pi. V et VI) des poils d'un calibre moyen de O'^^jOOS naître tantôt de cellules qui ont deux fois ce diamètre, tantôt de cellules qui ont un diamètre moitié momdre. Quelle que soit leur origine, les poils peuvent concentrer à leur intérieur les substances contenues dans le protoplasma des cellules du réceptacle: c'est ainsi que nous voyons, figure 2, planche IV, un poil né d'une cellule tout à fait incolore, rempli de protoplasma coloré et sécrétant une portion de ce contenu.

Chez les individus de grande dimension, développés dans ime atmosphère

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humide, on voit la surface extérieure lisse, gluante, en grande partie dépour\aie des petites verrues si caractéristiques formées par les houppes pileuses. Ce fait me paraît trouver son explication dans l'accroissement du tissu trémelloïde, qui, soit par son développement normal, soit par un gonflement hygroscopique, rompt la couche externe non extensible et rendue cassante par Texsudation des produits colorés cassants; il en résulte une sorte de perte de substance qui ne se répare pas et qui amène à la surface les cellules du tissu trémelloïde. C'est surtout au pourtour externe du chapeau, et à partir de là jusque vers sa portion médiane, que se produit cet accident, c'est-à-dire dans la portion la plus récemment accrue.