DÉVELOPPEMENT DU RÉCEPTACLE

Le réceptacle du F. hepatica apparaît, comme chez la plupart des Champignons charnus, sous la forme d'un petit corps arrondi, blanc, villeux. Je l'ai rencontré une fois dans cet état en décortiquant une portion de tronc de Châtaignier sur laquelle se montrait im groupe de Fistulines encore jeimes. La petite sphérule que formait le réceptacle avait 2 millimètres et demi de diamètre; elle était formée d'un tissu fin, serré, de cellules à petit^calibre, analogues à celles que j'ai décrites à la

base du pédicule, dans le point où celui-ci adhère au bois qui le supporte. Sur luie coupe médiane il était facile de voir que le tissu prenait une légère teinte rosée caractéristique, qui annonçait déjà la parenté de ce végétal avec la Fistuline ; on ne pouvait cependant encore y reconnaître de cellules chromogènes, mais un caractère sur lequel nous reviendrons plus loin ne permettait pas de douter de la nature de cette petite production fongique.

A une période plus avancée, la jeune Fistuline se présente comme un cylindre atténué en fuseau à Tune de ses extrémités, celle qui est fixée au végétal qui lui sert . de support, et arrondi au sommet libre qui apparaît entre le bois et Técorce en présentant Teispect d'un fruit diArbutiis Unedo^ avec une teinte plus foncée un peu différente.

La partie du pédicule qui est appliquée contre le bois est en général assez étroite ; la petite tête rouge qui forme l'autre extrémité est couverte de papilles pileuses dès l'origine et avant que le chapeau apparaisse. Les caractères histologiques de son tissu sont dès ce moment ce qu'ils seront après le complet développement du chapeau. Il n'y a que peu de chose à ajouter, au point de vue de la formation des éléments de ce tissu, à ce que j'ai eu occasion de dire en parlant des cellules, des tubes de l'hyménium, des spores. La forme primitive des cellules estla forme étroite; à la suite des développements en tous sens que les actes végétatifs produisent chez la cellule, elle s'agrandit, et nous avons vu les passages qui, soit sur une seule <îellule (pi. 111, fig. 1), soit sur diverses cellules provenant les unes des autres, nous montrent la succession des formes étroites et larges comme enchaînées les imes aux autres. Les cellules s'allongent, se cloisonnent, sans présenter de phénomène spécial au végétal que nous étudions ; mais la végétation de chaque filament cellulaire formé par l'union des cellules unies bout à bout ne se borne pas à un allongement longitudinal ou à un accroissement diamétral : chaque cellule du filament {hypha) peut former un ou plusieurs bourgeons latéraux, et multiplier ainsi le nombre des filaments cellulaires. C'est ici que se place naturellement l'étude de ce mode de multiplication des éléments cellulaires du réceptacle. Il a déjà été question d'une particularité assez fréquente dans le F. hepaticaj la présence d'une petite excroissance ceUulaire voisine d'une cloison, et qui a fait désigner par les Allemands sous le nom de cellules à boucles (schnallenzellen) les cellules qui en sont munies ; on ne peut guère douter que ce ne soit un petit bourgeon cellulaire destiné

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à produire une cellule nouvelle, et arrêté dans son développement : on en rencontre dans tous les types de cellules.

On peut distinguer deux modes principaux de ramification des cellules ; je les appellerai : ramification perpendiculaire et ramification parallèle. La ramification perpendiculaire consiste en ce que, d'un point quelconque de la cellule, il se détache une ramification dans ime direction plus ou moins perpendiculaire ou directement opposée à celle que suivait la cellule, sans qu'il se forme de cloison au point où naît cette branche, tantôt du même calibre, tantôt plus petite que le reste de la cellule : il résulte de là des cellules qui ont la forme d'étoiles à quatre branches ou plus fréquenunent de T; la branche horizontale du T est souvent courbe, à convexité dirigée du côté de la branche verticale; on en voit, quelquefois, dans le tissu trémelloîde, qui portent ime double cloison dont Tune sépare les deux branches latérales du T, et l'autre sépare celles-ci de la branche verticale.

La rauûfication parallèle est celle dans laquelle il se forme des branches qui suivent, soit complètement, soit à peu près, la direction de l'axe de la cellule. Ces branches naissent en général au niveau des cloisons ; c'est un mode de ramification très-répandu chez les Champignons et surtout dans le mycélium. 11 naît quelquefois plus d'une cellule au même niveau, et l'on a alors une variété qu'on pourrait appeler ramification verticillée ou en pinceaux ; elle rappelle en effet la formation du pinceau des cellules sporophores du Pénicillium. C'est chez les cellules étroites que se rencontre ce mode, ainsi que chez les cellules du tissu trémelloîde (fig. 6, pi. Il; fig. 4, pi. IV). Il y a le plus souvent une cloison à l'origine de chaque cellule formant un rameau, mais cela n'est pas absolument constant. Cette ramification peut se faire par la bifurcation de l'extrémité jeune de la cellule, ainsi qu'on Ta vu fig. A, 1 c, p. 19, pour une cellule chromogène, et planche II, fig. 5è, pour une cellule ordinaire.

Les cellules conidiophores, dont M. de Bary dit qu'elles se distinguent par leur manière de se ramifier, forment, comme nous l'avons dit, des bouquets qui ne sont autre chose que la reproduction de ce dernier mode de ramification, et, si M. de Bary l'avait voulu, il lui aurait été très-facile de se convaincre de l'identité de la disposition des cellules conidiophores avec celle que présentent la plupart des cellules étroites dans leur ramification. Bien plus , on rencontre quelquefois un mode de ramification assez bizarre qu'on pourrait appeler en bec-de-cane, et qui

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est figuré planche H, fig. 5rf. On peut voir planche V, fig. 9, des conidies portées' par des cellules qui présentent cette curieuse disposition.

Les cellules les plus internes des tubes hyménophores, celles qui donnent naissance aux basides, se recourbent dans la direction des basides, et, lorsqu'elles en produisent plusieurs, elles donnent naissance à une sorte de bouquet comparable à celui que forment les cellules mères des conidies (voy. fig. 10, planche Vl)^ et qui rentre dans la ramification parallèle.

L'analogie que présentent les basides à Tétat naissant avec les cellules conidiophores avant d'avoir produit des conidies ne consiste pas seulement dans ce dernier fait : l'im et l'autre se présentent sous forme de culs-de-sac claviformes, avec un plasma granulé dans la partie la plus étroite, et un ou deux nucléoles huileux de même dimension, de même aspect, dans la partie renflée. La ressemblance ne peut être plus complète, et l'on serait tenté de croire que l'arrêt de développement qui a porté sur les tubes hyménophores, et qui en a fait de simples houppes pileuses à la partie supérieure du chapeau, n'est pas une simple hypothèse, mais une réalité ; les cellules conidiophores seraient alors un vestige de l'hyménium épars dans le parenchyme. Lorsqu'on a suivi ces divers organes dans leur développement, on ne peut s'empêcher de faire ce rapprochement.

Évolution des conidies pendant les diverses phases de développement du récep^ tacle. — Les conidies se montrent sur le réceptacle bien avant qu'il soit fructifère ; et en cela elles suivent ime règle très-générale chez les Champignons qui présentent cette double fructification. Dès le moment où le réceptacle est formé et où il se présente comme une petite sphérule telle qu'elle a été décrite au commencement de ce chapitre, il porte des conidies, et c'est là le caractère auquel on peut reconnaître l'identité d'un pareil réceptacle, qu'il serait possible de confondre avec le premier état d'im Polyporé ou d'un Agariciné quelconque. Des poils allongés, quelques-uns serrés et agglutinés par une sécrétion encore très-pâle,, forment le revêtement externe de ce qu'on pourrait appeler le bouton du réceptacle ; on n'y reconnaît pas la présence de filaments extérieurs formant un vélum, et, s'il s'en forme un, il disparaît à peine formé. Au même niveau que la terminaison des poils apparaissent des conidies (fig. 7, pi. IV); c'est le seul moment de la vie du Champignon où elles font issue au dehors; j'ai pu suivre leur connexion avec les cellules du tissu et constater que leur principal foyer de formation est un peu au-dessous de la zone

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pileuse, comme dans l'état adulte; seulement les conidies sont portées au dehors en même temps quelespoils; il est probable que de la sorte toutes celles qui se détachent pendant Taccroissement du réceptacle restent entre le bois et l'écorce, et se trouvent ainsi très-bien placées pour germer et donner naissance à de nouveaux réceptacles. Ce mode de dissémination des conidies paraît devoir être plus utile à la propagation du Champignon que celle des spores confiées à Tatmosphère.

A ce moment, nous avons donc un individu qui est au F. hepatica adulte, ce que le Coryne sarcoides Fr. est au Peziza sarcoides Pers., ce que le Dacrymyces deliquescens Dub. gemmipare est à l'individu basidiophore du même Champignon. Ce fêdt, me semble-t-il, apporte un argument assez décisif en faveur de la vraie nature du prétendu parasite de M. de Bary, d'autant plus que pour le vérifier, il n'est pas nécessaire de retrouver des individus au premier âge, presque microscopiques et fort difficiles à chercher. Lorsque le réceptacle s'est accru et s'est montré au dehors de l'écorce sans avoir encore de chapeau formé, il présente toujours des conidies; seulement, ici comme chez l'adulte, elles sont renfermées à l'intérieur du tissu et n'apparaissent plus au dehors entre les poils. A ce moment, les conidies peuvent même quelquefois se développer en si grande abondance, que le développement du chapeau est arrêté ; l'individu reste exclusivement gemmipare, soit en conservant la forme naturelle aux jeunes, décrite plus haut et figurée planche I, fig. 5, soit en s'épanouissant et se mamelonnant, comme l'indique la figure 3 de la planche V. Dans le premier cas, le développement des conidies se poursuit de haut en bas jusque dans le centre, et gagne même la base du pédicule; dans le second cas, la production des conidies reste périphérique, et le tissu du réceptacle est normalement développé. J'ai rencontré souvent des échantillons gemmipares, ils atteignent quelquefois d'assez fortes dimensions: celui que j'ai figuré planche V, figures 3 et 4, a été recueilli sur im Châtaignier de la prairie d'Alais (Gard); il est réduit, son diamètre à l'état frais était d'environ 7 centimètres sur 9. Il y a dans l'herbier Montagne (Muséum d'hist. nat. de Paris) un échantillon formé de deux tranches desséchées et collées avec soin, et que l'on voit avoir été conservé comme un type. 11 ne porte aucune date, aucun lieu d'origine , mais seulement la subscription : c( Fist. hepatica^ passim ad truncos Quercuum. » On peut suivre sur le bord de la coupe l'épiderme papilleux sans rencontrer de tubes, et, en raclant un peu la surface tout autour et au-dessous du revêtement épidermique,j'ai recueilli des fragments de

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parenchyme contenant de nombreuses conidies. Cet échantillon a exactement la forme que présente la coupe figure 4, planche V, c'est-à-dire à peu près celle d'un triangle rectangle, dont im des côtés adjacents à Uangle droit est plus long que l'autre, et l'hypoténuse est la ligne suivant laquelle on devrait rencontrer les tubes hyménophores. La figure de la Flore danoise, vol. VII, tab. H36, représente, sous le nom de Fungus junior j un individu dont la coupe donnerait la même figure géométrique, et que je soupçonne, soit à cause de cela, soit à cause de sa taille, être un individu gemmipare. Cette forme, on le comprend en effet, indique une tendance à la formation du chapeau , tendance qui a avorté. Enfin Schœffer a reproduit (t. II, tab. Gxx) plusieurs individus du même genre, et a donné] la coupe fort instructive de l'un d'eux. C'est le seul autem» qui se soit douté de ce que cette absence de tubes avait de singulier. Sans doute parce que, au moment où il les a recueillis, ces Champignons étaient à un état trop avancé pour qu'on pût les prendre pour des individus non encore développés, il les appelle Fungi déformes j et les a placés sous le titre de varietcts quarta Boleti decimi quartz, en ajoutant : « Nullus dubito quin hujus tabulœ Fungi merœsint varietates Boleti decimi quarti, etsi figura omnino ah omnibus prœcedentibus maxime différât. »

Après avoir trouvé souvent des individus semblables, chez lesquels l'absence de tubes hyménophores était compensée par une abondante formation de conidies, on comprend tout l'intérêt que m'a offert cette planche, passée jusqu'ici inaperçue, ou qui a peut-être troublé quelque botaniste et l'a conduit à se dememder si Schœffer n'avait pas pris pour uneFistuline quelque espèce nouvelle de Trémelle, d'Exidie ou d'Auriculaire. Ainsi que je l'ai dit plus haut, les individus asporés peuvent conserver la forme de l'individu jeune elt se remplir de conidies, sans que rien à l'extérieur trahisse une différence ; l'examen microscopique la révèle bientôt en montrant le foyer de formation conidienne s'étendant bien au delà des limites habituelles.

Si l'on soumet au microscope un fragment d'individu jeune dont la petite tête arrondie est destinée à donner naissance à un chapeau, on y rencontre des conidies à la partie supérieure du parenchyme , mais leur évolution y subit de curieuses modifications; on y reconnaît en effet nombre de cellules qui donnent naissance à une conidie bien conformée, souvent imique, à membrane teintée, et ceci nous indique que la formation des bouquets de conidies débute souvent par une conidie isolée. L'émergence d'une seule conidie sur une cellule n'est

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pas toujours, comme on pourrait le supposer sur les individus âgés, le dernier^ terme delà formation conidienne qui, dans sa marche basipète, aurait successivement fait disparaître les ramifications de la cellule conidiophore. A côté de ces conidies arrivées à leur développement complet, on voit se former des renflements à l'extrémité des cellules de la zone sous-épidermique normalement eonidipare. Ces renflements, d'abord de même dimension que ceux qui doivent donner naissance aux conidies, contiennent comme ceux-ci un nucléole huileux plus gros que les globules qui forment le protoplasma dont le reste de la cellule est plein ; mais, au lieu de voir la membrane du renflement s'épaissir et une conidie se former, on voit un bourgeon celluleux naître de ce renflement, et continuer la cellule par un prolongement qui s'allonge et végète à la manière des autres cellules du tissu du réceptacle : il y a là un retour très-manifeste des cellules conidiophores au rôle de simples cellules végétatives. Tantôt le renflement présente une ou deux cloisons ; tantôt, et c'est le cas le plus fréquent, il n'en présente pas du tout. On peut suivre, fig. 9, 10, H , pi. VII, tous les degrés, tous les passages depuis la forme en cul-de-sac renflé des cellules conidiophores jusqu'à celle de cellules à renflement non terminal, tendant même à devenir fusiforme, qu'on surprend chez l'adulte. Ces cellules conservent en général un protoplasma riche, finement granulé, remplissant toute la cavité; on peut même quelquefois surprendre dans le renflement (fig. H , pi- VII) le nucléole primitif resté intact comme un témoin de l'origine de ces renflements, qui n'ont rien de commun avec les gibbosités, les inégalités de calibre que l'on rencontre accidentellement. La présence de ces cellules conidiophores déformées dans la zone de formation des conidies est l'indice que le réceptacle , où [elles se rencontrent, est véritablement à l'état jeune et en voie de former un chapeau, et elle nous donne la clef du type curieux de cellules de la zone supérieure dont j'ai parlé page 12.

Quand le chapeau est formé, il est rare qu'on n'observe pas à son origine et sur sa face supéro-postérieure un mamelon, indice de ce qui était le sommet arrondi du pédicule. Cette partie, souvent rejetée en arrière, représente l'individu gemmipare par excellence, et sur des échantillons séchés et préparés avec soin, on peut faire des coupes dans lesquelles se dessine nettement le foyer de production des conidies. Si l'on compare, par exemple, les deux coupes de la figure ci-après, on remarquera que dans l'individu supérieur la partie du réceptacle destinée à donner naissance aux tubes a pris un grand développement et a rejeté en arrière la portion gemmipare ce;

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on rencontre, il est vrai, des conidies sous le revêtement épidermique plus loin en avant que cette portion, mais à une petite profondeur. Dans l'individu inférieur, le

développement du chapeau a entraîné lazono gemmipare ce; aussi le tissu qui doit donner naissance aux tubes est beaucoup moins abondant, tandis que celui du pédicule Test beaucoup plus que dans l'individu supérieur.

Ces dispositions indiquent un antagonisme entre la portion gemmipare et la portion tubulifère de la plante.

Les observations qui précèdent rappellent ce qui a lieu chez les Thécasporés ou les Trémellinés, qui présentent des individus gemmipares et sporipares, tantôt séparés, tantôt réunis et fusionnés. La Fistuline établit donc entre les Thécasporés et les Basidiosporés le même lien que M. Tulasne reconnaissait en ces termes être formé par les Trémellinés : « Enfin, un nouveau degré d'intérêt s'attache aux » Trémellinées à cause des formes gemmifères que revêtent souvent quelques-unes » d'entre elles, soit partiellement, soit exclusivement à tout vestige d^hyménium » sporophore; car ce phénomène, inconnu jusqu'à présent chez les Champignons » basidiosporés, établit un lien de plus entre eux et les Champignons thécasporés. » {A?in. se. nat., 4' sér., 1853, t. XIX, p. 193.)

Il est impossible que la connaissance des individus exclusivement conidipares chez les Fistulines ne reporte pas notre pensée sur les singuliers genres Ptychogosier et Pilacre dont M. Tulasne soupçonne la nature incomplète (1), et qui n'ont pu être jusqu'ici convenablement classés nulle part. Si l'on avait trouvé les individus conidipares de Fistulines avant de connaître les individus sporipares, il est probable qu'on aurait eu le même embarras. On aurait cru y reconnaître aussi quelque Gastéromycète, mais, comme le Ptychogaster^ sans peridium. Le Ptychogaster

Fi^. D. — Coupes de deux F. hepatica.

(1) Tulasne, Ann. se. nat., 6« série, t. IV, p. 275, et t. XV, pi. 12.

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albus Cord. a été rapporté par M. Pries au Polyporus borealis Fr. Le Fistulina hepatica est aussi un Polyporé, et les faits que je présente à son sujet ne seraient-ils pas dénature à attirer l'attention sur le Polyporus borealis Fr., pour savoir si l'apparence extérieure qui a fait classer par M. Fries le Ptychogaster à côté de ce Polyporé, ne correspondrait pas à une filiation plus intime, analogue à celle qui enclmîne Tindividu conidipare de Fistuline à l'individu hyménié? Ce n'est que sur un aspect extérieur identique que Schœffer a instinctivement rapproché ces deux sortes d'individus dans ses planches de Fistulines.

On verra plus loin que les Fistulines américaines ne m'ont pas présenté à l'état adulte de conidies ; mais ce fait n'est pas de nature à infirmer ceux que je viens d'exposer au sujet du F. hepatica^ tout d'abord parce qu'il se peut qu'elles n'en présentent qu'à l'état jeune, en second lieu parce que le même fait se reproduit chez les Thécasporés, et, de deux Pezizes ou de deux Pyrénomycètes très-voisins, les uns présentent des conidies, les autres n'en ont pas, soit qu'on ne les ait pas encore trouvées, soit qu'en réalité ils soient privés de ce mode de reproduction. On peut en dire autant des genres ou des espèces d'un même genre chez les Trémellinés, qui sont plus rapprochés de notre Champignon.