DES VÉGÉTAUX INFÉRIEURS

DU POLYPORE SULFURIN M^olifportts stt/pit*eus Bull.

Les Polyporés du genre Polyporus attirent rattention par leur lialiitat presque toujours épixyle et quelquefois par leur grande dimension. Leurs réceptacles sont placés en évidence à diverses hauteurs du tronc ou des branches des arbres ; ils sont très répandus et depuis longtemps décrits. Le nombre des espèces s'accroît d'une manière considérable à mesure que se multiplient les explorations des régions tropicales dans lesquelles abondent les Champignons à réceptacles résistants, scléreux ou lignifiés. Cependant la structure et l'organisation des Polyporés a été peu étudiée jusqu'ici et beaucoup moins que celle des Agarics. A l'origine, on ne s'est préoccupé que de lem^s usages médicinaux et économiques ; plus tard, et comme conséquence naturelle leur composition chimiqTie a été l'objet de quelques travaux depuis Braconnot (Paris, 1811 , 1812) jusqu'à M. Ilarz (Moscou, 18G8). Bulliard, Palisot de

Beauvois, Diitrochftt ont étudié In végétation pérennante dos Polypores et la formation de leurs zones d'accroissement dans le réceptacle du I\ imcjulatus Bull, et de ses congénères. Quelques autres phénomènes de cx'oissance ou de vitalité des éléments subéro-ligneux ont attiré l'attention de Desvaux, de Tulasne, de MM. Berkeley et Broonie. L'analogie de structure anatomique des Polypores des Xylostroma et des Rhizomorpha a fait considérer ces deux derniers genres comme de simples mycéliums de Polypores ; leur continuité organique a été plusieurs fois observée et a confirmé cette vue (voy. Tulasne, Select. Fung. Carp.^ t. I, p. 128).

Au moment où j'ai publié mes premières recherclies concernant les Polypores [Comptes rendus de V Académie des sciences, \" avril 1878), les seuls organes de reproduction connus chez les espèces de ce genre étaient les spores issues des basides de l'hyménium. En m'adressant au Pohjporiis su/furens Bull, pour rechercher l'existence possible d'organes de reproduction supplémentaires, j'ai été guidé par deux points de ressemblance que ce Champignon présente avec la Fistuline : la nature semi-charnue du réceptacle jeune, qui ne devient dur et cassant qu'avec l'âge et ne se lignifie jamais complètement, et en second lieu la tendance de certains de ses réceptacles à prendre des formes globuleuses mamelonnées en rapport avec une surface tubulifère restreinte.

Mon attente n'a pas été trompée, elle a même été dépassée, puis([ue j'ai pu reconnaître chez le Polypore sulfurin trois modes de reproduction au lieu de deux et établir ainsi une homologie remarquable entre les Basidiosporés et les Thécasporés (1).

Le Pohjporus sulfureus Bull, est une des rares espèces de Polypores qui ont eu, comme le P. officinalis Fr., le privilège d'attirer l'attention des observateurs. Depuis Clusius qui le tenait pour suspect, le P. sulfureus Bull, a été décrit et figuré par tous les auteurs. La détermination en est facile quoiqu'il soit assez polymorphe et qu'il offre des variétés, dont la fixité, une fois reconnue, donnera peut-être lieu à la création de nouvelles espèces, ainsi que cela est arrivé pour VAgaricus carnpestris de Linné ou VAgaricus amarus de Bulliard. Tous les Mycologues le donnent comme assez rare en France ; il est signalé, au contraire,

(I) De Seyncs, Les conidies mycéliennes du Polyporus sulfureus Bull, in Bull. Soc, bot., I. WXI, 1884,

comme répandu en Angleterre (Berk, Outl., p. 241, Cooke, Brit. Fimcj.^ p. 268), dans les pays Scandinaves (Pries, Syst. myc, I, p. 357), en Italie. Secretan en décrit les principales variétés reconnues en Suisse. C'est en automne et en été, surtout après les temps chauds et pluvieux, qu'on le rencontre sur le Chêne, l'Ormeau, le Hêtre, le Saule, le Peuplier, le Châtaignier et divers arbres fruitiers. Ses qualités alimentaires éprouvées par Paulet le font rechercher aux Etats-Unis, mais il ne peut être employé qu'à l'état jeune pendant que le réceptacle conserve une consistance caséeuse. D'après M. Barla, une variété récoltée sur le Caroubier est consommée à Nice. Plusieurs auteurs le disent doué de propriétés tinctoriales, mais il se pourrait qu'il y eût sur ce point quelques confusions avec des variétés du /'. hispidus. Paulet dit l'avoir vu dégager une lueur phosphorescente sur un Chêne au Bois de Boulogne.

Dès 1804, B. Scott avait reconnu la présence de cristaux d'acide oxalique presque pur dans le réceptacle du /'. sulfureus. Le professeur Thompson, d'après Gréville, y aurait constaté la présence du bioxalate de potasse. Le travail le plus important sur ce sujet est celui de Tripier [Note sia^ la présence de l'acide oxalique dans les Champignons, Paris, 1838). L'auteur indique la présence de l'acide oxalique et de divers oxalates et la propriété qu'oflre le tissu de bleuir légèrement par la teinture d'iode.

RliCEPTACLE ET MYCÉLIUM

§ 1". Réceptacle; ses ccllule!i». — Le réceptacle, au début, a l'aspect d'une masse charnue, bosselée, irrégulière, de forme variable, d'une belle couleur jaune d'or ou soufrée (pi. I, fig. 6); cette masse boursouflée s'épanouit en grandissant et forme des raquettes, tantôt aplaties, tantôt en dôme, disposées en étage à bords ondulés, se confondant à leur origine au point où le réceptacle sessile s'attache à l'arbre qui le porte; la couleur s'accentue et tend vers le rouge orangé. 11 y a souvent ainsi plusieurs chapeaux soudés, imbriqués ou fusionnés de diverses manières; d'autres fois il n'y en a qu'un seul (pi. I, fig. 2). La surface supérieure est lisse, glabre; l'inférieure, tournée vers le sol, montre des pores petits arrondis,

8 l'OLYPOUES.

de teinte sulfuriiu" claire eorrespoiidaut aux tubes serrés assez courts, tapissés à l'intérieur par l'hyménium. Chez certains exemplaires le chapeau ne s'étale pas, même après l'apparitiou des tubes hyménifèi'cs , il reste épais et mamelonné (pi. I, fig. 1).

Le parenchyme du réceptacle est mou, caséeux, imprégné d'un suc qualifié par les Floristes de lactescent sulfurin. En mûrissant il devient sec, cassant, friable, blanc, lav'é d'une teinte fauve clair dans certains points voisins du sommet; les tubes en vieillissant prennent aussi cette teinte fauve. La surface stérile, après avoir passé par des colorations jaunes ou rougeàtres plus ou moins foncées, pâlit en séchant et devient d'un blanc fauve sale tournant au rose ou au brun. L'odeur est nulle, fade ou peu agréable; dans le réceptacle sec, elle rappelle celle de l'urine, elle est nauséeuse chez les échantillons secs qu'on expose à l'air après les avoir trempés dans l'eau.

Le tissu du réceptacle est formé de cellules peu différenciées; aussi l'aspect de la cassure en est uniforme. On aperçoit à un grossissement suffisant lui lacis compliqué, laissant difficilement reconnaître la direction générale des filaments, quand on examine des coupes parallèles à la direction du réceptacle prise de son point d'attache à la marge du chapeau (pi. II, fig. I). Si l'on fait des coupes perpendiculaires à cette direction, on voit qu'un grand nombre de filaments ont été sectionnés de manière à montrer leur calibre intérieur, les cellules ont été coupées perpendiculairement à leur direction. On s'assure ainsi que le plus grand nombre présente une direction générale de l'insertion du réceptacle vers les bords (pi. II, fig. 2), leurs ramifications sont nombreuses, divergentes et souvent perpendiculaires à la direction des cellules mères ; les ramifications à angle droit sont parfois si accusées *pi'il n'est pas rare en dissociant les cellules de la trame d'en rencontrer qui figurent de véritables échelles de Perroquet (pi. II, fig. 6 et 7 a). Examinées isolément, les cellules se rattachent naturellement à deux types : toutes ont un diamètre longitudinal plus long que le diamètre transversal, elles sont allongées, mais les unes sont larges et les autres étroites. Les premières ne sont qu'un état de développement plus avancé des secondes. Il n'y a pas là deux systèmes différents.

Les cellules étroites sont uniformes, on ne retrouve pas ici les cinq types que j'ai distingués dans la Fistuline hépatique; les cellules larges ont aussi un calibre plus constant et dont la moyenne est 0""",0I0; ce diamètre s'abaisse parfois jusqu'à

l'OLVFORES. 9

0""",008 et peut s'élever jusqu'à 0""",01.2, 0""",01 i, 0""",0I8. Les cellules étroites issues directement comme des branches de ces dernières (pi. Il, fig. 7) ont un diamètre de 0""",04, c'est aussi la dimension des cellules du mycélium et des jeunes cellules des tubes hyméuifères (pi. Il, fig. 10, il, 12, et pi. III, fig. 8); leur diamètre est quelquefois un peu inférieur et descend jusqu'à 0""",003. Les cloisons sont très rares.

Au point de vue de la structure on peut aussi classer ces cellules en deux groupes d'après le plus ou moins d'épaisseur de leur paroi : cellules à paroi mince, cellubs à paroi épaisse. Ces dernières dominent dans le réceptacle adidte. Chez les cellules les plus larges dépassant la moyenne de 0""",010 à 0™"',01i pour atteindre, ce qui est rare, de 0"™',014 à 0"™,020, la membrane cellulaire est peu épaissie, elle a d'ordinaire à peine 0"™,001. Souvent dans les cellules larges du type le plus fréquent, 0""",008 à 0""",010, l'épaisseur de la membrane égale la lumière de la cavité intérieui'e; soit par exemple un filament cellulaire ayant 0""",009 : vu par transparence, le calibre intérieur mesure 0""",003, et la paroi cellulaire, dont l'épaisseur se mesure de chaque côté par im double trait, a 0""',003 ; ainsi les quatre traits qui délimitent la cellule dans sa longueur, laissent entre eux trois intervalles égaux. D'autres fois le calibre intérieur est moindre que l'épaisseur de la paroi et dans un filament cellulaire de même dimension que le précédent on mesure une épaisseur de membrane de 0™"',004, soit 0""",008 pour les deux côtés, de sorte qu'il ne reste plus que 0""",001 pour le diamèti^e intérieur de la cellule.

Les cellules étroites présentent une paroi mince dans le mycélium à son début et en plusieurs points de la trame du réceptacle à l'état jeune. Quelques-unes parmi les plus grandes de ces cellules mesurent 0""",005 à 0""",006 de diamètre et contiennent un protoplasma rendu très apparent par le grand nombre de fins granules ([ni lui donnent l'aspect du latex fongique (pi. II, fig. 8); dans ces cellules, les cloisons sont assez rapprochées, tandis que chez les cellules d'un développement plus avancé les cloisons sont très rares.

Dans les cellules des tubes jeunes et dans celles de la superficie du chapeau l'épaisseur de la membrane est considérable et le calibre intérieur linéaire est impossible à mesurer (pi. II, fig. 7, b; pi. III, fig. 1, b, 8).

Le protoplasma est clair et transparent dans le plus grand nombre de cellules, il n'est optiquement reconnaissable qu'à l'aide de réactifs, l'iode le colore en jaune

DE SEYNES.

brun plus ou moins foncé. Dans les cellules d'apparence laticifère dont nous avons parlé plus haut, il est finement granulé, et, quand il s'écoule, il a, à l'œil nu, l'aspect de petit-lait trouble, plutôt que celui plus consistant du lait non dépourvu de caséum, aspect sous lequel on a coutume de le voir chez les Lactaires et beaucoup d'autres Champignons, comme chez les végétaux phanérogames.

M. Hartig mentionne la forme étoilée comme fréquente parmi les cellules dii l'éceptacle de notre Polypore, la coupe transversale de cellides donnant naissance à des branches qui se détachent perpendiculairement à la direction de ces dernières,

et c'est souvent le cas, on l'a vu phis haut, peut donner cette disposition étoilée au tissu. On rencontre aussi des cellules irrégulières bosselées avec des appendices divergeant en sens divers (fig. 5, pi. II) qui pourraient être visées par le terme de cellules étoilées. Elles semblent être les vestiges d'une forme spéciale de tissu qui caractérise certains réceptacles très jeunes et leur donne de l'analogie avec les Sclérotes. Le Poli/porus fomentar'ius Fr. ti'ès jeune à l'état globuleux, avant l'apparition des tubes, présente une intrication de cellules courtes ramifiées, les unes très colorées en brun, les autres moins, aux formes irrégulières et bizarres et à parois épaisses. Ces cellules ont des cloisons rapprochées qui se dissocient facilement de sorte que certains groupes de cellules paraissent isolés et sans connexions avec leurs voisins, cette disposition donne à la coupe faite au travers du réceptacle un aspect analogue à de la sciure de bois remplissant le réceptacle. Cette désagrégation est spontanée et se complète par la dessiccation ; elle est dans tous les cas très facile à obtenir par la plus légère pression exercée sur un fragment du pseudo-parenchyme placé sur un corps dur ; l'examen le plus attentif ne réussit pas à surprendre l'action d'un animal ou d'un mycélium parasite. Tous les réceptacles jeunes que j'ai pu examiner m'ont offert cette disposition. Dans la zone coiTcspondant au point où le réceptacle

Fig 1. — Cellules du réceptacle 1res jeune de Polijporus fomentarius Fr.

traverse l'écorce de l'arln-e qui le porte, on trouve des débris de cellules appartenant au tissu de l'arbre; on est ainsi amené à se demander si la forme bizarre des cellules fongiques ne vient pas de la nécessité où elles se sont trouvées de contourner les cellules corticales et de se mouler dans les méats intercellulaires et dans les cellules traversées, mais on constate que la même forme de cellules se répète bien au delà de cette zone; il est d'autres exemples de cette disposition dans lesquels on ne pourrait d'ailleurs invoquer une pareille cause; j'ai décrit, dans une communication au Congrès de Clermont de l'Association française, une disposition anologiie que je reproduis ici, prise cliez un Lepiota Ccpœstipes Sow. Le réceptacle très jeune de cet Agaric surgit librement du mycélium sans que les cellules qui le composent aient à se frayer un passage à travers d'autres tissus végétaux.

Je serais donc tenté de voir dans ces cellules une formation analogue à celles des tissiis entortillés qui se développent autour des ascogones chez les Discomycètes. Ce sont sans doute les cellules qui représentent le péricarpogone et qui peuvent dans certains cas prendre un développement considérable. Sur un réceptacle de P. fomentarius Fr. un peu plus avancé et dans lequel se forment des couches de cellules parallèles (jui donneront naissance à l'hyménophore, si l'on examine au microscope des coupes conduites dans la zone intermédiaire, entre le tissu fibreux formé par les cellules cylindriques et le tissu formé par les cellules irrégulières, on voit que ces dernières donnent directement naissance aux cellules cylindriques, et se transforment ainsi pour former le tissu ligneux à texture fibreuse que l'on connaît dans le réceptacle développé de ces Polypores. Chez le Lépiote, cité plus haut, la différence est encore plus grande entre les cellules allongées à parois minces du l'éceptacle et les cellules irrégulières épaisses dont elles émanent. A la base d'un réceptacle de P. sulftireus, j'ai retrouvé une formation cellulaire analogue (fig. 9, pi. II); mais je n'en ai pas eu d'assez jeune pour savoir si, à un moment donné ces cellules constituent le tissu du réceptacle tout entier, et si elles présentent des réserves de cellulose accunmlées dans

Fig. U. — Portion de réceptacle très jeune de Lepiota Cepastipes Sow.

12 rOLYPORES.

les parois en aussi grande abondance que chez le Lepiota CepœMipes Sow. oii le P. fomontariuft Fr. J'ai trouvé chez ce dernier, au moment où j'ai examiné le réceptacle jeune, uue plus grande variété de formes des cellules irrégulières que chez le Lepiota, ainsi que le montre la comparaison des deux figures ci-dessiis. Dans la figure I, page 10, certaines cellules laissent à peine voir leur calibre intérieur [a) ; d'autres présentent un trait intérieur très irrégulier [h) ; d'autres offrent une sculpture interne de la paroi en bosselures à peu près d'égales dimensions; ces bosselures font l'effet de boutons ari'ondis plus ou moins serrés appliqués sur la membrane, dont ils ne se distinguent pas du reste [miï). Cette structure est (juelquefois assez régulière pour rappeler les épaississements partiels présentés par la membrane cellulaire des végétaux phanérogames. On peut rapprocher de ce fait celui qu'a signalé M. Brefeld dans le sclérote du Pénicillium glaucum Lk. Voici comment il le décrit. Après avoir parlé de l'épaississement des parois cellulaires, il ajoute : «... 11 y a aussi quelques points où la membrane ne s'est pas épaissie ; ces points paraissent à la surface comme des ouvertures oblongues, transparentes avec un contour accentué. Dans la trame du sclérote, les points non épaissis des cellules voisines coïncident et offrent, siu' la coupe en travers, l'image fidèle d'un pointillé , comme on le voit chez les plantes snpéi'ieures )) [Schimmelpilze, II Ileft, 1874, p. 54).

Dans les deux cas, on peut ainsi reconnaître, chez les tissus fongiques à développement lent, un acheminement à la structure du parenchyme chez les végétaux plus différenciés et d'une organisation plus complexe.

§ 'i. Myc-ciium. — On rencontre le mycélium du Polyporus sulfiireus Bull, dans le bois de divers arbres dont il amène la carie par un travail de perforation des cellules du bois et d'absorption des matériaux hydrocarbonés, cellulose, amidon, de ces cellules. Le mécanisme et les divers résultats de ce travail ont été étudiés et décrits par M. Ilartig [die Zersetzimgserscheinungen des Holzes, etc., Berlin, 1878, p. 109-113).

L'action que ce Champignon exerce ainsi sur les tissus vivants de l'arbre porte à le considérer comme parasite, mais on ne peut douter qu'il ne vive surtout en saprophyte aux dépens des éléments des cellules et des fibres mortes et non complè tement détruites, c'est ce qui explique la longévité des arbres qui résistent à l'action

du mycélium sur leur bois ; ce bois désagrégé et moi't entretient la vie du Polypore sans qu'il soit obligé de s'attaquer à des tissus nouveaux et vivants. Il eu est ainsi pour l)eaucoup de Champignons épixyles.

Le mycélium, tel qu'on le rencontre dans ces conditions, est composé de filaments cellulaires étroits; pour en trouver qui dépassent le diamètre de 0"™,003 à 0"™,004, il faut arriver au voisinage du réceptacle; là les filaments mycéliens tendent à se condenser sans former encore un tissu continu; cette partie du Champignon, intermédiaire entre le mycélium et le réceptacle, a été appelée, par M. Hartig, tissu spongieux, elle est, du reste, reconnaissable chez beaucoup d'espèces fongiques, même chez des espèces épigées.

I^cs filaments mycéliens forment des lacis faciles à étudier dans les vaisseaux du bois attaqué, qui en sont d'ordinaire remplis. Ces lacis se feutrent souvent eu formant des membranes assez denses, analogues à celles des Rhizomorpha suhcorticalis. M. Hartig en a vu de près de 1 mètre de longueur et de 3 à 6 millimètres d'épaisseur, ayant la consistance de semelles de cuir et produisant au toucher la même impression. Les cellules des filaments mycéliens jeunes ont la paroi mince, mais, de très bonne heure, la paroi s'épaissit et offre les caractères des cellules étroites du réceptacle développé. Elles sont ramifiées, présentent des inflexions brusques; les l'amifications se détachent assez souvent à angle di'oit; il est impossible de méconnaître l'analogie de structure du mycélium et des cellules du pseudo-parenchyme du réceptacle. On peut s'en faire ime idée en comparant les figures 1, 7, 11, planche II, et les figures 9, 11, planche III.

Les cellules mycéliennes se continuent directement dans le tissu appelé spongieux par M. Hartig, qui n'est qu'une intrication plus dense de ces mêmes cellules, comme un intermédiaire entre le mycélium et le chapeau, dans la trame duquel le tissu spongieux se confond. Le chapeau ne se prête pas à la distinction de zones formées par tel ou tel type de cellules. Les cellules à parois minces lui donnent la consistance caséeuse, pendant qu'elles dominent, mais plus tard, quand le développement du chapeau est complet, ces cellules sont rares et elles n'ont pas de lieu d'élection ; le pseudo-parenchyme est très homogène, limité seulement par l'hyménophore tubuleux à la partie inférieure et par une couche de cellules étroites formant un pseudoépiderme sur le reste de la surface du chapeau. Cette couche n'est pas distincte du tissu sous-jacent, elle est formée par les terminaisons étroites des cellules du

li l'OIAl'URES.

pseudo-parenchyme gviit'r.il appliquées les unes contre les autres sans aucune proé^ minence, ce qui donne à la surface supth'ieure le caractère glabre, uni, qui lui est propi'c et qui se retrouve chez d'autres Polypores (pi. Il, fig. 11!).

§ 3. ÉpniKisissenieiit des parois cclliil»ii-e.s. — 11 ressort de la description qui vient d'être faite de la structure des celhiles du réceptacle, qu'elles présentent des différences notables dans l'épaisseur de leur paroi, suivant que le chapeau est plus ou moins jeiuie, et dans la trame d'un même chapeau développé et arrivé à maturité.

Les cellules les plus anciennement formées et chez lesquelles la présence de l'air dans leur cavité indique la fin de la période végétative, ont \m calibre plus grand et une paroi plus mince que les cellules formées plus récemment. L'examen anatomique suivi à diverses phases montre trois états successifs de la cellule : d'abord le filament germinatif, cellule à paroi mince, à contenu granuleux, se retrouvant dans le pseudo-parenchyme du réceptacle jeune, rare au delà de cette période et disséminé dans le réceptacle sous un aspect analogue à celui des réservoirs à suc propre, mais présentant des cloisons assez fréquentes. De bonne heure les autres cellules ont épaissi leur membrane ; les granules graisseux du protoplasma ont disparu, et la présence du protoplasma ne peut plus être constatée que par l'action des réactifs. A mesure que les cellules jeunes à paroi épaissie fojirnissent des ramifications et qu'elles croissent en diamètre, la paroi s'amincit, tandis que dans les ramifications la paroi est de nouveau épaisse et le calibre quelquefois à peine visible ; on surprend donc ici une sorte de migration successive de la cellulose fongique, un déplacement analogue à celui qu'on voit dans les matériaux du protoplasma à partir des premiers développements germinatifs, et qu'une recherche minutieuse peut permettre de suivre dans le tissu des réceptacles charnus. La cellule la plus ancienne s'est élargie et appauvrie, tandis que le bourgeon cellulaire, auquel elle a donné naissance et dont une cloison la sépare bientôt, est rempli d'un protoplasma très riche en matériaux nutritifs. Dans les deux cas, le travail d'assimilation et de désassimilation, les transformations chimiques (jui l'accompagnent, rendent le phénomène plus complexe que ne le laissent supposer les termes de migration et de déplacement; ceux-ci ne traduisent que l'aspect extérieur, la simple apparence optique.

Chez la plupart des Champignons à réceptacle formé de cellules à parois épaisses et chez le Polijporus .sulfurms Bull., en particulier, la migration cellulosique s'arrête à l'hyménium, dont les éléments gardent les caractères des cellules très jeunes, une paroi mince et un contenu finement granuleux.

Les réceptacles d'ordinaire assez petits du Polyporiis cœsiiis Fr. ont une organisation cellulaire très simple. Ses cellules allongées, régulièrement cylindx'iques, peu ramifiées, sont disposées parallèlement, ce qui donne une texture fibreuse au pseudo-parenchyme; on y peut facilement reconnaître, chez le réceptacle mûr, la disposition suivante : la masse du pseudo-parenchyme se compose de cellules à parois minces, à contenu transparent, comme cela a lieu chez les cellules épuisées du P. sul furcus Bvûl.-, la portion périphérique inférieure, la région de l'hyménopliore dont les éléments sont les derniers formés, est constituée par des cellules un peu plus éti'oites, comme le sont les cellules jeunes par rapport à celles qui leur ont donné naissance; ces cellules ont leur paroi épaissie par les dépôts de cellulose, la lumière en est à peine visible et elles forment la trame des tubes. Ici, les cellules mères disposées d'une manière régulière montrent d'une façon plus sensible que chez le P. sulfirreus la migration de la cellulose de leurs parois au profit des cellules de plus récente formation; on a, de la manière la plus nette, l'analogue de ce qu'on voit dans les germinations, chez lesquelles les premières cellules formées semblent absolument vides, tandis que la dei'nière est gorgée d'un protoplasma très riche en matériaux de réserve.

Les observations précédentes sur le réceptacle des Polypores et celles que j'ai encore à faire connaître plus loin, eu particulier à propos de la germination des conidies, sont tout à fait d'accord avec les connaissances acquises jusqu'ici sur le rôle des cellules épaisses dans les sclérotes et sur la tendance des tissus fongiques pendant l'état de repos, à transformer leur protoplasma en épaississements cellulosiques. Une citation empruntée au Mémoire de M. Brefeld sur le Pénicillium glaucum Lk. permettra de constater l'homologie générale que je tiens à faire ressortir :

« Au moment de la maturité du sclérote(du Po7iicillium glaucum), dit M. Brefeld, les membranes cellulaires commencent à s'épaissir, cela arrive ordinairement le

cinquième ou le sixième jour après leur première apparition Les premières

traces d'épaississement se montrent simultanément à deux endroits, à la péri-

i6 l'OLYPORES.

phério dans une couche de cellules tangenticUes distendues et dans l'intérieur des filaraouts de l'ascogone (tab. III, fig, 18). A l'extérienr, les parois des cellules sont colorées en jaunâtre, cela indique en même temps la limite extérieure du sclerotium, il y a en effet quelques couches de cellules, celles qui sont tout au pourtour, qui n'épaississent pas, qui se détachent et meurent. Ceci est une preuve évidente qu'à mesure que la plante nulrit elle ne prend plus de nourriture et que c'est l'épaississement intérieur des cellules qui fournit à leur nutrition (1). »

Le réceptacle naissant du Lepiota Cepœstipes Sow. présente l'analogue de ces cellules externes formant un tissu villeux très fin; quelques-unes de ces cellules sont dessinées à la droite de la figure 1 1 page 1 1 , en a.

Comme conclusion de tout le travail physiologique dont le sclérote a été le théâtre, M. Brefeld ajoute {loc, cit. p. 53) : « Dans l'espace de plusieurs mois le tissu stérile du sclérote est absorbé jusqu'à l'écorce brune qui se compose de deux ou trois couches de cellules. »

Il y a cependant ici, dans les procédés de développement des réceptacles, une dilïérence , c'est que la paroi cellulaire n'est pas consommée tout entière pour les besoins de l'accroissement du pseudo-parenchyme, comme dans le sclérote. Une zone d'épaississemeut à l'intérieur de la paroi est seule utilisée. Ou peut quelquefois surprendre un aspect strié de la surface interne, de telle sorte que, par transparence, le trait qui marque cette surface est irrégulièrement dentelé; cette apparence n'est pas sans analogie avec celle du grain d'amidon soumis aux effets de l'action chimique qui doit amener sa dissolution. Quand la ceUulose subit une action analogue, elle réagit avec l'iode et bleuit comme la granulose , ce qui rend beaucoup plus saisissable les phénomènes qui se produisent, ainsi que je l'ai observé chez le Phjchocjaster albus Cda. A l'état jeune ou dans des portions du réceptacle de Ptjjchogaster plus récemment formées, on peut surprendre des cellules allongées à paroi épaisse bleuissant légèi-ement sous l'influence des préparations iodées (fig. 3, pi. IV). Arrivées à leur complet développement, les cellules ont un calibre plus grand, une paroi mince; elles donnent naissance aiix spores qui se développent en grande quantité et occupent à la fin de la végétation la plus grande partie du réceptacle. Entre ces deux sortes de cellules, on en trouve d'autres

(1) Brefeld, Schimmelpilzc, 11 llel't, 1874, p. 51.

l'OLYPORES. 17

semblables aux dernières et qui présentent, sur certains points de leur membrane cellulaire, à la surface interne, des épaississements de formes et de dimensions variées.

Ces épaississements partiels réagissent vivement en bleu ou en violet avec l'iode ; ils n'ont aucime régularité, ainsi qu'on peut le voir dans la figure 4, planche IV, et n'ont aucun rapport avec ceux qu'on observe dans les cellules du capillitium des Trichiacés et dans beaucoup d'autres cellules de Cryptogames ou de Phanérogames. Ils adhèrent à la couche externe de la membrane sur laquelle ils forment parfois des traînées aplaties. On ne peut les considérer que comme des témoins de l'épaississement qui occupait primitivement toute la surface interne de la membrane cellulaire. Chez les exemplaires déjà mûrs que j'ai eus à ma disposition, ce sont surtout les cellules voisines de la périphérie, c'est-à-dire d'une formation relativement récente qui présentaient cette structure. Il est probable qu'à l'état jeune on la retrouverait dans toute la trame à une période correspondant à l'allongement et à la formation des cellules à paroi mince et à protoplasma riche en granulations qui donnent naissance aux conidies. Un fait du même ordre a été observé par de Bary chez les Polysligma rubrum et fulvum, DC. développés sur des feuilles de Prunier. Les filaments qui forment le réceptacle de ce Champignon présentent <lans leur intérieur des zones cellulosiques entre lesquelles la paroi du filament cclhdaire est mince; ces zones bleuissent sous l'influence d'inie solution iodée, et d'après de Bary la membrane cellulaire des intervalles restés sans épaississcment jaunit. Dans l'échantillon sur lequel j'ai vérifié cette disposition, la membrane a bleui également ainsi qu'on le voit figure 2, planche IV. Mais ce fait peut tenir à ce que l'épaississement cellulaire subsistait encore, bien qu'à un moindre degré, tout le long de la paroi interne de l'enveloppe cellulaire. « L'observation du développement, dit de Bary, démontre que la réaction amylacée appartient à une masse homogène d'épaississement qui manque par zones transversales; elle est appliquée intérieurement à la paroi extérieure mince et remplit dans les filaments naissants tout le calibre des cellules (1) ».

Chez le Polypore sulfurin, on a constaté depuis longtemps la réaction bleue des cellules du réceptacle sous l'influence de l'iode.

(\) Moiphol. iind Pln/siol. der Pitzc, \i. 7 (1" éjit.).

IIK SF.V.NRS.

IS l'OLYPORES.

Tripier, dans une Note sur la présence de l'acide oxalique dans les Champignons (1838, p. 3), dit : « Ce Champignon bleuissait légèrement par la teinture d'iode. Cette coloration examinée à la loupe paraissait due à des points bleus qui se détachaient sur une surface jaunie. » Il y a en effet une certaine irrégularité dans les effets de la réaction iodée sur le pseudo-parenchyme du réceptacle. Si l'on l'ait une coupe mince dans le tissu du réceptacle développé et si après avoir placé cette coupe sous le microscope on fait agir la teinture d'iode, on voit qu'un certain nombre seulement de cellules bleuissent, tandis que les autres jaunissent avec plus ou moins d'intensité. Les cellules larges à paroi amincie jaunissent faiblement ; les cellules jeunes de petit calibre à paroi fine prennent une teinte jaune assez forte due au protoplasma qu'elles contiennent. Les cellules qui preinient une teinte bleue tiennent le milieu entre ces deux types, elles ont des dimensions intermédiaires, une paroi d'une épaisseur variable, mais, en général, plus grande que chez les cellules larges ; après l'action de l'iode le trait intérieui' de la paroi est souvent indécis et la teinte bleue a un aspect nuageux, comme si elle était produite par une gelée inconsistante renfermée à l'intérieur de la cellule. La figure 1, planche IV, montre une de ces cellules bleuies par l'iode, prise à la périphérie du réceptacle au voisinage de la surface inférieure ; les jeunes cellules étroites qui s'en détachent ne sont pas encore épaissies et réagissent en jaune. Ces diverses réactions nous mettent en présence de faits très analogues à ceux que je viens de décrire chez le PtycJwgaster albus Cda et chez le RJiytisma. Les cellules du P. sulfureus qui bleuissent n'ont pas eiicore épuisé les réserves nutritives contenues dans leur enveloppe cellulaire; elles forment ainsi dans la migration des matériaux cellulosiques l'anneau intermédiaire entre les grandes cellules à paroi amincie, à contenu incolore ou gazeux dont la vitalité s'est éteinte, et les cellules jeunes à calibre et à paroi minces qui n'ont pas encore condensé en cellulose les matériaux hydrocarbonés contenus dans leur proto plasma.

Une observation inattendue, à laquelle j'ai fait allusion dans un travail présenté au Congrès de Clermont-Ferrand de l'Association française (1876), m'a présenté un épaississement de la paroi des cellules mycéliennes du Pénicillium glaucum Lk. qui rentre dans l'ordre des phénomènes décrits ci-dessus et qu'on peut en rapprocher utilement.

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J'ai fait connaître [Bull. Soc. boL, t. XIX, p. 107) les productions fiuxquelles donne lieu le mycélium de P. glaucmn, quand on submerge les pseudo-stromas feutrés que cette moisissure produit après une végétation continuée à la surface d'un liquide. Des vésicules sphériques ou ovales se développent à la périphérie et se détachent de ces pseudo-stromas submergés pour aiTiver à la surface du liquide. En multipliant ces cultures, en variant les procédés, on peut obtenir des mycéliums de F*. glaurAim constitués presque en entier par ces grosses vésicules si différentes de la forme habituelle des lilaments de cette plante. Les réactifs iodés bleuissent ces cellules de nouvelle formation, tandis que les filaments allongés prennent la teinte jaune habituelle (fig. 15, pi. IV). J'avais répété ces expériences un bon nombre de fois, lorsque j'examinai un échantillon développé accidentellement dans un tube contenant une solution non titrée de gomme et de sucre de canne. Ce PeniàUlum avait donné naissance à de grosses cellules sphériques dont la membrane s'était épaissie par un dépôt souvent considérable de cellulose bleuissant sous l'influence de l'iode. L'accumulation de cellulose se produisait à l'un des pôles correspondant au point où la vésicule gonflée émergeait du filament allongé, qui lui avait donné naissance. Tout en s'épaississant la cellule s'était allongée prenant souvent une forme comparable à celle d'un Cornichon (pi. IV, fig. 16). Pendant ce temps l'extrémité libre de la cellule, le pôle opposé à celui auquel se produisait 1 epaississement , était le siège d'un amincissement de plus en plus prononcé; la raréfaction de la substance de l'enveloppe se prononçait de plus en plus jusqu'à disparition complète et les globules graisseux restés encore dans la cellule et fortement colorés en jaune par l'iode faisaient issue par l'ouverture spontanément produite aux dépens de la paroi cellulaire. La figure 16 montre en a une cellule dans laquelle l'hypcrgenèse cellulosique est arrivée au point de transformer cette cellule en un corps solide sans enveloppe distincte présentant à son extrémité libre une ouverture concave béante qui se prolonge dans la masse en une courte cavité linéaire.

Il y aurait eu intérêt à reproduire par la culture un semblable accident physiologique, mais je n'ai pu réussir à reconstituer les conditions qui en avaient permis la production. J'ai dû me contenter de conserver dans l'alcool le précieux échantillon qui m'avait fourni les éléments des observations précédentes. Le pseudo-stroma assez mince qui le forme, a 1 centimètre et demi de diamètre, dimension du tube

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dans lequel il a pris uaissaiice. (Juelque difficulté qu'on éprouve à s'expliquer cette production exagérée de cellulose, il faut remarquer que les fdaments mycéliens du PemciUium se sont trouvés placés par l'expérience dans des conditions analogues à celles que l'on réalise pour obtenir la formation des sclérotes. On prive la moisissure d'oxygène dès sa germination par des cultures dites étouffées. Ici les conditions d'étouffement n'étaient qu'incomplètement réalisées, il semble que \e.PcnicUlimn, au lieu de produire des cellules à parois épaisses feutrées en sclérote, a manifesté sa tendance à produire ces cellules par l'exagération d'une formation cellulosique qui aboutit soit à l'agrandissement des cellules, soit à l'épaississement exagéré des parois de certaines d'entre elles.

11 est difficile de ne pas attribuer une influence sur cet épaississement monstrueux au milieu riche en dérivés de la cellulose dans lequel les cellules ont végété. Il semble qu'il y ait corrélation entre ces deux faits, de même qu'on voit dans le plus grand nombre des Champignons épixyles une tendance à la production de cellules à parois épaisses. J'ai fait ressortir cette analogie dans une communication à V Association française, citée plus haut, en remarquant à ce propos combien la structure anatomique des filaments cellulaires des Lichens se rapproche de celle des Champignons qui ont leur trame formée de cellules à parois épaisses (1).

L'examen attentif de la marche suivie par l'épaississement graduel des vésicules du P. (jlaucum Lk. ne permet guère de supposer qu'il s'est formé })ar une simple apposition successive de couches de cellulose : r'amincissement qui se produit sur

(1) Dans la traduction d'un article de M. Nylander {Grevillca, t. VI, 1877-78, p. 47) M. Crombie [n'olijecte la différence de composition chimique, la présence de la lichénine dans les filaments cellulaires des Lichens ; je ferai remarquer à mon hojiorable contradicteur que j'ai parlé de ressemblance anatomique et non pas d'identité de composition chimique. La composition chimique des fruits thécasporés des Lichens peut n'être pas la même que celle des réceptacles thécasporés des Champignons, l'analogie n'en est pas moins remarquable entre ces deux organes; elle a suffi pour tromper sur la véritable nature de formes placées à la limite des deux groupes et qui après avoir passé pour des Lichens ont fait retour aux Champignons. Certains botanistes ont considéré cette analogie comme suffisante pour faire des Lichens une simple division des Uiscomycètes. Tout ce que j'ai voulu dire, c'est que l'analogie se poursuit aussi dans les éléments du thalle grâce à la lenteur de sa végétation et peutêtre aussi au mode de nutrition de ses filaments supposés fongiques. Ciiaque jour du reste les différences tirées de la composition chimique de ces deux groupes de végétaux tendent à disparaître, l'action de la potasse que l'on croyait difl'érente sur les cellules des Champignons et sur celle des Lichens se trouve être la même ; les cellules à parois épaisses des Champignons lignicoles résistent à l'action de ce réactif autant que celles des Lichens. La présence de l'oxalatc de chaux que l'on avait cru pouvoir attribuer aux seuls Lichens, est constatée aujourd'hui chez un très grand nombre de Champignons. Ce sel abonde en particulier dans le Polypore qui fait le principal objet de ce travail.

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un point de la cellule et ([viï .uuèue sa destruction pendant qu'une hypertrophie de cellulose se produit à l'autre pôle est l'indice d'un travail général de déplacement dans l'intimité de la membrane, analogue à celui qui se produit dans les cellules des Sphaignes ; Schimper a décrit la formation des trous dans ces cellules ; au point où se forme l'ouverture, il se produit au pourtour un épaississement circulaire correspondant, un anneau (fibre de Schimper). Des faits analogues s'observent dans la formation des trous des cellules grillagées. D'autre part, chez les membranes épaissies ou peut pi'ovoquer pai' l'action des acides une séparation en deux couches. L'iode, quand il a une action sur elles, les différencie le plus souvent de telle sorte que la couche interne bleuit tandis que l'externe jaunit ou reste incolore, ainsi que nous l'avons vu chez les Ptychogaster ; de là le désaccord provoqué par ces faits et par d'autres dont les uns paraissent favorables à la théorie de l'accroissement en épaisseur de la membrane cellulaire par intussusception et les autres s'accorderaient mieux avec la théorie de l'apposition des couches successives. 11 n'y a pas, croyonsnous, dans ces faits une contradiction fondamentale ; des substances se présentent tout d'abord dans un état homogène et se stratifient avec le temps : tel composé chimique, tel verre qui avait une texture uniforme, finit par jirésenter un aspect cristallin, l'épaississement des membranes cellulaires opéré par un travail intime d'intussusception pourrait être suivi d'une action ultérieure donnant une plus grande cohésion à la portion externe de l'épaississement; de même qu'une membrane fongique semblable à l'origine à celle des cellules voisines peut s'en différencier par un travail spécial qui amène ce qu'on est convenu d'appeler la cuticularisatiou de sa paroi.

La condensation de la surface externe de la membrane cellulaire permettrait alors sa séparation d'avec la portion interne par des procédés artihciels : action des acides, ébuUition, etc., de là des apparences de couches que traduisent aussi les phénomènes optiques. Je ne veux pas entrer plus avant dans une discussion qui m'entraînerait au delà des limites de mon sujet; je n'ai voulu me placer ici qu'au point de vue des procédés de nutrition dans des types fongiques.

Les analogies présentées par certains organes des plantes chlorophylliennes, chez lesquelles les réserves nutritives se présentent sous forme d'épaississement cellulosique, ne manquent pas. Elles ont été indiquées par de Bary, par M. Brefeld qui a poussé même très loin la comparaison entre les sclérotes et les graines à albu-

mens cornés : il l'a ôtontlue aux albumens à réserves de fécule, et il compare au scutellum des Graminées certains filaments cellulaires du sclérote de Pénicillium glaucum Lk. Dans les phases de la végétation des plantes cliloroi)hylliennes, postérieures à la germination, la comparaison avec les phénomènes qui se passent dans l'accroissement des réceptacles fongiques à cellules épaisses ne saurait se poursuivre, puisque, à ce moment, ce n'est plus dans l'enveloppe ceUulaire mais dans le sein du protoplasma, que se déposent les réserves nutritives à l'état solide, sous forme d'amidon ou de corps analogues.