ORGANES DE REPRODUCTION

§ 4. Hyinriiopiiorc et hyiiiéuiuui. — L'hyménophore se compose de tubes cylindriques situés à la face inférieure du réceptacle ; ces tubes sont unis entre eux comme chez tous les Polypores et ne sont pas séparables du tissu sous-jacent. Leur couleur jaune pâle fonce avec la maturité et devient fauve sur un échantillon sec, tandis que le pseudo-pai'enchyme pâlit et devient blanc ou blanc sale. Les pores formés par leur ouverture extérieure sont petits, arrondis, assez serrés. La longueur des tubes varie beaucoup d'iui exemplaire à l'autre, et sur im même individu (fig. 5, pi. 1), ils sont en moyenne plutôt courts que longs.

En consultant la figure 1, planche 111, il est facile de voir leurs relations avec le pseudo-parenchyme du chapeau. Les cellules de ce pseudo-parenchyme forment un lacis irrégulier donnant naissance à des cellules plus étroites qui s'allongent en prenant une direction régulière droite et parallèle entre elles; leur paroi s'épaissit et laisse à peine distinguer le calibre intérieur extrêmement fin (fig. 8, pi. 111), tandis que la membrane des cellules mères s'est amincie. Examinés dans les tubes très jeunes les éléments de l'hyménium qui formera leur paroi interne, les basides se présentent formés par l'extrémité recourbée en dedans et renflée de cellules à parois minces, remplies de protoplasma granuleux, ou nés de bourgeonnements latéraux de ces mêmes cellules (fig. 2 et 5, pi. 111); un nucléole graisseux se voit tout près du sommet de ces basides naissants ; à cet état ils ont le même

caractère que ceux des Fistulina hepatica Sibth. en voie de développement malgré la différence des éléments cellulaires qui composent le réceptacle : si l'on compare la ligure 8 de la planche VIII du fascicule I de mes Recherches sur les végétaux inférieurs avec la figure 2 de la planche 111 du présent travail, on pourrait les croire copiées l'uue sur l'autre ; c'est le type qui se répète chez tous les Basidiosporés.

En grandissant le baside s'allonge et prend la forme d'un cylindre ovoïde dont la plus grosse extrémité est libre, bombée, et donne naissance à quatre stérigmates divergents, droits et courts; un certain nombre de basides n'en portent pas et restent stériles. L'hyménium se compose des basides et des cellules stériles à forme de basides, il ne présente pas d'organe cellulaire qu'on puisse qualifier de cystides. M. Hartig a vu quelquefois les tubes traversés par des filaments cellulaires simples.

Dans certaines conditions qui troublent la végétation normale du réceptacle, on peut voir se développer un hyméuophore adventif qui envahit la surface supérieure du chapeau. Notre Polypore se prête, mieux que tout autre, aux expériences à instituer pour vérifier cette transformation des tissus stériles en organes de reproduction.

Il faut choisir un exemplaire en bon état, quand même le réceptacle présenterait déjà l'hyménophore normal développé à la surface inférieure, il suffit qu'il n'ait pas dépassé la période de maturité; on le détache de son support ligneux, on le place sur une assiette, la face inférieure tubulifère portant sur l'assiette : au bout de vingt-quatre à quarante-huit heures on voit de petites éminences sinueuses orner toute la surface stérile, se multiplier, s'auastomoser pour former bientôt une réticulation continue qui s'accroît et présente le même aspect que l'hyménophore normal, les pores ont le même caractère et les tubes ne diifèrent des tubes normaux que par leur brièveté, ils ne dépassent guère 1 millimètre de long. On facilite la production de ces tubes adventifs en abritant le réceptacle par une cloche qui pose sur l'assiette, et qui empêche les effets de la dessiccation sur les cellules de la surface supérieure du chapeau.

M. Patouillard a fait une observation analogue sur le Polyporus alutaceus Fr. et le Trametes suaveolens Fr. [Revue mycologique, janv. 1883). Il est assez difficile de se rendre compte des influences qui déterminent la formation de ces hyménophores

advcntifs après avoir isolé le réceptacle de son support. On pourrait peut-être invoquer l'arrêt dans l'apport des substances nutritives qui lui étaient transmises par le mycélium, arrêt qui produirait un cfTet comparable à l'appauvrissement d'aliments ou au ralentissement d'activité végétative, au moyen desquels on obtient chez certaines espèces la production des corps reproducteurs.

Quand les réceptacles restent adhérents à leur support naturel, s'ils sont soumis à des mutilations, ils donnent quelquefois naissance, en se cicatrisant, à des tubes adventifs. M. Heckel a rencontré une semblable formation à la surface supérieure d'un chapeau de Pohjporus applanatus Wallr. abrité par un chapeau situé immédiatement au-dessus; cette condition de protection spéciale paraît à M. Ileckel pouvoir expliquer le phénomène; M. Patonillard a émis la même opinion au sujet des réticulations du pédicule des Bolets, réticulations qui présentent un hyméiiium fertile, tant qu'elles sont situées dans une zone qui reçoit du chapeau une certaine protection. Il ne paraît guère y avoir dans ce dernier cas qu'un simple phénomène de décurrence des tubes, et, sans avoir pour le moment d'explication meilleure à donner, celle de l'influence d'un abri me semble un peu insuffisante. Cette condition est en effet réalisée fort souvent chez des Pleurotes ou des Polypores à chapeaux multiples et superposés de très près, sans qu'on observe à leur surface supérieure aucune formation nouvelle. Mais, si les causes prochaines paraissent nous échapper encore, j'adopte bien volontiers la formule générale dans laquelle M. Patonillard fait rentrer cette propriété physiologique en admettant l'égalité primordiale des hyphes d'un Champignon donné qui subissent plus tard des modifications en vue d'assurer l'évolution de ceux qui sont destinés à perpétuer l'espèce [Rcv. mycoL, janv. 1883, p. 2). Cette parité originelle, cette égale valeur des filaments cellulaires ou hyphes m'avait frappé dès mes premières recherches sur l'hyménium {Essai d toi e Flore mycolo(jiqae, 1803, p. 23 et 29); dans mon précédent fascicule sur les Fistulines, j'avais été conduit à exprimer cette idée par un schéma théorique dont je ne m'attendais pas à retrouver sitôt la réalisation naturelle qui me fut ofTerte par un réceptacle de P . sulfareits récolté à Rambouillet en 1877, et qui se couvrit rapidement sur toute sa surface d'un hyménophore continu. Pour ne gêner en rien la croissance de l'hyménophorc inférieur normal, ce qui pourrait être invoqué comme une cause possible de la prolifération des tubes sur d'autres points, j'ai quelquefois disposé le réceptacle de manière à

ce qu'il ne soit appuyé que par le pourtour du chapeau sans reposer sur l'hyménophore; j'ai essayé aussi de placer le réceptacle les tubes en haut, dans une position inverse de leur situation normale, avec l'espoir d'activer le développement des tubes adventifs, mais le phénomène ne m'a paru sensiblement modifié dans aucun des deux cas.

La structure anatomique des tubes adventifs ne diffère pas de celle des tubes normaux. La figure 6, planche III, représente une coupe longitudinale de deux hyménium, et du tissu intercalaire formant les tubes d'un hyménophore adventif ; elle reproduit les mêmes caractères que la coupe d'un tube normal figurée dans la même planche, figure 4 ; la différence des dimensions vient de la différence des grossissements auxquels ces deux préparations micrographiques ont été dessinées à la chambre claire. L'hyménium du tube adventif présente seulement une diminution dans le nombre de spores produites. Les basides normalement tétraspores sont plus souvent à deux spores dans l'hyménium sui'numéraire. M. Heckel a noté aussi la diminution du nombre des spores dans l'hyménium supplémentaire qu'il a rencontré chez le Polyporus applanatus Wallr. (1); il est regrettable que les figures données à l'appui ne permettent pas de se faire une idée des dispositions de l'hyménium.

La figure 6, planche III, reproduisant une coupe qui intéresse deux surfaces hyménifères de tubes contigus, semble donner la coupe d'une lamelle d'Agariciné. La structure de ces deux sortes d'hyménophores est fondamentalement la même. La théorie qui ne voit dans les tubes de Polypores que le résultat d'anastomoses très rapprochées est confirmée par l'examen anatomique, par l'existence de types intermédiaires, Dœdalea, Trametes, etc., et aussi par les arrêts de développement qui se présentent sur des Bolets à tubes très réguliers se continuant par des lames au voisinage du pédicule, les cloisons transversales qui auraient fait de ces lames des chambres tubulaires ont avorté. De pareilles rencontres ne sont pas rares et se sont offertes à tous les mycologues.

§ 5. Spores. — Les spores, développées au sommet des stérigmates, sont ovoïdes,

(I) lleckel, De la formation de deux hymeniums fertiles sur l'une et l'autre face du chapeau dans un Polyporus :i|i|ilaiialus, in liev. mycoL, janv. 1888, p. 5.

DE SEYNES. 4

^(i rULYPORES.

lisses, à paroi mince et ne laissant pas voir de double trait; leur contenu est granuleux au début, plus tard homogène et assez dense. A de faibles grossissemonts, la membrane d'enveloppe paraît hyaline, mais à 300 diamètres on lui reconnaît une teinte fauve clair rosé, analogue à celle que présentent les tubes à l'état sec. Conservées pendant plusieurs années, les spores ne présentent à aucun moment de tendance à Fépaississement de leur paroi, et le protoplasma, en se contractant sous l'effet de la dessiccation, laisse encore mieux saisir la finesse de la membi'ane. Leur dimension varie très peu ; la longueur moyenne est de 0""",006 à 0™"',007, et la largeur de 0™"',004; elles peuvent, d'après M. Quelet, atteindre jusqu'à 0"'™,0085 de longueur; j'en ai trouvé quelquefois ayant 0""",008 : ce sont là les dimensions extrêmes.

§ 6. conidîcs. — Lc Pobjporus sulfureus Bull, produit d'autres corps reproducteurs, des conidies, qui ne se différencient entre elles que par leur situation sur le Champignon et par les rapports organiques qu'elles ont avec ses diverses régions. En effet, ces conidies peuvent se présenter dans trois conditions différentes : 1° sur le mycélium, 2" à l'intérieur du réceptacle sporifère, 3° dans des réceptacles spéciaux exclusivement conidifères que je décrirai en dernier lieu pour y rattacher l'étude des réceptacles analogues chez d'autres espèces. Toutes ces conidies présentent les mêmes caractères et le même mode de développement.

A. Conidies mijcêliennes. — On a vu, page 13, les caractères du mycélium eutophyte; son mode de végétation au sein des cellules ligneuses a été étudié avec soin et décrit par M. Hartig. D'après cet observateur, le mycélium est plus abondant à l'intérieur des organes du bois qui vient d'être atteint que de celui qui est déjà fortement décomposé : « Il consiste, dit M. Hartig, en hyphes incolores presque toujours à parois minces dans les premières phases, qui n'épaississent que dans les phases plus avancées de la décomposition, et qui sont très ramifiées » ; c'est dans les vaisseaux du bois qu'il est le plus abondant. Une coupe de bois de Châtaignier, envahi par le Polypore (fig. 10, pi. Il), montre un lacis de cellules mycéliales épaissies remplissant le calibre des vaisseaux, sans qu'on en trouve trace dans les fibres ligneuses environnantes; on les rencontre cependant aussi dans les éléments cellulaires, ainsi que le montre la figure 12. De petites cellules globuleuses sont disséminées entre les filaments quelquefois en grande abondance ;

FULYPOKES. 27

en les examinant dans des régions où elles sont plus rares, on en voit qui sont portées par les filaments du mycélium sur des ramifications le plus souvent amincies qui partent de filaments à paroi plus ou moius épaisse suivant leur âge ; on a vu plus haut qu'à l'état jeune les cellules mycéliales présentent une membrane mince, un protoplasma granuleux qui s'appauvrit à mesure que se produit l'épaississement de la paroi cellulaire. La figure 9, planche III, présente des ramifications portant des conidies à divers degrés de développement, il est facile de reconnaître que ces branches sont plus étroites que les cellules ordinaires, parce qu'elles ont formé de nombreuses divisions qui nourrissaient des conidies; la figure 7, planche III, montre en a les rapports de ces ramifications portant de nombreuses conidies avec les filaments du mycélium, et en b des ramifications analogues à celles de la figure 9, et qui ont perdu leurs conidies. On voit, par cette figure?, l'énorme prolifération des conidies et comment les cellules qui les portent diminuent de dimension. A mesure qu'il se produit des conidies nouvelles au-dessous des premières formées par le procédé successif et basipètc si souvent et partout décrit, les cellules mères diminuent de longueur et sont absorbées par la marche de cette production ; il n'est pas étonnant que leur nombre diminue, et, dans les cavités des vaisseaux où l'on observait un feutrage très dense, on ne voit bientôt plus que des amas de conidies détachées, enchevêtrées entre quelques filaments mycéliens stériles. Ce fait, qui résulte du processus normal de la production des organes reproducteurs chez les Champignons, a fait sou[>çonner à M. Hartig l'existence d' « un certain Champignon saprophyte qui détruit les membranes mycéliennes » [loc. cit., p. 109), et il attribue les conidies du Polypoi'e à ce Champignon, dout il m'a été impossible de reconnaître l'existence dans les échantillons que j'ai examinés. La diminution dans la densité du feutrage mycélien s'explique par la production luxuriante des conidies. Une production semblable amène le même résultat à l'intérieur du réceptacle, la trame cellulaire dense y fait place peu à peu à une accumulation de conidies isolées, ainsi que nous aurons occasion de le constater tout à l'heure. Il est à peine nécessaire d'ajouter que cette consommation partielle du mycélium au profit des conidies n'entraîne nullement une diminution d'activité végétative du Polypore. Les conidies, en germant, forment un nouveau mycélium qui donnera naissance à de nouveaux réceptacles en perpétuant ainsi l'action du Polypore et sa réapparition annuelle, ce qui ne pourrait avoir lieu si le mycélium était peu

à peu détruit par un Champignon antagoniste se nourrissant soit du mycélium lui-même, soit aux dépens de celui-ci dans le bois carié.

Les couidies nées des filaments mycéliens sont globuleuses, leur paroi lisse s'épaissit rapidement , soit qu'elles proviennent de cellules à parois épaisses, soit qu'elles aient été formées aux dépens de cellules plus jeunes à paroi mince et à protoplasma riche; elles diffèrent en cela des spores, comme par leur forme moins allongée. Leur diamètre moyen est de 0"'"',006 à 0""",008; leur paroi toujours épaisse est réfringente, et le globule huileux qui la remplit l'est aussi ; une légère couche hyaline sépare ce globule de la paroi; celle-ci paraît transparente, mais avec le temps elle prend une teinte fauve clair, très analogue à celle des spores, bien que la couleur jaune du globule huileux lui donne par transparence un ton un peu jaunâtre. Elles portent toujours un appendice plus ou moins long, qu'un grossissement suffisant permet de reconnaître, quand il est trop court pour être aperçu de prime abord; c'est le point par où laconidie était attachée à la cellule mère, dont elle a quelquefois entraîné quelque vestige, comme en b de la figure 14, planche III; au lieu d'être amincie à ce point d'attache, comme le sont souvent les spores à leur extrémité atténuée ou hile, il se produit une accumulation de cellulose au-dessous du point où se formait la conidie, ce qui rend en général solide et non pas creux le petit appendice que la conidie emporte avec elle,

B. Conidies endocarpes. — C'est en 1876 que pour la première fois j'ai reconnu l'existence de conidies à l'intérieur du pseudo-parenchyme du réceptacle d'un P. sulfureus Bull. Le fait me parut assez important, surtout après en avoir constaté la complète homologie avec ce qui se passe chez la Fistuliue hépatique, pour en faire l'objet d'un mémoire présente plus tard à l'Académie des sciences. Le présent chapitre contient la substance de ce mémoire, dont un extrait a été publié dans les Comptes rendus de V Académie des sciences (avril 1878).

L'exemplaire de Polypore recueilli à Fontainebleau, qui m'avait fourni le sujet de cette observation, est figuré planche I, figui'e 1 ; il est très épais, mamelonné et diffère sensiblement des réceptacles en raquette, tels que celui de la figure 2 et tels que les reproduisent les figures de Bulliard (pi. 347), de Sowerby (t. 135), de Schœffer {Fung. Bavar., tab. 131, 132), ou de Sturm {Deutsch. Flor., tab. 20). Je n'ai jamais rencontré de conidies dans de pareils réceptacles, et cette absence de conidies dans le chapeau aplati, à surface tubulifère très développée, est beau-

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coup plus proiioucce que chez les Fistulines; chez ces dernières, l'ammcissement du chapeau est en corrélation avec une diminution de la région conidienne et de la quantité de conidies produites sans entraîner leur absence complète. La région conidienne dans les exemplaires globuleux et épais du P. sulfureus est supéro-postérieure, comme chez la Fistuline ; elle se traduit chez les échantillons secs ou mûrs par une teinte ocracée qui fonce en vieillissant et qui se nuance sur la zone qui la limite avec la couleur blanche de la partie stérile du réceptacle. La couche la plus externe de cellules, sur une épaisseur d'un demi à deux millimètres, reste stérile et forme, comme dans la Fistuline, une couche protectrice ; au-dessous de cette couche, les cellules qui donnent naissance aux conidies ne constituent pas un système spécial; toutes celles qui forment la trame du réceptacle paraissent pouvoir devenir fertiles, qu'elles appartiennent au type des cellules à paroi épaissie ou à celui des cellules à membrane mince; ces dernières étant les moins nombreuses dans un réceptacle adulte, on n'en rencontre que rarement de conidiophores. Des ramifications terminales ou latérales portent les conidies en bouquets de moins en moins fournis, à mesure que les conidies sont arrivées à maturité et se sont détachées ; les branches se raccourcissent ainsi peu à peu, et certaines cellules ne portent plus qu'une ou deux conidies ; leur formation est en effet successive ; quand ime conidie est arrivée à maturité, elle se détache, une seconde se forme au-dessous et se détache à son tour, ce qui du reste ne rend compte que de l'apparence extérieure du développement de ces petits organes, développement qui ne consiste pas en un simple phénomène de bourgeonnement et de scissiparité. Au bout d'un certain temps, le tissu du réceptacle où ce travail s'est produit ne présente plus de consistance, il est devenu pulvérulent comme la gleba d'un Lycojierdon, et l'on ne trouve plus qu'une masse de conidies désagrégées traversée par quelques filaments stériles à paroi épaisse, comme le sont d'habitude ceux du capillilium des Gastéromycètes. Ainsi que je l'ai fait remarquer plus haut, il y a une identité complète entre la manière dont la trame du réceptacle est ainsi absorbée par la fabrication des conidies dans leur zone de production, et celle dont les feutrages de mycélium sont également absorbés dans les vaisseaux ligneux qu'ils occupent.

Les relations des conidies avec les cellules mères sont plus faciles à étudier chez les conidies endocarpes que chez les conidies mycéliennes, bien qu'elles aient les mêmes caractères , mais les conidies endocarpes présentent quelquefois de fortes

;^(i POLYPORES.

dimensions ou des irrégularités qui sont d'un grand secours pour la juste interprétation des faits.

Comme chez la Fistuline hépatique, le début du développement de la conidie est marqué par un léger renflement de la cellule mère et l'apparition d'un nucléole graisseux réfringent (fig. 10, pi. III), ce sont des ramifications de cellules à paroi épaissie qui sont ici le siège de cette production ; toutefois, la paroi s'amincit au point qui se renfle, jusqu'à ce qu'il se soit formé au-dessous une cloison comme en r, figure 11, quelquefois il s'en forme deux, comme en c, figure 14; ici, les matériaux qui forment les granulations dans le protoplasma se sont groupés en un corps globuleux, à l'intérieur de la chambre que la cloison a formée au sommet du filament; puis ce corps protoplasmique apparaît revêtu d'une membrane visible en ?% figure 1 1 ; le plus souvent, cette membrane s'accole à la paroi interne de la cellule mère ; dans la figure H , on voit que le contour ne s'est pas appliqué sur la cloison et en reste distinct, mais un double travail se produit bientôt : la cellule mère voit sa paroi s'amincir au-dessous de la cloison, à une plus ou moins grande distance, tandis qu'il se fait dans la membrane propre de la conidie un dépôt considérable de cellulose qui comble l'espace compris entre elle et la cloison, comme on le voit en h, figure 14 (1); il n'est pas rare de rencontrer des conidies, surtout celles d'une grande dimension, dont la paroi propre, en se développant et s' épaississant, ne s'est pas appliquée sur tout le pourtour de la cellule mère, dans laquelle elle est renfermée; elle laisse voir ainsi, même après sa maturité, des indications de sa genèse endocellulaire ; pendant que se produisent ces diverses modifications des enveloppes cellulaires, le contenu change d'aspect, les réserves hydrocarbonées se fusionnent en un gros globule huileux, séparé de la paroi par une mince couche hyaline; c'est sous cet aspect que se présente désormais la conidie jusqu'au moment de sa germination.

Le développement de la conidie n'est pas toujours terminal, on la voit quelquefois née latéralement comme un bourgeon sessile ou pédicule, figure 11, /, planche III, et figure 9, )Ji, planche IV, disposition qui peut provenir de ce qu'une branche latérale a formé des conidies de son sommet jusqu'au point où elle se

(1) Ce double travail d'amincissement d'un côté et d'épaississement de l'autre est tout à fait comparable à celui que j'ai décrit dans les cellules mycéliennes hypertrophiées du P. glaucum, voy. p. 19 et 21.

détache ; dès lors la dernière conidie formée paraît appliquée sur la cellide d'où la ramification était née, ou bien de ce qu'il s'est formé une conidie dans un simple bourgeonnement latéral, quelquefois, alors, il s'est produit de chaque côté de ce bourgeonnement une cloison, comme on le voit en m, figure 9, planche IV. Le dépôt de cellulose dont la conidie est le foyer s'étend à la cellule mère, et la cellulose comble l'intervalle entre les deux cloisons (t, fig. 11, pi. III); quand la conidie formée dans ces conditions est bbre, elle entraîne avec elle un appendice qui paraît double, et qui se distingue de l'appendice simple qu'on lui reconnaît en a et è, figure 14, quand son développement est terminal; dans un troisième mode de développement, développement qu'on peut appeler intercalaire, la conidie présente aussi deux appendices opposés; ce troisième mode se rencontre plutôt chez les cellules à parois minces, il est analogue à celui des chlamydospores de Mucor ou de Nyctalis. Dans le trajet d'un filament cellulaire, il se forme deux cloisons rapprochées ou quelquefois une simple condensation protoplasmique qui se recouvre d'une membrane cellulaire pour former une conidie (fig. 9, pi. IV); la paroi de cette conidie se soude latéralement avec la membrane mince de la cellule mère et avec les cloisons transversales lorsqu'il s'en est formé, puis sa paroi propre s'épaissit fortement et, à la maturité, elle présente les caractères de toutes les autres conidies, sauf la présence d'un double appendice, quand un épaississement cellulosique s'est produit entre la conidie et les cloisons propres à la cellule mère; si la conidie s'est formée sans cloisons préexistantes, elle n'offre pas d'appendices, et sa genèse est tout à fait comparable à celle des conidies du PUjchogaster alhus Cda. (1).

Plus le réceptacle conidifère est jeune, plus on devra s'attendre à rencontrer ce dernier genre de formation des conidies, puisque la proportion de cellules à paroi mince est aussi plus forte en ce moment que chez les réceptacles d'un développement plus avancé.

Les variations de formes et de dimensions sont plus fréquentes chez les conidies endocarpes que chez les conidies mycéliennes, ainsi qu'on peut en juger par leur rapprochement, planche III, figures 11 et 14; la dimension moyenne la plus fréquente est celle des conidies mycéliennes, 0""°,00(3 à 0""",008; la présence du petit appendice cellulosique qui, à un faible grossissement, leur fait prendre une

(I) Voy. Cornu, Note sur le Ptychogaster alljus, in Bull. Soc. bot., t. XXIII, p. 359.

apparence cunéiforme, est cause, suivant qu'il est plus ou moins proéminent, d'une différence plus ou moins grande dans les diamètres, elles ont 0""", 005 surO™'",006, ou 0""",006 sur 0""",007 ; la longueur la plus fréquente du plus long diamètre est de 0""",007à O^^jOlO; on trouve ensuite tous les intermédiaires, jusqu'à la dimension extrême et rare de 0""",016 sur 0""°,019; elles prennent quelquefois des formes qui s'éloignent du type, elles sont oblongues, trigones, d'autres fois unies deux à deux, le développement de deux conidies superposées s'étant fait simultanément et l'épaississement de leurs parois ayant entraîné une soudure entre elles.

Ces inégalités de dimensions paraissent dues à la différence de dimension des cellules mères, différences plus grandes dans le réceptacle que pour le mycélium. Les conidies formées les dernières sont aussi assez souvent plus volumineuses et plus sujettes à des irrégularités que celles qui ont été produites dans les foyers les plus actifs de développement.

Les réactifs chimiques permettent de compléter les données de l'observation micrographique. Au moyen des acides, et en particulier de l'acide osmique, on peut constater que le globule intérieur homogène et de même réfringence que la paroi n'est pas une cellule à paroi propre; il se divise sous l'action de l'acide ou se déforme par l'effet de la glycérine, de manière à ne permettre aucune incertitude sur le caractère de cette formation de matière grasse. L'acide sulfurique amène une dissociation remarquable de l'enveloppe de la conidie qui se dédouble (fig. 15, pi. III). On sait que chez les cellules à paroi épaissie, cette paroi peut, sous l'influence de l'acide sulfurique, se dédoubler aussi en couches distinctes, mais ici l'effet de l'acide est plus net et plus précis ; un simple séjour dans la glycérine peut même produire cette séparation de l'enveloppe conidienne; il est donc bien certain que cette enveloppe est double. Ce fait serait insuffisant à lui seul pour nous donner l'assurance que la membrane interne appartient à la conidie et l'externe à la cellule mère, à l'intérieur de laquelle elle se serait développée, car ily a des spores ou des conidies qui peuvent voir s'accroître le nombre de leurs enveloppes en restant indépendantes de leur cellule mère; il n'acquiert toute son importance qu'en le rapprochant des détails de développement ou d'organisation définitive qui ont déjà été signalés et qui se retrouvent chez d'autres espèces, ainsi que je me propose de le montrer dans un mémoire spécial (voy. Recherches fOur servir à Vhist. nat. des végét. in/ér., fascicule III).

rOLYPORES. 33

La teinture d'iode ou le chloroïodure de zinc donnent au contenu des conidies une teinte jaune très sensible ou une couleur rouge brun (fig. H, pi. IV) semblable à celle que M. Errera attribue au glycogène et qui est commune à la dextrine et à divers glycosides. Dans certains cas, l'enveloppe cellulaire prend la teinte bleue caractéristique ; il est difficile de se rendre compte de ces différences dans l'effet du réactif iodé ; elles se rapportent sans doute au travail intime qui s'accomplit soit dans le protoplasma, soit dans la paroi, pour amener dans le sein de cette paroi le dépôt de cellulose souvent considérable qui est un des caractères propres des conidies du P. sulfureus.

Le caractère d'organe reproducteur attribué aux conidies que je viens de décrire est confirmé par leur aptitude à germer. Après un séjour prolongé dans l'eau sucrée stérilisée, la membrane extérieure qui s'est gonflée se dissout par son sommet et laisse passer la conidie; si l'on a mis en germination des conidies emportant avec elles une portion du filament cellulaire qui leur avait donné naissance, il est facile de voir la continuité organi([uc de cette portion de cellules et de l'enveloppe externe rompue, véritable sporange qui entourait la conidie. Celle-ci se trouve mise en liberté, tantôt avant que son protoplasma ait manifesté le moindre changement, elle présente alors son enveloppe épaisse et le gros globule graisseux qui occupe la plus grande partie de sa cavité, tantôt après que le globule huileux s'est émulsionné et que le protoplasma est devenu granuleux. La provision de cellulose que la conidie avait emmagasinée dans sa paroi est bientôt consommée. La paroi s'amincit, la dimension de la conidie s'accroît, de 0""",007 à 0""",008 elle atteint 0'""*,013 à 0""",015 et ap|iaraît alors remplie d'un protoplasma très riche (fig. 10, y, pi. IV). 1^'observateur peut ainsi constater le changement produit sous ses yeux par la digestion de la cellulose qui formait une réserve solide dans la paroi avant la germination. Ces phénomènes si clairs dans les préliminaires de la germination s'accomplissent dans l'accroissement du réceptacle et la formation des tissus nouveaux; ceux-ci avant de fixer de la cellulose présentent des membranes minces et un protoplasma riche en globules graisseux dont elles ont emprunté les éléments à des dépôts de cellulose existant dans les cellules qui leur ont donné naissance.

On surprend ainsi sur le fait pendant la germination les phénomènes physiologiques dont l'examen anatomique des diverses portions du réceptacle indique clairement la succession.

»E SEYNES. 5

C. Conidics développées dans des réceptacles non tabulifères. — J'ai pu signaler au mois (raoût 1878 (1) chez le Polyporus sulfureus Bull, l'existence de réceptacles uniquement conidipares semblables à ceux que j'avais décrits précédemment chez la Fistuline hépatique. Ces réceptacles, comme chez la Fistuline, sont plus petits que les réceptacles tubulifères, ils affectent une forme globuleuse ovoïde, tantôt régulière, tantôt mamelonnée (pi. I, fig. 3 et pi. IV, fig. 17), la surface est unie et et sans ouverture. Un échantillon recueilli près de Bellevue au printemps 1 878 (pi. I, fig. 3) est d'un blanc soufré taché de roux orangé dans les endroits qui onl subi la pression d'un corps dur; cette teinte rouge tournant au brique est celle qui domine avec l'âge; une fois la période de maturité passée et à l'état de dessiccation elle passe au fauve brunâtre.

La coupe longitudinale (fig. 4) présente un tissu homogène blanchâtre tournant au fauve clair, ce tissu prend en vieillissant une teinte café au lait foncé et en même temps il devient moins tenace et pulvérulent. Quand la période de maturité est atteinte ou dépassée, le réceptacle présente l'aspect d'un Gastéromyecte ; une enveloppe externe non différenciée il est vrai, mais rendue distincte par sa compacité relative, n'ayant guère plus d'un millimètre d'épaisseur, abrite une sorte de gleba pulvérulente qui prend plus de densité vers la base, celle-ci conserve sa texture fibreuse. Sans présenter de zone proprement dite, la trame intérieure a une tendance à se dissocier légèrement suivant des lignes concentriques et radiales (pi. I, fig. 4).

Ainsi les caractères extérieurs, couleur, forme, colorations successives, sont tout à fait ceux du réceptacle du P. sulfureus sauf la présence des tubes. Ceux-ci ne se sont pas développés sur un exemplaire gardé sous cloche dans une chambre jusqu'à la maturité. L'examen raicrographique confirme un tel rapprochement. Le tissu est formé de filaments cellulaires soit à paroi mince, soit à paroi peu épaissie à double trait apparent.

Les filaments cellulaires ou hyphes qui forment le tissu fondamental se ramifient dans divers sens et se terminent par de nombreuses arborisations dont chaque branche se renfle à sou sommet; dans l'ampoule ainsi formée se développe une conidie, puis d'autres au-dessous de la première par le procédé connu et déjà décrit. Les conidies isolées ont les mêmes dimensions, les mêmes caractères très nettement

{\) Associai, franc, pour l'av. des sciences, Paris, 1878.

déterminés que les conidies endocarpes du réceptacle tubulifère et que les conidies portées sur le mycélium; l'examea des figures qui représentent ces conidies (pi. III et IV), permet de se rendre compte de leur identité, quel que soit leur lieu d'élection.

Le revêtement externe du réceptacle conidifère est constitué comme celui du réceptacle sporifère par l'intrication de ramification, courtes et étroites des filaments qui forment la masse primitive du pseudo-parenchyme. Aucune de ces ramifications ne proémine pour former des poils et la surface externe est glabre dans les deux formes de réceptacles ; elle peut se sillonner, se mamelonner, présenter quelques élevures ou verrues accidentelles, mais elle reste toujoui-s lisse. Les conidies endocarpes ne sont mises en liberté que par sa destruction sous l'influence des agents extérieurs ou des insectes ; la durée du chapeau ne dépasse pas une année, et il tombe en poussière au moins, dans sa majeure partie, quelques mois après sou apparition.

Le réceptacle conidifère du P. sul/ureus a été retrouvé par M. Patouillard, qui lui a donné le nom de Ptychogaster aurantiacus (1). M. Boudier exprimait dans le Journal de botanique (15 février 1887, p. 12), l'avis que ce Phjcltogaster pourbien correspondre au réceptacle conidifère de P. sulfureus que j'avais décrit; rait j'ai depuis lors envoyé un échantillon de ce réceptacle à M. Patouillard qui a reconnu leur identité et m'en a informé. J'ai reproduit (pi. IV, fig. 17, 18) la figure qu'a donnée M. Patouillard dans ses Tabulw analytkœ\ sa couleur est celle [)ar laquelle passe en vieillissant le réceptacle conidifère de P. sulfureus; les conidies figurées sur la même planche (fig. 18) ont tous les caractères de celles du P. sulfureus. M. Boudier a reçu de Senlis un échantillon venu sur une souche de chêne et formant des nodules orangés isolés ou confluents de la dimension d'une noix, qu'il rapporte au même Polypore. Une fois l'attention des botanistes appelée sur ce sujet, on retrouvera plus fréquemment ces réceptacles conidifères de P. sulfureus. Ils ont passé inaperçus jusqu'ici comme ceux de la Fistuline, parce que ces réceptacles ont chez ces deux Champignons les mêmes caractères que les individus jeunes avant le développement des tubes; ils ne pouvaient donc attirer l'attention par un caractère distinct et insolite.

(1) l'uiûuillard, Tahul. analijl. Fung., V (188G), p. 201, n" 458.

APPAREIL CONIDIEN, PYCNIDES DES POLYPORES

Plychof/aster , Ceviomyces, Fibrillaria.

§ 7. ptjciiogasicr. — Eli 1837, Corda avait trouvé dans le jardin zoologique de Brezina (Bohème) une production fongique qui ne rentrait exactement dans aucun des groupes définis connus alors. Sa forme globuleuse plus ou moins régulière, sa consistance un peu molle à un certain moment, sa texture fibreuse, la présence à l'intérieur de spoi'es mêlées en grand nombre aux fibres du tissu, firent supposer à Corda qu'il était en présence d'un Myxomycète, et il rangea ce nouveau Champignon à côté des /Elhalium, en lui donnant le nom de Ptychocjaster. Le Pfychogaster albus, la seule espèce connue pendant longtemps, fut considérée par Pries comme une monstruosité du Polyporiis horealis Fr. ; Tulasne, induit en erreur par une fausse interprétation de la genèse des spores, hésita sur la place à donner à ce Champignon; il voyait dans la disposition des filaments sporophores une certaine analogie avec les cellules conidifères des Poronia. Il ne parait pas s'être beaucoup arrêté aux analogies qui pouri'aient le rattacher à un Polypore ; il se contenta de le rapprocher des Pilacre, et, dans le dernier passage qu'il leur a consacré, il semble abandonner tout à fait l'hypothèse de Pries, et en parlant de ces deux genres, il les qualifie de Gastéromycètes, malgré l'absence de péridium vrai, qu'il avait constaté lui-même. Il est permis de supposer que dans cette circonstance Tulasne ne les maintint dans ce groupe que pour constater la nature endocarpe de leur sporification (A?m. des se. ?iat., S°sér., 1872, t. XV, p. 228).

En 1880, M. Ludwiga eu l'occasion d'examiner assez souvent des Ptycltoymler albus ; il en a trouvé munis de tubes, et voici comment il les décrit : « Parfois ou trouve des réceptacles globuleux de Ptychogasto^ complètement développés, dont la partie inférieure a formé sur toute sa surface des tubes dePo/yporus, ou qui laisse entrevoir distinctement une tendance des hyphes à devenir une sorte de feutre tubulaire. En pratiquant des coupes à travers le corps du Champignon, ou ne peut observer, soit à l'œil nu, soit au microscope, aucune diflerence entre une couche de

tissu de Polypore et uue couche de tissu de Ptychogaster. J'acquis la conviction que les tubes Pohjporus et les cavités Ptychogaster (1) ne représentent que deux modes de fructification d'un seul et même Champignon. Les tubes Potyporus sont de grandeur moyenne, avec oriGce polygonal ou rond, et cet orifice offre quelques rares dentelures produites par des hyphes effilochées qui dépassent les tubes. On l'a déjà dit, dans le voisinage on ne trouvait pas d'espèces de Polypores semblables ; donc, suivant toute apparence, le Champignon en question est une espèce de Polypores distincte du P. borealis Fr. et du P. destructor Fr., espèce qui ne se reproduit que rarement par la fructification normale, mais qui se propage d'ordinaire par la forme conidieniie décrite coinnie Ptychogaster albus par Corda, de même que certaines plantes bulbifôres ou stolonifères n'arrivent que rarement à former des fruits, quoiqu'elles portent des fleurs. Nous appellerons cette espèce Polyporus Ptychogaster (2).

Pour compléter l'historique de celte importante découverte, j'ai reproduit les figures dessinées par M. Ludwig, planche IV, figures 20 et 21 .

Voilà donc une nouvelle démonstration de la fusion de réceptacles tubulifères et de réceptacles conidifères ou de réceptacles mixtes, pareils à ceux que j'ai décrits chez la Fistuline et chez le Polypore sulfurin, et cette observation, rapprochée de celles qui vont suivre, me paraît clore le débat sur la vraie nature des Ptychogaster ; mais il est à regretter que M. Ludwig se soit si vite décidé à créer une espèce nouvelle de Polypore sur des échantillons dans lesquels la très grande prédominance du réceptacle conidifère permet difficilement de supposer qu'on se trouve en face du Polypore type. M. Ludwig ne donne guère que les caractères des orifices des tubes, rien sur leur couleur, leur longueur, l'hyménium, les spores, enfin aucune comparaison qui permette de constater que les tubes du Polyp. Ptychogaster n'ont rien de commun avec ceux des P. borealis et destructor Fr. Les traits de ressemblance si grande des réceptacles du Ptychogaster et du P. borealis ont permis à Fries une affirmation aussi précise que catégorique : « deleatur Ptychogaster ; est nempe monstrosa progenies Polypori borealis; his cliebus a me plane obser-

(I) Li s cavilés au.\i|uelles fait allusion M. LuJwig élaul ri;iM|ilies de coiiidies n'ont pas, liii-n entendu, l'aspect de cavités rreiises.

Ci) Ludwig, iii Zeltsch. f. d. Gesam. Nalunvis., 1880, p. 4"2i-431.

Si POLYPORES.

vatay> [Sum. veget. Se, 1849, p. 564); elle est confirmée par les observations de M. Cornu, qui a eu l'occasion d'observer et d'analyser des Ptychogaster et des échantillons de/*, borealis Fr. recueillis à la Grande-Chartreuse; par la figure de M. Richon [Descript. de quelques pi. crypt., Yitry-le-Français, 1878), qui représente un Ptychogaster à forme de chapeau pédicule ; par celle de Schœffer, dont Pries dit qu'elle est imparfaite, sans doute parce qu'elle ne reproduit pas les tubes ; mais la naïveté de ces anciennes figures est quelquefois un guide plus sûr que la perfection artistique de planches plus récentes ; la ressemblance est aussi grande entre le Ptychogaster albus et les exemplaires jeunes du P. alhus {Ijorealis Fr.) figurés par Schœfïer qu'entre les Fistulines ou les Polypores sulfurins à l'état jeune et leurs réceptacles conidifères. Enfin, la description donnée par Séciétan du P. borealis donne sur cette espèce des détails de structure qui corroborent singulièrement l'assimilation indiquée par Fries (1). M. Boudier invoque des motifs d'oi'dre géographique fondés sur la préférence du P. Iwealis Fr. pour les sapins et les pays de montagne, et penche pour l'hypothèse qui ferait du Ptycliogaster albus la forme conidienne du P. destructor Fr., qui se rencontre dans nos régions et qui est d'ailleurs très voisin du P. borealis; on peut se demander à ce sujet si les formes conidiennes de réceptacle n'ont pas plus de tendance à apparaître là où les conditions de développement de la forme typique et complète sont moins bien remplies; des conditions de nutrition pauvre ayant pour conséquence de hâter la fructification aux dépens de l'accroissement végétatif; il y aurait là une application de lois physiologiques bien établies. Je n'ai pas d'exemple à citer à l'appui en ce qui concerne la Fistuline ; mais le premier exemplaire qui ait été rencontré de réceptacle conidipare de P. sulfureus s'était développé dans des conditions favorables à cette hypothèse. Au lieu de prendre naissance dans un milieu riche en matériaux nutritifs, comme peut l'être le tronc d'un arbre encore en partie vivant, il s'était développé dans un trou carré pratiqué dans un vieux pieux desséché, autrefois enduit de couleur verte à l'huile. 11 est incontestable qu'un pareil milieu ne pouvait oltrir au Champignon les moyens de développer son mycélium et de végéter, qu'il eût trouvé sur quelque vieux tronc de Chêne, de Charme ou de Poirier, Mais je

(1) La figure de Sturm ne concorde guère avec la description de Secrelan, il est difficile de penser que les deux auteurs ont eu en vue le même Champignon.

ne me dissimule pas l'insuffisance d'un fait ainsi isolé ; il reste là un champ ouvert à des observations et peut-être à des expériences instructives.

Non loin du Ptychogaster albus peuvent se placer les Plychogaster que M. Boudier a fait connaître et qui lui ont présenté, comme à M. Ludwig, à côté des exemplaires à conidies endocarpes, des formes de réceptacles mixtes et munis de tubes très reconnaissables. On en trouvera la description dans le Journal de botanique de M. Morot (n° 1, février 1887). Ce?, Ptychogaster sont de petite taille, globuleux, isolés ou agrégés et à surface velue comme le Ptychogaster albus; ce sont le Pt. citrinus dont les réceptacles lorsqu'ils sont mixtes reproduisent les caractères du Polyporus amorpJms Fr. et le Pt. rubescens qui accompagne des réceptacles tubulifères de Polyporus vaporarius Pers. ; j'ai fait reproduire planche IV, figures 12, 13, 19, quelques-imes des figures données par M. Boudier afin de réunir les principaux exemples de réceptacles conidifères des Polypores et de faciliter la comparaison des caractères communs qu'ils présentent. Les conidies sont disposées en bouquets analogues à ceux qu'elles forment chez la Fistuline ou le Polypore sulfurin, leur genèse est endocellullaire, la figure 14 représente deux conidies du Pt. rubescens développées à l'intérieur du filament cellulaire comme celles du Pt. albus; lorsqu'elles se détachent, une portion de la cellule mère qui s'est détruite entre d(Mix conidies, reste quelquefois adhérente au sommet de la conidie sousjacente, celle-ci peut alors présenter deux petits appendices, si elle entraine à sa base une portion de la cellule mère, disposition que j'ai observée dans des conidies de Ceriomyces dont il sera question phis loin.

La continuité organique entre le pseudo-parenchyme du Ptychogaster et le pseudo-parenchyme tubulifère est dans ces deux derniers cas aussi nettement confirmée par l'examen anatomique de M. Boudier qu'il l'a été par M. Ludwig pour son Polyporus Ptychogaster.

§ 8. Ptychogaititei* Lycopercion. — Sous ce nom M. Patouillard a publié dans le .Journal de botanique (juin 1887, p. 113) la description d'un réceptacle conidiparc fort curieux dont le nom n'indique pas très bien les caractères essentiels, le terme spécifique Lycoperdon exprime en effet un caractère de genre, celui qui a fait ranger provisoirement les Ptychogaster parmi les Gastéi'omycètes , tandis que le caractère spécifique est ici comme pour le Polyporus Ptychogaster Ludw. la

-ilj

l'OLYl'ORE.

présence de tul)es. Il s'agit donc d'un réceptacle mixte conidipare dans sa portion la plus considérable et muni sur une petite surface d'un hyménophore tubulé ainsi qu'on peut le voir dans la figure ci-dessous dont je dois la communication à M. Morot qui a bien voulu me confier le cliché pour le reproduire ci-contre. Le Polypoi'e auquel appartient cette forme conidienne est d'une section très éloignée des Spongiosi ou des Caseosi auxquels appartiennent ceux dont nous avons décrit les réceptacles conidipares; celui-ci est de la section des Lucidi si abondants en

Kig. \\\ (lirùcilii Journal de liolanUinc, \" aiinùc, |i. lli), l'IijdiiKjasler Lijcoperdon. — 1, cuM|ie ilii réccplaile, gr. nat.; 2, celhili'S tic la couclio extrrne; 3, arliusciilcs eoiiiclil'Ères; i, liy)ilies stériles; 5, coiiidics.

espèces des régions chaudes et dont M. Patouillard a proposé de constituer un genre distinct sous le nom de Ga/wdet'ma, nom emprunté au caractère que présente leur surface extérieure solide, crustacée et souvent vernissée. Celui-ci est originaire du Congo; l'hyménium étant stérile et ne pouvant laisser soupçonner les caractères que ses éléments et les spores fournissent à la fixation des espèces, M. Patouillard s'est, avec raison, refusé à rattacher cette production fongique à une espèce connue ou à constituer une nouvelle espèce de Polypore.

Les conidies. les filaments à parois épaisses qui les portent, ont la plus grande analogie avec ceux du Pobjporus sulfm^eus, la comparaison des figures suffit à l'établir, malgré la distance qui sépare les divisions auxquelles appartiennent ces deux espèces de Poly pores.

§ 9. ccrioiiiyccs. — Pendant que Corda recueillait et décrivait le Ptychogaster

aihus, il recevait d'A. Fischer nu Champignon qui avait pris naissance sous la charpente d'une grange près de Nixdorf on Bohème. Ce Champignon de grande dimension (45 centimètres et même plus) est léger, d'une consistance subéi'eusc, d'une forme irrégulière arrondie, bosselé, rétréci en pédicule court au point où il adhérait à son support ligneux; sa surface extérieure est d'une couleur brun foncé. La trame intérieure d'un beau jaune est assez ferme sans être dure, elle est parcourue dans toTite son épaisseur par des cavités ovales ou rondes, quelquefois sinueuses, comme l'hyménophore d'un Dœdalea. Ces cavités sont tapissées de fdaments cellulaires et de spores, mais sans trace d'hyménium ni de vrais basides; elles s'ouvrent à l'exté rieur par des orifices arrondis et irréguliers. Les spores sont très petites, rares, ovoïdes, jaunes. Le bord des cavités qui les renferment est d'un brun pourpre et le tissu jaune préseule des zones plus foncées. La figure donnée par Sturm [Deutschland Flora, taf. 61 ) est défectueuse, de l'aveu même de Corda (1). Ce Champignon, auquel l'auteur a donné le nom de Ceriomyces Fischeri (2), n'a pas été retrouvé, il est resté à l'état problématique et longtemps relégué parmi les monstruosités, notamment par Fries qui dit avoir reçu de Gunther le même état monstrueux recueilli dans les mines de Silésie et appartenant au Dœdalea quercina Pers. (3). Trente-sept ans après, M, Schultzer décrivait un nouveau Ceriomyces présentant les caractères fondamentaux du C. Fischeri, mais de très petite taille. M. Schultzer lui a donné le nom de C. terrestris et l'a décrit et figuré dans les Verhandlungen d. Kais-Kœniglichen. Zoologisch-botanischen Gesellschaft, Wien, BandXXIV, 1874, p. 451.

Retrouvé plus tard, près de Padoue (1873-1875), par M. Saccardo, le Ceriomyces terrestris a été décrit (4), figuré (5) et distribué en exsiccata par cet infatigable observateur dans la Mycotheca veneta (n° 835). La netteté des caractères de ce Champignon, déjà accusée par M. Schultzer, avait frappé M. Saccardo, qui terminait sa description par ces mots : « Cian plura specimina viderim, speciem antonomam censeo Hymenomycetihus certe spectantem. » Quelque temps après,

(1) Corda, Anleiliing, p. If.l.

(2) DcHtschlands Flora , von J. SUirm, III Ableil, 3 B.aisdchen, 1837, p. 133.

(3) Fries, Sum.veget. ScawL, 31ô.

(i) Saccardo, Fmigi veneti novi vcl critici, ser. V, p. 1G7, in Nuovo Giornate bot. Uni., I. VIII, avril ISTG. (5) Saccardo, Funyi italici, n" 107.

DE SEVNES. 6