DES VEG]]TAUX INFERIEURS

DES FISTULI^ES

JF'islulina Bull.

Les Fistulines [Fistulhia Bull.) sont des Champignous voisins desPolypores; elles en ont été séparées par Bulliard à cause du caractère que présentent les tubes dont est garnie la surface inférieure du chapeau.

Ces tubes, tapissés à l'intérieur par l'hyménium, ne sont pas soudés entre eux comme chez les Bolets et les Polyijores, et, suivant l'ingénieux rapprochement de Fries, le genre Fistulina est aux Bolets ce que le genre Scliizophylhnn est aux Agarics, Les Fistulines vivent sur les troncs d'arbres et les vieilles souches; elles s'attachent aux parties souterraines ou sur le tronc à diverses hauteurs, là où le bois apparaît privé de son écorce par une déchirure accidentelle, ou dans les cicatrices imparfaites qui suivent la chute d'une grosse branche.

Une espèce, le Fistulina hepatica Fr,, est commune en Europe. Elle offre l'aspect d'une masse charnue épaisse, à contour simple ou lobé, de couleur rouge foncé; la surface supérieure, boniljée, estpapilleuse, ce qui lui donne l'apparence d'une langue. Cette apparence curieuse et ses qualités comestibles ont attiré de tout temps l'at-

8 DES FISTULINES.

teiition sur ce Champignon. Les Romains l'appelaient, an dire de Panlet, Lmqua hovina. Le nom languedocien dt; Lengiiahouine, cité par Sauvages, se retrouve paraît-il, dans les endroits où les Romains avaient établi des colonies. Je l'ai vu plus fréquemment coimu dans ce pays sous le nom de Lenguo île Castaniè (Langue de Châtaignier) ; il est api)elé en Toscane Lmgiia di Castagno, et en Piémont Langhe. Dans le nord de la Finance, il est connu sous le nom de Langue-de-bœuf, Foie-dehœuf, Langue de Chêne, Glu de Chêne.

Un des noms le plus anciennement donnés à cette plante, nom conservé par Sterbeck et adopté plus tard par Persoon, est celui A' Ilijpodrys, que Solenander adopta en 1 596, désignant par là que le Chêne est un des arbres sur lesquels se rencontre le plus souvent la Fistnline. Ruxbaum paraît être un des premiers à avoir observé la séparation des tubes hyménophores ; il la dépeint ainsi : Agaricus gelatinosus parte pronâ erinaceus. La Fistnline fut confondue avec les Bolets jusqu'en 1 701 , époque à laquelle Bulliard lui donna le nom de FistuUna buglossoides . Paulet la rangea parmi ses Doidrosarcos, qui comprenaient un grand nombre d'Hyménomycètes lignicoles. Enfin le nom de Buglossus lui fut attribué par Walilenberg, qui transporta à la dénomination générique le caractère sur lequel Bulliard avait basé le nom spécifique de buglossoïdes (1820, Wahl., FI. Up.sal.,\>. i')9). Ou retrouve encore ce nom en 1833 dans Wallroth [Flor. Crgpt. Gerni., IV, p. 009). OudoitàFries d'avoir fait prévaloir le nom de Rulliard, et aujoiu'd'hui ce Champignon est nonnné par tous les auteurs FistuUna. Quant à la désignation spécifique, Fries a repris celle ([ue lui avaient donnée les anciens auteurs qui la rangearent parmi les Bolets, au lieu d'accepter celle de Bulliard, et c'est sous le nom de FistuUna hepatica Fr. que les botanistes se sont habitués à désigner l'espèce la plus répandue (1). Trois autres espèces, toutes trois d'origine américaine, ont été découvertes depuis.

La structure particulière des Fistulines a frappé l'attention de la plupart des botanistes. Bulliard déclare que ce Champignon est un des plus curieux que nous ayons en France. Plus tard, Persoon s'exprime à peu près dans les mêmes termes : « Ce Champignon, dit-il, qui est le seul de son genre, est un des plus singuliers que l'on connaisse. » Cependant aucune étude spéciale n'en a été entreprise ;

(1) Voyez la synonymie plus complète au dernier chapitre.

un seul auteur, Schmalz, paraît avoir voulu se reudre compte de sou orgauisatiou, et il u'a fourni que des données inexactes (1).

MYGKLICM ET UKGEl'ÏACLE.

• g 1". Mycélium. — Tout à l'ait transitoire, il n'est plus visible au moment où le ChaJui)ignon se montre sous forme d'une petite sphère de la grosseur d'une tête d'épingle ; les cellules qui sont directement en contact avec le bois font pariie du parenchyme du réceptacle, et seront décrites avec lui. J'ai pu obser\er quelques filaments germinatifs, j'en donnerai les caractères en parlant des conidies; mais la période de germination intermédiaire entre l'issue des premiers filaments germinatifs et la constitution d'mi parenchyme distinct a échappé jusqu'ici à toutes nos investigations, soit dans le laboratoire, soit sur la nature. Il serait d'autant plus désirable de comliler cette laome, que c'est probablement à cette période que se rattachent les phénomènes de fécondation ou de eopidation.

§ 2. SIrwcturc du Rëceplaclv, ses vléniciils cellulaires. — La loriuc générale du réceptacle a beaucoup d analogie avec celle des l'olypores de la section des Fleuropes ; le plus souvent il se compose : 1° d'un pédicule (|ui varie de longueur : j'en ai rencontré qui avaient jusqu'à 20 centimètres, ce qui se produit si la Fistuline est portée par vuie racine un peu profondément enfoncée en teiTe; il a d'ordinaire 2 à 5 centimètres de longueur; 2° d'un chapeau à direction horizontale et perpendiculaire ou légèrement oblique sur le pédicule, et (pii s'étale en une masse charnue de dimension et d'épaisseur très-variables. Le bord circulaire est obtus, tantôt assez régulier, tantôt lobé. La surface supérieure est bombée, rouge, et couverte de tidjercules papilleux comme le pédicule. La surface inférieure est pleine ou légèrement concave, d'im blanc gris tournant au jaune orangé par places et surtout vers le pédicule, et devenant rouge brun après la matu-

(1) Schmalz, Prospectus Fumjonnn specics, pars I (1827), p. 5.

DE SETXE3

10 riES FISTULTNES.

rite : elle semble recouverte d'une épaisse villosité : ce sont les tubes liyménophores distincts (|ui lui donnent cet aspect; les ouvertures de ces tubes sont visibles comme chez les Polypores.

Le pédicule peut manquer et le chapeau être sessile ; d'autres fois la Fistuline a ime tendance à se ramifier : elle présente plusieurs chapeaux plus ou moins fusionnés, ou bien des mamelons sur le pédicule, qui annoncent cette tendance. L'aspect extérieur de chacune des parties du réceptacle sera mentionné avec plus de détails en traitant de l'histologie de ces parties. Nous commençons par celle du parenchyme formant la masse du chapeau et du pédicule, qui ne sont pas séparables anatomiquement. Nous étudierons ensuite les appendices situés à la surface externe de ce réceptacle ou son revêtement, puis les organes reproducteurs.

Une coupe faite à l'intérieur du réceptacle laisse voir un tissu charnu d'une consistance homogène, un peu plus ferme à mesure qu'on approche de la base du pédicule, plus molle au contraire vers la partie supérieure du chapeau, qui, dans une variété de la Fistidine hépatique, devient tout à fait gélatineuse. La teinte de ce tissu est rouge de chair crue, tirant quelquefois un peu sur le rouge violacé de la Betterave. La partie du pédicule soustraite à la lumière est blanche intérieurement et extérieurement, mais elle devient très-vite rose, puis rouge ; la teinte généi'ale rouge reste néanmoins toujours plus claire à la base du pédicule, et fonce beaucoup vers la partie supérieure du chapeau. Le pédicule et le chapeau présentent d'étroites bandes blanches ou légèrement rosées lorsqu'elles ont été exposées à la lumière, et (|ui restent toujours plus claires que le reste du tissu ; elles se dirigent d'une manière uniforme de la base du pédicule vers la périphérie du réceptacle ; à la partie inférieure du réceptacle, au point qui correspond à la naissance des tubes, elles se touchent et forment une ligne blanchâtre d'environ un millimètre de largeur. Si l'on fait une coupe perpendiculaire au plus grand axe du réceptacle et à la direction générale de ces veines plus claires, on voit qu'elles se rejoignent et forment ainsi des aréoles de forme irrégulière, qui rappellent la disposition des faisceaux musculaires circonscrits par le tissu aponévrotique. Nous verrons plus loin la signification de ces bandes claires.

Le tissu du réceptacle est formé par des cellules d'une composition assez identique pour (ju'on ne puisse pas séparer des couches distinctes; on ne peut étaldir

DES FISTULINES. i\

que des zones tout à lait artificielles. Ces cellules sout de divers calibres, cloisonnées de distance en distance et de direction variée. On peut les ranger en deux catégories :

1" Les cellules- larges. Celles-ci sont tantôt régulièrement cylindriques, tantôt fusiformes, à cloisons rapprochées ; leur calibre A'arie entre 0"'°',008 et O^^jOâS; il est le plus ordinairement de 0""",015 à 0°"",02:0. Quand elles sont fusiformes, le calibre de la partie effilée peut descendre au-dessous de O^^jOOS et n'avoir plus que 0""",00i ou 0""°,005 au niveau de la cloison, le plus grand diamètre de la partie moyenne ne dépassant plus alors 0'"°',010 ou 0'"'°,0I2. La paroi est peu épaisse, transparente, et n'a guère plus d'im demi-millième de millimètre d'épaisseur. Le protoplasma est hyalin,- les granulations graisseuses, de dimension variable, y sont rares et quelquefois nulles chez les plus grandes. Leur longueur ou la distance mesurée entre deux cloisons est extrêmement varialde, suivant les points du réceptacle où on les considère; les plus courtes ont 0"'°',02:5, elles sont alors presque aussi longues que larges; les plus longues sont depuis 0""",OiO jusqu'à O""! 28 et au delà (voy. pi. II, fig. 2, 3, 4, 5").

2° Les cellules étroites, dont le calibre ne dépasse pas 0°"",010. Celles-ci off"rent des variétés qui, tout en ayant le caractère commun d'étroitesse et de longueur qui les a fait appeler hypha ou filaments, doivent être facilement étudiées à part. On |)eut aisément distinguer cinq variétés.

a. Cellules longues, étroites, de calibre à peu près égal, contenant un plasma homogène réfringent à reflet, jaunc-paille, qui remplit la capacité cellulaire de manière à masquer l'épaisseur de la paroi , ou quelquefois un plasma granuleux et riche; leur calibre est de 0'"'°,00i- à 0""°,00o. C'est à cette catégorie que se rattachent les cellules de la base du pédicule en rapport avec le bois de l'arbre qui sert de support à la Fistuline, et qui n'ont quelquefois que 0'"",003 ; les cloisons de ces dernières sont assez rapprochées, et leur plus grand axe est en général de 0''"",0G0. Elles constituent en grande partie le tissu du réceptacle à son premier âge, lorsqu'il n'a encore que quelques millimètres. Elles sont figurées planche II, fig. 1 et 1 '■.

h. Cellules de même forme, qui se distinguent des précédentes par l'ii-régularité de leur trajet et de leur calibre, par l'éloignement très-grand des cloisons qu'elles présentent, et qui doivent être comprises parmi les cellules laticifères reconnues tout d'al)ord chez les Lactaires. Les unes ont un contenu homogène réfringent

12 DES FISTULINES.

à reflet jaune très-clair; les autres ont un aspect analogue ou sont granulées, mais elles offi'ent une coloration ({ui varie de l'orange au rouge souvent très-intense. Je réunis les luies et les autres sous le nom de réservoirs à suc propre, mais j'appellerai les dernières, pour la facilité de la description, cellules chromogènes, le nom de « réservoirs à suc propre » devant prendre une signification plus étendue, et désigner aussi des cellules plus ou moins irrégulières, qui contiennent nn plasma riche, sans coloration rouge spéciale, et dont les cloisons ne se rencontrent (ju'à des distances indéterminées. Elles donnent souvent naissance à des branches très-ténues, de sorte que leur calibre varie depuis 0°'"',002 jusqu'à O^^jOOo, qui est la largeur moyenne, et jusqu'à 0'°'",008. Quelques portions renflées atteignent 0""°,010, et j'en ai vu une de 0""°,013.

Elles sont quelquefois variqueuses, et leur direction est tantôt rectiligne, tantôt irrégulière, contournée ou spiralée, suivant les zones du réceptacle où on les considère; enfin elles s'anastomosent sans pour cela se cloisoniler vers les points où naissent les prolongements anastomotiques (voy. pi. II et III).

c. Cellules longues présentant un calibre moyen de 0'°'",003 à ()""", 000 uniforme, remplies d'un protoplasma toujours granuleux, et dont les globules sont petits et à contour très-accusé. Les cloisons qui se présentent sont à intervalles éloignés environ de 0"°',080. A cette A-ariété se rattachent les cellules qui forment les tubes hyménophores (voy. pi. \T, fîg. 4 et 5).

d. Cellules à parois fines, allongées, à protoplasma riche finement granuleux, fusiformes ou présentant un renflement assez net, mesurant de 0°"", 001 à0'°'",003 et 0'"°',003 dans le renflement, où s'observe souvent un globule graisseux formant nucléole beaucoup plus gros cjue ceux qui font partie du protoplasma des cellules. Ce type de cellules ne se rencontre que dans la zone supérieure du chapeau et a la plus grande analogie avec les cellules qui portent des conidies (voy. VII, fig. 1 1).

e. Cellules du tissu trémelloïde, semblables à celles de la volve des Phalloïdes, d'un calibre uniforme de 0°"", 003, quelquefois sensiblement élargies aux cloisons; leur direction est généralement courbe ; leur contenu, homogène, transparent ne laisse pas nettement distinguer la paroi, qui est épaisse, ainsi que permet de le constater une coupe transversale. Les cloisons sont situées à des distances variables, environ à 0'"'°,050 et souvent beaucoup plus. On rencontre ces cellules à la périphérie du réceptacle et surtout à la partie supérieure du chapeau, auquel elles

DES FISTULINES. 13

communiquent la viscosité qui lui est pi'opre par les temps humides et lorsque le revêtement externe et les petites houppes furfuracées se sont détachées.

Toutes les cellules que je viens de décrire sont colorées en jaune par l'iode, soit employé en teinture, soit par la solution du chloroiodure de zinc. L'intensité de cette coloration est variable; elle est en rapport avec la richesse plasmatique du contenu, la membrane isolée se colore en jaune doré très-clair. Sur aucune d'entre elles on n'obtient de coloration bleue, quel que soit le traitement qu'on leur ait fait subir, tel que séjour dans l'eau à divei'ses températiu^es, dans les acides, dans les alcalis, dans l'alcool ou l'étlier, etc.

La glycérine produit, comme sur beaucoup de cellules végétales, la séparation très-nette du protoplasma d'avec la paroi interne de la membrane cellulaire, pourvu que son action n'ait pas été continuée trop longtemps. Nous étudierons, k propos du protoplasma, les diverses réactions chimiqvies qu'il présente.

§ 3. Dislribution des cellules dans les différentes zones du réceplaele. —

A la base du pédicule, au point où il adlière au bois qui lui sert de sol nourricier, les cellules appartiennent à la variété a du second type, rectilignes, parallèles, légèrement renflées à l'extrémité par où elles touchent le bois, non ramifiées, présentant des cloisons et un protoplasma riche, souvent homogène huileux. Sur une coupe transversale, on reconnaît qu'à une faible distance de l'origine du pédicule, ces cellules ne tardent pas à changer de calibre. Elles sont très-inégales, et des cellules larges se montrent déjà en grand nombre; elles se ramifient et ont perdu leur parallélisme, bien que leur direction générale soit de bas en haut dans le sens de l'axe longitudinal du pédicule ; un certain nombre divergent , croisent celles-ci horizontalement pour se terminer en cul-de-sac à la surface externe du pédicule. Si l'on fait une coupe longitudinale tout près de la surface du pédicule, elle montre la section (les cellules perpendiculairement à leur plus grand axe (fig. 3, pi. II), exactement comme si la coupe avait été conduite vers le milieu du pédicule dans le sens horizontal; la courbe suivant laquelle s'infléchissent les cellules pour devenir Iku'Izontales, de verticales qu'elles étaient d'abord, est exactement indiquée par la direction des veines pâles que j'ai déjà signalées dans le tissu du réceptacle.

Lorsque le chapeau est bien formé, les cellules de la partie médiane ont un caliluM^ jilus grand; elles appartiennent au type n° 1 . Sur une coupe médiane suivant

«- DES FISTULINKS.

l'axe aiiti'r()-i)Ostérieur, on peut distinguer truis zones non séparablcs anatoiniquement. mais qui présentent à l'analyse microscopique une prédominance de tel ou tel groupe de cellules : la zone médiane, la plus considéralde, qui peut, suivant l'épaisseur totale du cliapeau, être deux, trois et quatre fois plus large que les deux autres; la zone supérieure et latérale, de dimension assez variable ; et la zone inférieure, qui supporte les tubes hyménophores, et qui n'est, à celle du milieu, que comme I est à 6 ou comme 2. est à 20.

Zofte médiane. — C'est dans la zone médiane que dominent, nous l'avons dit, les cellules de grand calibre; elles y forment un feutrage (fig. 2, pi. II) dans letpiel on distingue une direction générale des filaments cellulaires dans le sens antéro-postérieur-, quelques-uns se dirigent latéralement, d'autres vers le liout, d'autres vers le bas, ce qui donne cinq directions différentes ; mais l'examen anatomique confirme le fait d'une direction prédominante, que l'aspect de la déchirure du tissu et le sens dans lequel elle s'opère le plus facilement indiquent déjà (PI. II, fig. 4). Des cellules de petit calibre appartenant aux variétés /> et c parcourent ce feutrage, et l'on peut en voir qui naissent dix'ectement des cellules de grand calibre. On y rencontre aussi des cellules chromogènes. Il n'y a du l'este rien de particulier à noter sur les grandes cellules : la pauvreté du protoplasma chez bon nombre d'entre elles indique qu'elles sont peu actives dans les phénomènes d'accroissement total et de végétation du réceptacle; c'est à la périphéxne du réceptacle qu'ils paraissent reportés. Il en est de même, on le sait, chez un grand nombre d'Ilyménomycètes charnus, chez les Agaricinés en particulier, chez lesquels le centre du pédicule et du chapeau est formé de cellules plus grandes, plus pauvres, et qui tendent même à disparaître chez certaines espèces, pour laisser à leur place une cavité centrale. Chez les Polypores subéreux, il n'en est pas ainsi, les cellules filamenteuses qui les composent ont sensiblement le calibre et la même composition au centre et à la périphérie du réceptacle.

Zone inférmirc. — Elle est formée de cellules étroites naissant de cellules à grand calibre ; leur intrication est ici complexe, par suite du changement de direction qui, dans l'ensemble du tissu, devient verticale pour donner naissance aux tubes hyménophores de la surface inférieure du chapeau. Les cellules étroites, à plasma, abondant qui doivent former ces tubes, naissent de cellules larges, courtes et ventrues f[ui deviennent étroites en conservant les cloisons rapprochées

DES FISTULINES. 15

à leur origine. On trouvera plus loin ce qui se rattache au développement de ces tubes. Les cellules chromogènes sont abondantes à la partie supérieure de cette zone ; elles s'y présentent contournées et entortillées ; mais dans la partie inférieure, là où les tubes prennent naissance, on n'en rencontre plus, ce tpii explique la teinte pâle de cette partie, ainsi que des tubes hyménophores.

Zone supérieure, ou plus exactement {supéro-tatérale). Les cellules de cette zone forment un lacis dans lequel on distingue une tendance générale de ces éléments à prendre une direction perpendiculaire au plan de la surface du réceptacle; on y retrouve tous les types de cellules. Toutefois les cellules à grand calibre qui dominent dans la zone médiane ne s'y retrouvent que dans des individus arrivés à une grande dimension et à la période lapins avancée de leur développement. La masse principale du parenchyme est formée de cellules étroites à protoplasma dense et granuleux, naissant de cellules plus grandes, et qui, sauf l'absence d'une direction rectiligne et bien déterminée , sont analogues aux cellules des tubes hyménophores. Des réservoirs à suc propre liomogène, réfringent et transpai^ent, ou sous forme de cellules chromogènes , s'y présentent en abondance ; ils ont une grande tendance à prendre dans cette région des directions contoui^nées, entortillées, spiralées, et arrivent jusqu'à la surface du chapeau. Ils s'anastomosent fréquemment (1). Pour voir l'ensemble du réseau qu'ils forment par ces anastomoses, il faudrait faire des coupes d'une trop grande épaisseur, et cette étude deviendrait impossible -, mais on se rend très-bien compte de son existence en faisant macérer quelques portions de tissu, dans lesquelles une dessiccation préalable a conci'été et durci le contenu des réservoirs à suc propre ; ils résistent plus longtemps à l'action de l'eau, et lorsqu'on écrase une portion de ce tissu sous le microscope, on saisit une ilisposition générale de mailles formées par les cellules chromogènes.

Dans la partie supérieure de cette zone, partie plus ou moins développée suivant les échantillons, le tjqjc de cellules qui domine à l'exclusion de tous les autres, sauf les cellules chromogènes, est celui des cellules que j'ai appelées cellules du tissu trémelloïde, type qui a été déci-it plus haut. Elles sont hygroscopiques et se comportent comme les cellules qui donnent le mucilage, soit chez les Cryptogames,

(1) M. Hoffmann, de Giessen, a très-bien rendu compte de l'aspect tout à fait comparable de l'enchevêtrement des cellules à latex des Lactaires dans ses Ic.on. anal. Fimgorum, fasc. II, p. 13.

Si

Itt DES FISTULINES.

?oit chez les végétaux supérieurs. Leur grande alxnidance chez certains individus explique la propriété ([ui a fait donner au Fistulina hepatica le nom de Glu de Chêne. La couche qu'elles forment n'est point surajoutée et distincte des couches inférieures, et, si elles permettent la séparation du revêtement épidermique d'avec le tissu du parenchyme du chapeau, ce n'est qu'en se divisant elles-mêmes par suite de leur fragilité naturelle. A l'examen microscopique, on reconnaît que les cellules trémelloïdes naissent directement des autres cellules du parenchyme, et même de celles à grand calihre. Cette observation est surtout facile à faire dans les points où ces cellules sont en moindre abondance, dans le pédicide par exemple, au moment où il va se confondre avec le chapeau. Les cellules du tissu trémelloide perdent parfois l'aspect transparent et homogène i[\\\m leur connaît dans les Champignons dont elles forment l'élément fondamental, pour se remplir d'ini protoplasma finement graimleux, lorsqu'elles donnent naissance à des poils ou à des conidies. Le môme phénomène s'observe chez les Trémelles ou les Exidies, au voisinage de l'hyménium. Si on les soumet à l'action de l'acide chlorhydrique, on remarque aussi que leurs extrémités libres en cul-de-sac présentent de fines granulations à l'intérieiu'. Le tissu trémelloide ne se rencontre pas dans les réceptacles dont le chapeau n'est pas encore formé ; il prend un développement considérable dans une variété de F. hepatica dont Saint-Amans a fait une espèce sous le nom de F. sarcoides [Flore agenaise, p. 516).

On rencontre quelquefois une forme de celhdes tout à fait spéciale à cette zone, décrite sous le type d et figurée planche Vil, fîg. IL Ces cellules, toujours étroites, à parois fines remplies d'un protoplasma sans vacuoles, à granulations fines et nombreuses, présentent sur un, plus rarement sur plusieurs points de Icnr parcours, un renflement brusque d'environ O^^jOOG de diamètre. Quand ces cellules atteignent une grande loiigueur, ce renflement est moins net et la cellule tend à devenir fusiforme, comme on le voit figure 1 1 ; elles naissent des autres cellules qui forment le tissu de cette zone et dont le diamètre est supérieur. Je n'ai pu (ju'à grand'peine me rendre compte de l'origine et de la vraie nature de ces cellules dont la forme si particulière sollicitait vivement mon attention ; elles m'ont permis de reconnaître mi fait très-curieux dans la morphologie de ce Champignon. (Jn en trouvera l'étude détaillée au chapitre W , qui traite du développement du réceptacle et des conidies.

DES FI8TULINES. 17

Je n'ai pas séparé l'étude du pédicule de celle du chapeau, mais il est bon de faire observer que la distinction des trois zones que je viens de décrire ne s'applique point au pédicule : celui-ci, ne portant pas de tubes hyménophores, n'a pas de zone correspondante à la zone inférieure du chapeau; il serait même fort difficile d'établir des distinctions de ce genre dans le pédicule, dont les éléments sont confondus d'une manière assez uniforme, cellules à petit calibre dans l'état de jeimesse, passant à l'état de cellules larges, entremêlées de cellules à petit calibre, de réservoirs à suc propre et de cellules chromogènes; ces trois derniers types ayant luie tendance à prédominer vers la i)ériphérie, qui correspond à la zone décrite cidessus comme zone supérieure dans le chapeau.

Une conclusion précise à tirer de l'étude que nous venons de l'aire, suit des cellules, soit de leurs parcours et de leurs rapports dans les différentes zones, c'est que toutes les cellules que nous avons distinguées : larges, étroites, à suc propre, chromogènes, trémelloides, etc., ne forment pas des systèmes distincts par leur origine, ou bien qui, ayant une origine commune, s'isolent plus tard en foi'mant des groupes distincts, comme seraient les fibres ligueuses et la moelle, les fibres du liber et les cellules subéreuses par exemple. Ici les cellules différentes par leurs dimensions, leurs formes, leur contenu, passent les unes dans les autres; elles apparaissent, il est vi'ai, dans un certain ordre, mais elles restent toujours en connexion directe. Toutes mes observations sur les H}jmeno)nycetes pileàtl Fr., dont les cellules sont les plus différenciées, comme les Lactaires et les Russules, m'ont montré la même disposition chez ces Againcinés que dans les Fistulines. En cela je ne suis pas de l'avis de M. Hoffmann, qui verrait volontiers dans les cellules à grand calibre des Russules une formation de parenchyme spécial [Icon. anal. Fung., Heft II, p. 13 ).

§ ^1. Réservoirs à suc propre. — Les cellules qui entrent dans la composition du réceptacle ont été rangées en plusieurs types (voyez § 1) (pie nous avons vus passer de l'un à l'autre dans les zones fictives dont l'étude précède. Quelle que soit la difficulté de donner un caractère précis exclusivement propre à chaque type de cellules, il faut reconnaître qu'il y en a tout un système dont la forme et le contenu frappent tout d'abord et tranchent sur le tissu du réceptacle; c'est ce que nous avons appelé les réservoirs à suc propre. Ils se distinguent des cellules environnantes non-seulement par la coloration souvent intense de leur contenu, mais aussi par les

DE SEÏNES. 3

sinuosités qu'ils présentent dans leur parcours, par une certaine tendance à la l'ormation de poches variqueuses ou de bosselures et d'anastomoses très-courtes ou à longs réseaux. Ces caractères nous frappent moins, quand ils se rencontrent dans les autres cellules d'un calibre semblable, parce que celles-ci ne contiennent pas un liquide fortement réfringent ou coloré qui permette de les suivre, comme on suit avec plus de facilité sur un tissu animal les vaisseaux injectés par ime substance colorée. On peut cependant s'assurer par une dissection attentive que les caractères tirés de la direction sinueuse, des anastomoses, de l'état bosselé, qui sont fréquents et presque la règle chez les réservoirs à suc propre, sont l'exception pour les cellules ordinaires delà trame du tissu. L'absence ou le très-grand éloignement des cloisons, qui fait de ces réservoirs comme un passage aux vrais vaisseaux, n'est pas un caractère exclusivement propre aux réservoirs à suc propre, ainsi qu'on peut s'en convaincre en examinant la figure 1 de la planche III : cette figure reproduit une cellule mesurant 2 millimètres et demi de longueur sans offrir auciuie trace de cloison ; il faut noter que, malgré toutes les précautions employées, les extrémités en e sont rompues, et que nous n'avons pas la longueur totale. Cette cellule, prise dans le chapeau d'un Fistidina hepatica, présente tous les calibres ; elle est très-pauATe en protoplasma dans les portions larges et plus riche à l'extrémité et dans les deux bifurcations étroites rompues.

En cherchant quelle est l'origine des réservoirs à suc propre, on les voit prendre naissance de cellules étroites dans lesquelles le protoplasma se concentre peu à peu, soit en gai\laut une teinte jaune clair, soit en se chargeant en même temps de matière colorante rouge, ainsi que l'indiquent les figures 12 de la planche YI, 4 de la planche III; des cloisons se forment en général dès que cette tendance à la concentration du suc propre s'est établie : on les voit notamment figures 4, (5, 7, planche III.

La cloison semble parfois prendre un accroissement assez grand pour faire saillie dans l'intérieur de la cellule contiguë, ainsi qu'on le voit figure 7, planche II; mais c'est un fait qui se reproduit dans les autres cellules du parenchyme (voy. pi. II, fig. 2), et qui n'est peut-être qu'un cas particulier des formations qui caractérisent les cellules à boucles.

L'extrémité libre du réservoir à suc propre est tantôt en cul-de-sac, souvent très-élargi, tantôt en forme de bec recourbé, et ces terminaisons variées annoncent

DES FISTULINES.

la tendance, soit au changement de direction, soit au changement de calibre, soit même, nous semble-t-il, aux anastomoses. Les anastomoses, très-courtes, telles qu'on peut eu voir un exemple dans la figure 11, planche III, ne nous paraissent nullement produites par le mécanisme habituel, si facile à voir dans certains mycéliums et décrit par M. de Bary [Morphol. xind Physiol. der Pilze, p. 10).

Une terminaison très-fréquente des réservoirs à suc propre est celle qui est figurée planche III, figure 11, mais réduite, et que je reproduis ici à un grossissement plus fort. Si l'on suppose que les extrémités de la partie de (n° 1) s'allongent dans les deux sens indiqués par les deux pointes de la flèche, tandis que l'extrémité a s'allonge de son côté, on aura la figure 2, qui n'est point fictive, et que l'on retrouve de temps en temps; on comprend quels intermédiaires nous amèneraient à l'anastomose de la figure 1 1 mentionnée ci-dessus. Les deux directions opposées de croissance ne se produisent pas

nécessairement dans le même plan. Les directions inverses peuvent être dans des plans ditférents, et latérales par rapport à l'axe du réceptacle. Du reste, il n'y a pas d'expériences précises sur le mode d'accroissement des réceptacles fongiques, soit en hauteur, soit en diamètre, et l'on rencontre assez souvent des ramifications de cellules dirigées dans deux sens inverses, et montrant leurs extrémités libres aux deux pôles opposés de l'axe de la cellule qui leur a donné naissance ; une direction de croissance régressive, par rapport au mouvement général d'accroissement du réceptacle, déterminé depuis une base, qui est le point d'insertion du pédicule sur le sol nourricier, jusqu'au pourtour libre du chapeau, ne nous semble donc pas inadmissible pour quelques branches des réservoirs à suc propre, quand nous en avons l'indication pour d'autres cellules.

Quant aux anastomoses que j'appellerai à longue portée, elles ne me paraissent qu'un fait de ramification, de sorte qu'il n'y aurait dans ces diverses anastomoses aucun phénomène de soudure avec disparition des parois mitoyennes. Il se présente

V'vf. A. — Extrémités do réseryoirs à suc propre.

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des phénomènes de soudure longitudinale entre deux parois de cellules accolées, mais sans résorption des parois. La figure 3, planche III, en indique une réalisée entre un réservoir à suc propre et une branche issue de lui; cette soudure est incomplète. La figure 7, planche II, en montre une autre entre une cellule ordinaire et un réservoir à suc propre. Enfin la figure o h, planche II, reproduit deux cellules du parenchyme issues d'une même cellule et soudées parallèlement-

Des ramifications sans cloisomiement, comme celles indiquées planche II, fig. 8, peuvent très-bien, en s'allongeant, se l'épétaut, changeant de direction, rendre compte des effets simulant des anastomoses qu'on rencontre sur le parcours de ces cellules. Un mode de ramification rare chez les cellules fongiques, ainsi que le constate M. de Bary [MorpJtol. und Physiol. der Pi/ze, p. 15), est la bifurcation directe du sommet de la cellule : les réservoirs à suc propre présentent quelquefois cette disposition, figurée en c, 3. L'extrémité libre de ces cellules affecte, du reste, souvent les formes les plus bizarres.

Les réservoirs à suc prû})re ne présentent que très-rarement des cloisons sur leur parcours. Ce fait tient-il à ce qu'ils sont le produit de rallongement d'une même cellule, ou bien à une destruction subséquente des cloisons? Je n'ai surpris aucmi fait qui put être favorable à cette seconde hypothèse, et je suis disposé à admettre la première, qui a été défendue, comme on le sait, par M. David (1) pour la formation des vaisseaux laticifères chez quelques plantes phanérogames. Les observations citées par M. Trécul (2) sont trop précises pour qu'on puisse douter que dans un grand nombre de plantes les laticifères se foi'ment par fusion de cellules; mais il ressort évidemment de l'ensemble des travaux modernes sur cette question que les laticifères ne peuvent être ramenés à un mode de développement uniforme et qu'on est bien forcé d'admettre des origines très-diverses pour ces vaisseaux.

Les rapports que M. Scluiltz a pensé exister entre les laticifères des Phanérogames et les réservoirs à suc propre des Agarics ou Lactaires ne nous paraissent pas douteux, et ceux-ci ont leurs analogues chez les Agarics non laiteux et les autres Hyménomycètes charnus, dans les cellules que je décris ici. Les l'ap-

(1) G. David, Uebei' die Mikhzellen der Ewphorbiaceen, Moreen, Apocynecn und Asdepiadeen. Breslau, 1852.

(2) Trécul, Comptes rendus Acad. des se, décembre 1860; mars, juin, novembre, décembre 186S. — Ann. des se. nat, 5= série, t. V, VI, VII.

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ports que présentent ces organes sont de trois sortes : rapports de contenu (nous les étudierons plus loin à propos du protoplasma), rapports de structure histologique, rapports de situation. La tendance que j'ai signalée comme caractéristique des réservoirs à suc propre, chromogènes ou non, à l'inégalité, aux bosselures, aux directions contoimiées et à l'éloigncment indéfini des cloisons, se retrouve chez les Lactaires. La figure de M. Schultz (1) n'en donne point une idée; mais celle que M. Boudicr a })ubliée {Des diampignons au point de vue de leurs caractères usuels, chimujues et toxicologiques, 18GG, \A. II, fig. 4) en fournit un excellent exemple, et on les croirait pris dans une Fistuline, tant la forme représentée par cette figure est fréquente chez notre Champignon. Un Agaric qui contient un suc aqueux et non laiteux, VAg. dentatus L., a ses réservoirs à suc propre remplis d'un liquide qui prend à l'air une teinte noire foncée, et permet de suivre le parcours de ces organes au sein d'un tissu transparent et fragile; ils sont le plus souvent spirales et présentent des inégalités de calibre dans le chapeau; il en est de même dans r.4^. olearms DC, l'A^. ceraceus Sow., etc. L'abondance des réservoirs à suc propice vers la périphérie du réceptacle n'est pas moins remarquable, soit qu'on les envisage chez les Lactaires, soit qu'on les étudie chez les Hyménomycètes non laiteux, comme \Ag. dentatus L. ou la Fistuline.

Le contenu des réservoirs à suc propre est le plus souvent coloré en rouge plus ou moins foncé dans le Fistulina hepaticn, et j'ai désigné sous le nom de cellules chromogènes ceux qui sont ainsi colorés ; mais la faculté de produire une substance colorante ne change rien aux dispositions habituelles et aux caractères des réservoirs à suc propre, ainsi qu'on peut s'en convaincre dans le tissu du Fistulina pallula, qui ne contient presque pas de cellules chromogènes, mais qui présente des réservoirs à suc propre, homogène, réfringent, légèrement teintés de jaune. La figure 8, planche III, montre du reste un réservoir à suc propre ne présentant dans le milieu que la teinte propre au protoplasma huileux des Champignons et qui devient chromogène aux deux extrémités ; il n'y a donc pas en réalité deux systèmes différents (2).

(!) Schultz, Mémoire pour servir de réponse, etc. , 1833, p. 49 (pi. 1, lig. I, 2).

(2) La même chose s'observe chez les Plianérogames, et l'on sait que la matière colorante n'est pas contenue dans des celhiles spéciales ; elle accompagne le laiex ou la chlorophylle, ou bien se rencontre dans des cellules épidermiques.

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Los réservoirs à suc propre envoient fréquemment des branches plus fines dans le tissu. 31. de Bary le constate dans les Lactaires. Il en est de même dans les Fistulines (la coupe figurée pi. III, fig. 13, i)rise sur un individu jeune, près de la surface, nous montre la section des cellules du parenchyme); les gros troncs des réservoirs à suc propre suivent luie dii'ection à peu près parallèle à ces cellules, mais les ramifications plus fines suivent une direction perpendiculaire à celle des gros troncs et des cellules du parenchyme, sans rester cependant toujours dans le même plan, ce qui fait que la coupe les interrompt et ne i)eut pas indi(]uer leur terminaison. La figure 14 présente une de ces fines ramifications, très-grossie, ainsi que les cellules environnantes ; on peut voir que les directions courbes de la cellule chromogène sont subordonnées à la [trésence des cellules du tissu qu'elle croise, comme un fil passant alternativement dessus et dessous le fil d'une trame prend des courbures alternativement inverses ; on y voit aussi des portions renflées remplir des espaces intercellulaires, de sorte que la forme générale tortueuse et variqueuse de la cellule chromogène parait déterminée par la présence des cellules du tissu croissant en sens inverse de cette cellule. Il est bien probable qu'il en est souvent ainsi : il est digne de remarque, en effet, que chez les autres Agarics ou Lactaires, qui contiennent des réservoirs à suc propre, la direction de ces i^éservoirs, assez régulière dans le pédicide où ils sont parallèles à la direction générale de la plupart des cellules, devient tortueuse près des lamelles, c'est-à-dire au point 011 les cellules du chapeau sxd)issent des changements de direction en vue de la formation des lamelles. C'est aussi dans les points où les changements de direction sont les plus accusés que les réservoirs à suc propre forment des courbes soiivent très-complexes, ou lùen lorsqu'ils suivent une direction opposée à la direction générale des cellules, (hi voit, figure 12, planche III, une cellule chromogène ah très-rectiligne, et qui l'était sur une bien plus grande longueur que n'a pu l'indiquer la figure parallèlement aux cellules du parenchyme dirigées en ce point, presque toutes dans le même sens. Les branches nées en c croisent cette direction et sont toutes bosselées.

Toutefois ces circonstances ne permettent pas d'expliquer dans tous les cas les dispositions des réservoirs à suc propre. C'est ainsi que l'Ag. dentatus L. a le pédicule formé de cellules rectilignes et parallèles. Les cellules chromogènes qui se trouvent à la périphérie du pédicule suivent exactement la même direction que

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les cellules du tissu qu'elles accompagnent; elles sont cependant très-fréquemment disposées en tire-bouchon.

On a vu plus haut comment se développent les réservoirs à suc propre, et comment ils naissent des cellules à protoplasma ordinaire. Les réservoirs à suc propre peuvent à leur tour donner naissance à des cellules du tissu fondamental à calibre étroit et à protoplasma granuleux (pi. lll, fig. H); seulement il ne se forme pas de cloison entre le réservoir à suc propre et la nouvelle cellule, ainsi qu'on le voit dans cette figure pour les deux branches issues de la cellule clu'omogène. Il se présente donc une question assez délicate à résoudre : S'agit-il réellement d'une nouvelle cellule à laquelle le réservoir à suc propre a donné naissance, ou bien le protoplasma de ce réservoir s'est-il simplement modifié dans la même cellule? Si l'on adopte cette dernière vue, il devient presque impossible de distinguer les réservoirs à suc propre des autres types cellulaires, puisque, nous l'avons vu plus haut, plusieurs; des caractères histologiques de ces réservoirs ne leur sont pas exclusivement propres et ne peuvent pas être séparés de ceux que fournit le contenu. Cependant j'ai eu l'occasion de noter bien des fois et de dessiner des exemples de réservoirs à suc propre qui présentaient les caractères saillants d'inégalité de trajet tortueux décrits plus haut, et dont les cellules à protoplasma ordinaire qui en étaient issues étaient d'iui calibre uniforme et rectilignes, tout en continuant la direction que suivait le réservoir à suc propre. Il y a doue, malgré l'absence de cloison, une distinction à établir entre le prolongement des réservoirs à suc propre ayant subi cette modification de forme et de contenu et le réservoir à suc propre qui lui a donné naissance. La nouvelle cellule se cloisonne plus tard après un parcours souvent assez long et finit par se confondre avec les cellules de la trame du parenchyme.

g 5. Surface externe du rcceittacie* — Les cellules de la surface extérieure du réceptacle ne forment pas un épidémie distinct, elles naissent directement des cellules du parenchyme, ou bien forment la terminaison de celles-ci. Ainsi que nous l'avons dit plus haut, il peut arriver, par suite de la fragilité du tissu trémelloïde de la zone supérieure, qu'on enlève comme une sorte de pellicule les cellules, superficielles du chapeau ; mais en réalité il n'y a absolument rien qui puisse se comparer à un revêtement épidermique. Les cellules qui en tiennent lieu se dirigent le plus souvent normalement à la surface, quelques-unes sont couchées horizontalement

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OU obliquement ; elles ne forment pas une coTiche lisse et continue, et toute la périphérie du réceptacle, pédicule et chapeau, est verruqueuse ou papilleuse. A la face inféineure du chapeau se trouvent des tubes qui dillereut des papilles par leur couleur pâle et leur plus grande longueur; ces tubes seront étudiés dans le chapitre des organes reproducteurs. Les verrues des autres points de la surface externe sont formées par des poils agglomérés en houppes, dans l'intérieur desquelles ils sont agglutinés; ils forment une petite masse solide par suite d'une sécrétion sur laquelle j'aurai à l'cvenir. Ces poils sont unicellulés, non ramifiés, à terminaison renflée ou fusiforme ; leur protoplasma est fréquemment plus coloré que celui des cellules dont ils sont nés : il présente d'ordinaire la teinte rouge foncé qui est propre aux cellules chromogènes, dont quelques-uns sont la terminaison, ainsi qu'.on peut le voir dans la figure 13, planche V. Quand ces houppes pileuses sont encore jeunes, elles sont formées de poils parallèles qui se recouvrent en se courbant légèrement en dedans; elles ont alors la plus grande analogie avec les tubes hyménophores au même âge ; plus tard, les poils divergent et la houppe pileuse prend la forme d'une rosette ou d'un éventail, comme le montre la silhouette de quelques-unes de ces houppes représentées figure 1 2, planche V. De très-bonne heure les poils, qui sont répandus partout et forment déjà de petits faisceaux à la base du pédicule, laissent exsuder à travers leur memliraue une substance qui se concrète et durcit à l'air; rarement elle reste jaune, elle est ordinairement rouge foncé, comme le protoplasma des cellules chromogènes. La membrane, tout en laissant échapper lu substance colorante, ne se colore jamais, ainsi que permettent de le constater des vacuoles ou des retraits du contenu de la cellule (fîg. !), pi. II). Il est facile de reconnaître que les cellules pileuses à suc coloré ou non coloré naissent indiiféremment des cellules larges, des cellules étroites, des réservoirs à suc propre et des cellules du tissu trémelloïde. On voit (pi. V et VI) des poils d'un calibre moyen de O'"'",00o naître tantôt de cellules qiii ont deux fois ce diamètre, tantôt de celhdes qui ont un diamètre moitié moindre. Quelle que soit leur origine, les poils peuvent concentrer à leur intérieur les substances contenues dans le protoplasma des cellules du réceptacle: c'est ainsi que nous voyons, figure 2, planche IV, un poil né d'une cellule tout à fait incolore, rempli de protoplasma coloré et sécrétant une portion de ce contenu.

Chez les individus de grande dimension, développés dans une atmosphère

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humide, on voit la surface extérieure lisse, gluante, en grande partie dépourvue des petites verrues si caractéristiques formées par les houppes pileuses. Ce fait me paraît trouver son explication dans l'accroissement du tissu trémelloïde, qui, soit par son développement normal, soit par un gonflement hygroscopique, rompt la couche externe non extensible et rendue cassante par l'exsudation des pi'oduits colorés cassants ; il en résulte une sorte de perte de substance qui ne se répare pas et qui amène à la surface les cellules du tissu trémelloïde. C'est surtout au pourtour externe du chapeau, et à partir de là jusque vers sa portion médiane, que se produit cet accident, c'est-à-dire dans la portion la plus récemment accrue.

ORGANES DE REPRODL'CTIO.N.

g 6. Tiiiics byiuénopiiorcsT^ La surface inférieure du chapeau présente des tubes cylindriques, creux, seiTés, mais non adhérents les uns aux autres. Ils tranchent sur l'ensemble du réceptacle par leur coloration pâle blanchâtre, tirant sur le gris ou le jaune, coloration qui se prolonge sur une poiiion très-limitée du pédicule adjacente à ces tubes. Cette couleur se teinte quelquefois d'orangé, de rose, de rouge, et finit par prendre, lorsque le Champignon vieillit ou se dessèche, la même teinte l'ouge brun que le reste de la surface du chapeau. Si l'on étudie ces tubes chez un individu bien développé, ou voit qu'ils ont en moyenne une longueur de 3 à 5 millimètres. Ils sont, ou régulièrement cylindriques, ou légèrement bombés au miUeu en barillet ; leur base est intimement adhérente au parenchyme du chapeau, contrairement à ce qu'a avancé Gleditsch. Leur sommet libre est à la maturité légèrement étalé en collerette et présente un orifice, de sorte que la surface inférieure du chapeau des Fistulines a l'apparence poreuse de la surface inférieure du chapeau d'un Polypore ou d'im Bolet.

A vm faible grossissement, on reconnaît, soit sur une coupe, soit par transparence, que la cavité régulièrement cylindrique du tube qui est ouverte à l'extrémité libre de ce tube se termine en dôme à la base. Ce fond de la cavité intérieure ne correspond pas toujours exactement au point où le tube émerge du parenchyme du réceptacle : tantôt il paraît se prolonger à l'intérieur du tissu, comme si les