DISTRIBUTION DES LIQUIDES NOURRICIERS ET DES GAZ

§ 10. Pro<op!asiioa. — Daus les Fistulines comme dans tous les Champignons, qu'ils soient filamenteux ou charnus, le protoplasma contenu dans les cellules n'est pas partout identique; il présente des différences dans son aspect physique, que l'on peut résumer dans les quatre états suivants : 1° Liquide huileux, homogène, réfringent, remplissant compléteraeut la cellule, en lui donnant un aspect que M. Hoffmann conqnxre à celui d'une baguette de verre (1). 2° Gouttelettes huileuses arrondies, d'un diamètre variable, mais relativement assez grand, pouvant atteindre presque celui de la cellule dans laquelle on les observe. Ces gouttelettes réfringentes à

(1) Il est essentiel de distinguer celle apparence de celle que présentent des cellules à parois épaisses, quelquefois réfringentes, et dont les bords inlérieurs de la cavité ne sont rendus visibles qu'en employant des réactifs. Les Geaster et divers llyménomycèles lignicoles présenlent do pareilles cellides ; nous en avons vu cliez des Lepiota cepœstipcs Sow. à l'élat jeune, qui pouvaient fucilemenl induire en erreur, à cause du reflet jaune clair que présentaient ces cellules.

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reflet tirant sur le jaune pâle sont suspendues dans un liquide clair, transparent, aqueux, qui remplit la cellule et est en rapport avec sa paroi, dont il laisse voir le double contour. 3° Le protoplasma présente l'aspect d'une émulsion plus ou moins épaisse qui remplit la cavité de la cellule et lui donne un aspect uniformément granuleux ; sa richesse en gouttelettes huileuses divisées, plus petites que dans la forme précédente, varie, mais il a toujours fondamentalement le même aspect. 4° Le quatrième état correspond à celui que M. Sachs a décrit et figuré dans son traité de Botanique (page 3, fîg. 1 B et C), en faisant abstraction du noyau, qui ici n'existe pas : c'est celui où il se forme des vacuoles au sein du protoplasma, qui finit par se réduire aune lame appli([uée contre la paroi de la cellule. Le liquide qui remplit la vacuole a la même apparence optique que celui que nous avons vu tenir en suspension les grosses gouttes huileuses dans le deuxième état. Quant à la portion émulsionnée du protoplasma, elle reprend l'aspect homogène d'un liquide huileux, réfringent, ayant la teinte et les autres apparences optiques du protoplasma huileux homogène en masse, ou en gouttes ou globules, décrit dans le premier et le deuxième état. Ainsi deux licjuides plus ou moins limpides, plus ou moins épais ou visqueux, tantôt s'isolant en masses d'un volume variable, ayant entre eux des rapports de situation inverse, tantôt mélangés de manière à former une véritable émidsion, tels sont les états successifs par lesquels passe le protoplasma. Si l'on étudie ces phases pendant la germination, on observe qu'elles se présentent précisément dans l'ordre où je viens de les décrire, ainsi que je l'ai déjà fait ressortir dans mes observations sur les Agaricinés.

Je l'ai vérifié depuis lors bien des fois sur des espèces fongiques les plus éloignées, et j'ai toujours retrouvé ces divers états successifs, malgré la rapidité avec laquelle ils peuvent se succéder, et bien que l'un ou l'autre puisse paraître manquer ; ce que l'on peut voir se passer en quelques heures ou en quelques jours, en suivant la spore à partir de son émission de la cellule mère jusqu'à son développement germinatifen luitube cellulaire plus ou moins ramifié, se reproduit exactement dans la végétation d'un parenchyme volumineux comme le réceptacle d'une Fistuline. Les figures 5, 5", planche IV, nous montrent ces divers états. On retrouve dans les cellules les états du protoplasma tels que je les ai résumés, et ils sont, avec les cellules qui se développent ou sont arrêtées dans leur accroissement, dans des rapports tels qu'on peut en tirer les conclusions suivantes :

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1° Le protoplasma huileux, homogène, remplissant une cellule ou formant des gouttes, globules ou nucléoles relativement grands, entourés de liquide clair ou très-finement granulé, correspond à l'état antérieur à la plus grande activité végétative. C'est l'état de réserve, celui qui correspond à l'emmagasinement de la fécule dans les cellules des végétaux à chlorophylle.

2° Le protoplasma sous forme d'émulsion plus ou moins épaisse, dans laquelle la portion huileuse et le liquide transparent paraissent uniformément mélangés, correspond au moment de la plus grande activité vitale, accroissement des cellules filamenteuses, bourgeonnement des cellules germinatives, formation et accroissement de la spore. Cette règle est du reste commune à tous les végétaux. « C'est ainsi, dit M. Sachs, que très-ordinairement le protoplasma en voie de végétation active, tout en étant par lui-même incolore et hyalin, est troublé par d'innombrables petits granules qui sont probablement de très-petites gouttes d'huile (1). » L'étude des cellules de la plantule des Phanérogames, pendant la germination, nous en offre lui très-bon exemple.

3° Le protoplasma à vacuoles claires centrales est un état d'épuisement ou de

retour à l'état primitif. La partie huileuse, redevenue homogène et appliquée contre

la paroi, est souvent accumulée en plus grande quantité contre une cloison; elle peut

y donner lieu à de nouvelles formations ; et les observations que j'ai pu faire sur les

Fistulines me portent à croire qu'il faut placer à ce moment la formation des petites

excroissances qui ont fait donner aux cellules qui les portent le nom de cellules

abondes.

Dans la longue cellule figurée planche III , fig. 1 , on voit à la fois les deux

derniers états : la partie élargie est occupée par une large vacuole de a en b ; en b^

se trouve condensée une portion huileuse du protoplasma ; de c end il n'y a plus

qu'une longue vacuole; au point d le protoplasma est sous forme d'émulsion

jusqu'à l'extrémité de la cellule, et l'on peut affirmer que cette portion de la cellule

est eu voie d'accroissement soit longitudinal, soit diamétral.

L'hyménium des Fistulines nous montre clairement aussi ces trois phases : le

baside, à son premier état, nous présente un nucléole huileux central (fig. 8,

pi. VII); puis, dès que les stigmates apparaissent, le baside est rempli d'une

(1) Sachs, Traité de botanique, traduit par Van Tieghem, 1873, p. 51.

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riche émulsion (fig. 9, planche VI), et il en est ainsi pendant la formation des spores; après la chute de celles-ci, on voit se former des vacuoles (fig. 9); des vacuoles d'une certaine étendue sont entourées du liquide huileux homogène.

Une fois ces faits hien constatés, il nous semble que la signification des réservoirs à suc pi-opre des Champignons devient plus facile à préciser; il est impossible de ne pas les considérer comme des réservoirs dans lesquels le protoplasma est à un plus grand degré de richesse, et associé à des matières grasses, résineuses, colorantes, suivant les espèces. La longueur presque ininterrompue et les nombreuses anastomoses des cellules qui les composent, sont-elles en rapport, comme l'estime M. Sachs pour les laticifères des végétaux supérieurs, avec la nécessité d'une circulation facile de ce liquide, qui correspond aux facilités que trouvent les gaz à se mouvoir dans le tissu végétal? C'est possible, on dirait volontiers c'est probable; mais il est impossible de l'affirmer, car on ne peut constater de visu la circulation du liquide des réservoirs à suc propre. Corda avait déjà signalé la difficulté qu'il y a à observer ces mouvements et l'erreur dans laquelle était tombé M. Schultz en les signalant chez VAgaricus deliciosus L.

L'état encoi'e peu étudié et qui se présente si fréquemment chez la Fistuline, où le ■protoplasma, accompagné ou non de matière colorante, forme une masse homogène, qui tend à se solidifier, se rencontre chez beaucoup d'Hyménomycètes dans les cellules tout à fait comparables aux réservoirs à suc propre par leur forme, leurs directions, leurs anastomoses et l'ensemble de leurs caractères anatomiques; nous devons être d'autant plus portés à le considérer comme une forme de latex, que chez les végétaux supérieurs la fusion des globules émulsionués en globules plus gi'os, et quelquefois en un tout qui remplit la cavité de la cellule, a été observée par M. Trécul chez les Convolvulacées (1), en particulier dans les geni-cs Batatasy Pharbitis, Quamoclit, chez les Clusiacées (2) et d'autres plantes encore. A cet état, le réservoir à suc propre chez les Champignons est facilement l'econnaissable ; mais, à l'état d'émulsion, il n'est pas toujours facile de distinguer le point où s'arrête le suc propre et celui où commence l'état le plus ordinaire du proto-

(1) Trécul, Résumé d' observations sur les vaisseaux et les sucs propres (Compte rendu de l'Acad. des se, 13 mars 1865 ; — Annales des sciences naturelles, 5° section, t. V, p. 55 à 57).

(2) Trécul, Des vaisseaux propres dans les Clusiacées {Annalesdes sciences naturelles, sect. 5, t. V, p. 370).

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plasma fongique; nous avons vu plus haut les mêmes transitions s'observer dans la disposition auatomique des réservoirs et rendre difficile leur détei'mination absolue. Les recherches de 31. ïrécul nous montrent que cette même difficulté se retrouve chez les Phanérogames, où des cellules et des vaisseaux jusqu'ici soigneusement distingués des laticifères par leur structure anatomique, peuvent présenter ou recevoir du latex (1). M. Trécul a mentionné aussi ce fait trèscurieux, (jue sur des plantes rompues de ('lielidonium înajus, les laticifères brunissent et cessent de fonctionner ; mais, au bout d'un temps très-court, les cellules du parenchyme voisin modihent la nature de leur suc, qui devient graduellement jaune pâle et hnement granuleux, puis jaune foncé comme le latex ordinaire.

Si Ton examine des graines en germination au moment où la plantule sort de la graine et où cet organisme, absorbant l'oxygène atmosphérique, se comporte comme un réceptacle fongique, ses cellules, surtout chez des plantes à laticifères comme les Chicoracées, sont uniformément remplies d'mi liquide granuleux donnant à l'eau, lorsqu'on les écrase dans ce liquide, un aspect laiteux et présentant toutes les apparences et les réactions des sucs propres des Phanérogames et des Cryptogames. Les cellules conservent ce protoplasma même alors qu'un certain degré de spécialisation s'est établi, (jue les cellules libériennes, les premiers linéaments des laticifères et des trachées se sont formés. 11 serait bien difficile à ce moment de classer dans deux systèmes difïérents le protoplasma des cellules du parenchyme externe et celui qui formera plus tard le latex et qui remplit les cellules allongées les plus externes des premiers faisceaux fibro-vasculaires. C'est bien souvent le cas pour les Champignons, et l'analogie devient d'autant plus sensible, c{ue lamembrane des eml^ryons en voie de germination ne donne pas la réaction cellulosique avec l'iode, mais qu'elle prend, sous rinfluence de ce réactif, la même teinte jaune que les cellules fongiques.

Caractères chimiques, matières colorantes. — Quand on coupe une portion de tissu de Fistuline, il s'écoule de ce tissu en abondance un liquide rouge aqueux. Si l'on recueille celui qui s'échappe des parties restées blanches, comme la base du pédicule, il prend une teinte rose et bientôt rouge à l'air; recueilli sur une lame de verre, il a un aspect opalin et n'est pas absolument transparent. Examiné au microscope, il

(1) Trécul, Aim. des sciences nat., 5" série, t. XII, p. 37'

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présente au milieu d'un liquide clairet transparent des gouttelettes à reflet jaime très-clair, mesurant de 0""°,003 à ()'^'",009 de diamètre, et que leur aspect fait tout de suite reconnaître pour être la substance grasse qui donne l'aspect légèrement lactescent et la teinte opaline à ce liquide. Atous les âges du réceptacle, ce liquide est acide et rougit le papier de tournesol. Si l'on plonge une portion du réceptacle dans de l'essence de térébenthine, l'essence prend la place du protoplasma ; on observe bientôt dans le récipient une couche considérable d'un liquide aqueux d'un beau rouge amarante et une couche d'essence de térébenthine qui surnage et qui est teintée de jaune; on sépare ainsi d'une manière très-nette les deux portions du protoplasma. M.[liofmann avait déjà observé que l'essence de térébenthine dissout l'huile contenue dans les spores (1); la teinte jaune qu'elle prend ici est due à l'huile du protoplasma qu'elle a dissoute.

L'iode donne au protoplasma une teinte jaune plus ou moins foncée, qui passe au brun dans les cellules chromogènes. Les alcalis, même à chaud, ne dissolvent pas le protoplasma, ils lui donnent une teinte brune terne, et si leur action est prolongée, cette teinte passe au gris verdàtrc, surtout en présence de la glycérine. Les acides le font paraître plus granuleux; l'acide sulfurique et le sucre lui donnent une teinte jaune. Mais la plupart de ces changements paraissent surtout tenir à la matière colorante du protoplasma, ils ont leur maximum d'intensité dans les cellules chromogènes ; elles prennent toujours les mêmes teintes, mais plus apparentes sous l'influence des réactifs qui changent la coloration du protoplasma des autres cellules.

M. de Bary (2) envisage lamatière colorante desChampignonscomme généralement combinée avec les corps gras ; le principe colorant de la Fistuline hépatique n'appartient pas à cette catégorie. Nous avons vu tout à l'heure que l'essence de térébenthine, en se chargeant de la partie huileuse du protoplasma prenait une teinte jaune, tandis que la partie aqueuse du protoplasma, contenait lamatière colorante rouge; elle est du reste très-soluble dans l'eau, sauf quand elle est concrétée, car alors elle résiste à l'action de tous les dissolvants : eau, alcool, éther, acide, essence de térébenthine, huiles ou alcalis : elle se ramollit cependant et semble se dissoudre très-lentement

(1) Hoffmann, Untersuch, ùber die Keim. der Pilzsporcn, in Jahrbùchcr fur uisscnsch. Bot. von Prùvjshcim , 1860, vol. II, p. 311.

(2) De Bary, Morphol. und Physiol. dcr Pihe, p. M .

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après un séjour prolongé dans la glycérine. L'acide chlorhydrique tend à détruire cette couleur, et sous son influence les cellules chromogènes dont le plasma s'est concrète prennent une teinte jaune. L'action de l'ammoniaque ou celle du carbonate de soude un peu prolongée les font passer au gris verdàtre ou au brun clair sale; mais, sous l'influence des acides, la couleur rouge reparaît avec intensité. D'une manière générale, toute action oxydante tend à la faire apparaître, et nous avons dit déjà que le suc primitivement incolore des tissus blancs enfoncés en terre ou sous l'écorce prenait très-rapidement une teinte rouge. Il y a donc apparition' de la substance colorante dans le protoplasma, sous l'influence d'un phénomène analogue à celui qui a été étudié dans le bleuissement des Bolets. La Fistuline contient une substance ozonisante qui produit au moyen de la teinture de Gaïac la réaction cai'actéristique que donne cette teinture sous l'influence de l'ozone. Le tissu de la Fistuline devient rapidement bleu au contact de la teinture de Gaïac, sans qu'on soit obligé de le tremper dans l'eau oxygénée. On sait que Schônbein a supposé l'existence d'un corps soluble dans l'eau absorbant l'oxygène et le fixant à l'état d'ozone sur d'autres corps. Quand on a laissé sécher une Fistuline sans l'entamer, on voit que son tissu à l'intérieur est d'un gris brun assez pâle; dès qu'on le plonge dans l'eau, il reprend une teinte d'un rouge franc. Les sels de fer donnent une coloration noire très-nette au tissu de la Fistuline et accusent ainsi la présence du tannin. Les cellules chromogènes prennent surtout la teinte noire avec une grande intensité. 11 est bien difficile de ne pas voir une relation naturelle entre la présence du tannin dans le parenchyme de la Fistuline et la richesse, au point de vue de cette substance, des arbres qu'elle préfère (Chêne, Châtaignier).

Tous les réactifs qui ont une action sur le protoplasma et sur la matière colorante modifient d'une manière identique la teinte de la membrane colorée de la spore et des conidies, ce qui vient encore à l'appui de la filiation incontestable qu'il y a entre ces conidies et le réceptacle de la Fistuline. On reconnaît aussi parla que c'est bien la même substance qui, concentrée dans les cellules chromogènes, passe dans les cellules qui se rendent à l'hyménium ou qui portent les cellules conidiophores, et cette substance peu apparente dans ces cellules, se condense dans la paroi des conidies et des spores. J'ai eu chez un autre Champignon la preuve du transport ou tout au moins de l'existence de la substance colorante jusque dans le baside. C'est le Clavaria aurantra

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Pers. qui m'a fourni cette observation. En étudiant cette Clavaire, on reconnaît dans son tissu la présence de cellules chromogènes d'une belle teinte rouge orangé qui donnent au réceptacle sa couleur propre; parmi les paraphyses ou basides stéinles del'hyménium, plusieurs condensent la substance colorante et font suite aux canaux chromogènes. Les basides fertiles ne communiquent pas avec ces canaux, et leur teinte est celle du protoplasma jaune clair qui les remplit ; cependant les spores auxquelles ils donnent naissance ont une membrane /|ui a la teinte rouge orangé des cellules chromogènes. Sur l'individu que j'ai examiné, un baside qui avait déjà formé ses spores, à en juger par l'état desstérigmates, présentait à l'intérieur la matière colorante rouge condensée dans les mêmes conditions où on la retrouve soit dans les paraphyses, soit dans les cellules chromogènes et avec la même teinte. Je l'ai reproduit figure 6, planche IV, comparativement avec un baside fertile dans les conditions ordinaires. On voit donc que la matière colorante est apportée aux basides, et qu'elle peut même s'y accumuler au point d'y devenir aussi sensible que dans les organes normalement destinés à emmagasiner cette substance.

La matière colorante traverse, ainsi que nous l'avons vu, la membrane cellulaire avec des substances capables de se concréter ; c'est ce que montre en particulier l'examen des houppes pileuses et de toutes les cellules qui forment le revêtement externe du Champignon ; les cellules peuvent même laisser exsuder ce produit dans la profondeur du tissu. J'ai vu une lacune intercellulaire accidentellement agrandie, peut-être distendue par le séjour du fluide gazeux qui parcourt le réceptacle, présenter contre la paroi externe des cellules qui la limitait un dépôt de grumeaux rougeâtres, semblables à ceux qui restent adhérents aux poils. Enfin, on peut remarquer sur la coupe d'une Fistuline séchée une ligne d'un brun noirâtre qui peut atteindre au plus un millimètre d'épaisseur ; elle présente cette teinte par suite de l'exsudation de la matière colorante que ces cellules ont poin* ainsi dire filtrée pendant lévaporation continue de la partie aqueuse du protoplasma qui a amené la dessiccation du réceptacle. On peut voir, figure 3, planche II, une coloration produite par le passage de la matière colorante entre les cellules, et son accumulation en grumeaux sur un point de la coupe correspondant à sa portion extérieure.

Mouvements du protoplasma. — Nous avons vu combien l'observation des mouvements dans les réservoirs à suc propre des Champignons échappe aux

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movens d'iiivestigatioii dont nous pouvons disposer ; je dounei'ai ici uue indication à laquelle je ne puis attaclier qu'une faible importance. J'ai représenté planche IV, fi», o, s. s, un réservoir à suc propre, dontle suc fort épaissi a conservé dans la cavité de la cellule une forme spiralée que l'on ne peut guère s'expliquer que comme le résultat des mouvements dont ce protoplasma a été animé, soit que la portion condensée du protoplasma ait eu elle-même un mouvement en spirale, soit que la portion hyaline et aqueuse, animée de ce mouvement, ait par contre-coup donné la même disposition à la portion condensée. Ouoi qu'il en soit, je n'ai vu aucun mouvement semblable se produire sous le microscope; mais ce qui a attiré mon attention sur cette disposition particulière du protoplasma, c'est que je l'avais déjà rencontrée à l'intérieur du tube sporophore d'un Aspergillm glaucus Lk dans une période avancée de . son développement et pendant qu'il donnait naissance à la fructification en Eiirotwm. J'ajouterai, et ceci m'a paru le cas surtout pour VAspergil/us, que l'aspect spirale que je décris, peut très-bien être dû à un phénomène tout mécanique : dans le cas où une masse protoplasmique épaisse, occupant le centre de la cellule et environnée d'une portion aqueuse, éprouverait un mouvement de translation simple en droite ligne suivant l'axe de la cellule, et se trouverait ai'rêtée d'un côté et légèrement comprimée par l'apport dans le même sens d'une plus grande quantité de protoplasma, la disposition indiquée figure 5 s'expliquerait très-bien.

Inutile d'ajouter qu'il ne saurait être question de mouvement dans les réservoirs à suc propre dont le contenu s'est complètement condensé, ce qui est fréquent chez les Fisluliues, même non desséchées. J'ai tout lieu de croire que le suc propre, coloré ou non, même entièrement condensé, peut être repris dans ime nouvelle émulsion et versé dans les cellules du tissu. Nous en trouvons en effet au voisinage de la zone des tubes; les tubes emploient de la matière colorante à la fabrication des spores, et l'empruntent probablement aux réservoirs sous-jacents dont nous avons vu les communications directes avec le système général des cellules à protoplasma ordinaire. Nous avons dans l'amidon l'exemple d'un corps solide qui peut être rendu liquide pour les besoins de l'économie végétale, et je ne suis pas le pi'emier à établir un parallèle entre le latex et l'amidon : « De même que l'amidon, dit M. J. Sachs (1), le suc laiteux semble abandonûer peu à peu les parties les plus

(1) J. Sachs, Physiol. végét., trad. par Micheli, 1868, p. hi'2.

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âgées d'une plante pour se concentrer dans les plus jeunes. » Nous voyons aussi chez les Champignons les portions périphériques du réceptacle en être plus ahondamment pourvues. On peut donc admettre que les réservoirs à suc concret sont une rései've, aussi bien que ceux qui sont à l'état liquide; ù un certain moment ils deviennent inutiles, et dans la vieillesse de la Fistuline ce suc ne joue plus que le rôle d'une substance excrémentitielle accumulée dans les cellules profondes, dans les poils, dans les cellules les plus superficielles du réceptacle qui le laissent exsuder.

Dans les cellules où le protoplasma simplement granuleux a perdu les apparences du suc propre, les mouvements ne se sont pas laissé apercevoir dans l'intérieur du parenchyme de la Fistuline ; ce n'est que dans des poils non sécrétants que j'ai pu en reconnaître, et voici en quoi ils consistent. Dans une cellule pileuse mise en observation se trouve un liquide clair, aqueux, qui en remplit la cavité ; de petits granules huileux sont émulsionnés par ce liquide ; plus nombreux à l'extrémité supérieure libre, ils le sont moins vers la partie inférieure, par laquelle le poil est en connexion avec la cellule sous-jacente ; vers le centre ils sont rares. Dans cette partie centrale, deux de ces petits globules sont animés d'un mouvement de va-et-vient assez irrégulier dans une direction quelquefois oblique à l'axe de la cellule; rien ne distingue, du reste, les granulations mobiles de celles qui sont fixes; ni dans la réfringence, ni dans la dimension, ni dans la couleur, ou ne saurait trouver un caractère spécial. Ce n'est pas seulement dans le F. Iiepatica et d'une manière accidentelle que ces mouvements se produisent ; on les observe aussi dans des filaments mycéliens isolés, dans ceux des Pénicillium en particulier : je les ai très-nettement vus se renouveler souvent dans le Mijcoderma Cerevisiœ végétant avec activité. On peut voir, figui-e 12, planche VII, trois cellules de Mijcoderma Cerevisiœ qui présentent une grande vacuole centrale hyaline et un liquide huileux plus réfringent qui l'entoure ; un ou deux petits globules de même réfringence sont isolés au milieu de la vacuole. Dans cette situation, ces petits globules sont animés de mouvements très-vifs de va-et-vient qui les amènent à proximité du bord de la vacuole, comme s'ils subissaient deux attractions en sens inverse vers les deux foyers de l'ellipse que forme la cellule mycodermique (1). Ces mouvements

(1) M. Prillieux a dernièrement combattu l'opinion générale qui attribuait les mouvements des grains de chloro-