C. Le chlore dans le sang total
Nos résultats réunis dans le tableau VII montrent que la teneur du sang en chlore ne varie guère dans la série animale. En ordonnant d’après la richesse croissante en
chlore les diverses espèces sur lesquelles ont porté nos recherches, nous obtenons le tableau ci-dessous :
CL. dans 100 p. de sang frais : Cobaye . . . . . . 0,227 » ) CORARR CE URSS ETC SET » ) LADITE EM LM AT NO, 257 » » CHAT ME TNT AL O0 200 » » Ulénotilie rt. nr 0,267 » » ÉSCATB OL ENT RE 0,307 ) » CHEN RAR ES PTE, 0 200 » » HCÉEVISSE R U MES MODE ) » ÉOÉSONMME SR SET PORTE
Par la quantité de chlore contenue dans leur sang, l’écrevisse et l’escargot n’occupent pas une place à part, et contrairement à ce que nous observions dans le cas du soufre, le sang de ces invertébrés est particulièrement riche en chlore. Entre les teneurs des sangs de cobaye et de poisson qui correspondent au minimum et au maximum de notre série, l'écart est de 27,25 % seulement, tandis que l'écart entre les valeurs extrêmes de notre série pour le soufre s'élevait, rappelons-le, à plus de 68 %,. La constance est donc beaucoup plus grande pour la teneur du sarg en chlore chez les diverses espèces animales. Dans une même espèce, 1l n’y a également que de faibles fluctuations de cette teneur. On n'observe pas de variations systématiques avec l’âge. Peut-être le régime herbivore tend-il à abaisser très légèrement cette teneur, mais cette influence est si peu marquée qu'elle reste très incertaine. Au contraire, nous avons vu qu'elle était très nette pour le soufre.
Il convient maintenant de confronter nos chiffres avec ceux obtenus par les auteurs. Un grand nombre de déterminations du chlore hématique ont déjà été faites par plusieurs auteurs, chez diverses espèces (voir tableau VIIT, p. 42). Si on excepte un chiffre concernant la tortue, tous les autres chiffres se rapportent exclusivement à des mammufères. Ces chiffres se rapprochent presque tous des nôtres, et l’impression générale qui résulte très nettement de l'examen de toutes
ces déterminations du chlore hématique, c’est celle de la fixité relative de la teneur du sang en chlore dans une même espèce et d’une espèce à une autre. Ce fait n’a rien de surprenant car, comme on l’a reconnu, les chlorures sont, par excellence, les sels régulateurs de la tension osmotique du milieu intérieur, et on a précisément constaté que cette tension osmotique (déterminée, par exemple, par la méthode cryoscopique) présente des valeurs très voisines chez tous les vertébrés terrestres, ainsi que chez les animaux vivant dans l’eau douce. Le cas des animaux d’eau douce à respiration branchiale présente un intérêt tout spécial qu'il y a lieu de faire ressortir.
Chez ces animaux, le sang, au niveau de la branchie, ne se trouve séparé de l’eau douce que par une mince membrane. Néanmoins 1l n’y a pas d'exosmose notable des sels du sang, et la concentration moléculaire du milieu intérieur reste indépendante de celle du milieu extérieur. C’est là un fait constaté chez beaucoup de poissons, et chez certains invertébrés, comme l’écrevisse. FREDERICQ ? a trouvé, pour le point de congélation du sang (hémo-lymphe) d’écrevisse, la valeur À — 090,80 ; tandis que, pour les mammifères, on a, en moyenne, À — 00,60 ?. Nos déterminations montrent . également que la teneur en chlore du sang d’écrevisse est très élevée (0,316 %) et notablement supérieure à la teneur moyenne du sang des mammifères (0,262 °/,).
Relevons encore, en terminant, la grande richesse en chlore du sang de l’espèce unique de poisson sur laquelle nous avons opéré.
1 [. FREDERICO, Note sur le sang de l’écrevisse. Livre jubilaire dédié à VAN BAMBEKE, 281 ; 1890. |
? R. HôBERr, Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe (IT Kp. Der osmotische Druck in den Organismen.), 27 ; 1906.
Teneur de 100 parties de Sang frais en soufre
et en chlore
Tableau VII
Espèce Age du sujet Sexe Aa S 0% CINE kilogr. gr. gr.
Chien 4 jours ei 0,720 0,123 0,307 hs & » d 0,320 0,122 0,299 » LES d 2,060 0,132 — » fmoisty, © 41420 | 0,105 0,341 » 807 d 12,000 0,142 0,305 » 5 ans 1} ®) 13,600 0,135 0,297 NE ES (e) 9,500 | 0,150 0,304 Chat 9 » 1 3,010 | 0,148 0.260 | Lapin « 2 mois ci 0,730 0.092 0,258 > eiÉ 2e hs (e) 0,800 | 0,084 0,254 SAME 1 an et 3 mois O 3,000 0,084 0,244 | Cobaye 5 mois d 0,500 | 0,082 0,226 » Se Q 0,600 0,085 0,228 Coq I. 3 » g 11460 | 0,137 0,249 PSE Su Ÿ 1,440 | 0,123 0,256 | Poule IV 3 ans Q.| 1,260 | 0,133 0,251 Nes I PA e) 1,310 | 0,139 0,250 | Epoque de la saignée | Grenouille | Mois de février 0,101 0,264 | » > » 0,113 0,270 | Poisson À » » (e 1,000 | 0,168 0,322 SRE » » Q 0,850 0,178 0,315 | "LEE » » © 0,650 | 0,178 0,307 Ecrevisse » décembre 0,057 0,331 | » » janvier 0,055 0,291 Escargot » décembre 0,057 0,303 RUES > janvier 0,054 | 0,312
Tableau VIII
—— = — RE) | | GI GIE ; | Espèce lo : lo Observations Auteurs sang frais sang sec Homme |0,2620 Sang normal C. Schmidt | d'après Albu & » 0,2588 » Wanach , Neuberg (loc.
» 0,280% >» Biernaki cit.) Homme |0,454 Sang normal V.Jacksch Re ere » 0,259 » AL Schmidt 20; ARE Chien 0,3230 & Arronet D » 0,3181 » 0,2970 ; 0,3015 , Langlois & Richet {loc. cit.) » 0,2867 » 0,2827 - Poids en kg.
Chien 0,250 1,160 36,3 Le sang > 0,235 1,269 24 était » 0,275 } 0,268 |1,310 ;1,308| 20,47 défibriné NORRIS SITAROR SET (loc. » 0,283 1,390 1228 RARos Fe » 0,296 1,412 14004 00 Cheval 0,2785 Bœuf 0,3079 Porc 0,2691 défibriné LES Cheval 0,2780 » ME ET Bœuf 0,3053 »
Bœuf 0,3079 Taureau |0,3081 Mouton 1 | 0,3080 » 2 | 0,3091 see 9 Chèvre 0,2925 E. Abderhalden, Lehrbuch Cheval 1 |0,2785 (Nr) 2888 d rer 59° :
5 9 0,2384 { , pre } S1OL. em., 994; Porc 0,2690 à Lapin 0,2898 Chien 1 |0,2935 » 2 |[0,2908 Chat 0,2815 Lapin 0,3163 Rachid (loc. cit.) Chat 0,2815 Bottazzi (cité par Rachid).
| Tortue 0,2492 Richet & Langlois (loc. cit.). Sang pa- Homme |0,3312 Max thologique | C. Schmidt » 0,1953 Min » El | 91746 e | Freund & Obermeyer 5 » 0,3090 Max > le Biernacki à » 0,2568 Min » D Le & A 2 0,30 Max » TE À v- Moraczewski Es " 0242 Min 4 anémie E.
» 0,3842 Max » | D tedt & <= > 01070 Min > RE RENE » 0,3364 > aném.pern. = » 0,3577 Max SL) Hi | A » 0,3271 Min EN EE PL » 0,3666 Max » | néphrite > 0,2860 Min » | chronique
CÉAPIPRETIL
. Le soufre dans l’organisme (le sang excepté).
A. Extraction et préparation des organes,
tissus et sécrétions.
Nous décrirons seulement la façon dont nous procédions chez le chien; car, chez les autres animaux, il n’y avait que des variantes insignifiantes.
Après prélèvement de la quantité de sang nécessaire, l’animal était saigné aussi complètement que possible, par section générale des vaisseaux du cou. Quand toute l’hémorragie avait cessé et que le sujet pouvait être considéré comme saigné à blanc, on passait à l'extraction des organes, tissus et sécrétions.
Après avoir fait sauter la calotte crânienne, on débarrassait le champ opératoire de tous les fragments d’os, puis on incisait, de chaque côté, la dure-mère, parallèlement à la scissure interhémisphérique. On détachait la faux du cerveau, réclinait les lambeaux latéraux et enlevait l’encéphale en le soulevant et en sectionnant les nerfs de la base, ainsi que la moelle, transversalement, au niveau de la pointe du calamus scriptorius.
Les hémisphères étaient séparés du segment cerveletisthme au moyen d’une section transversale passant par les pédoncules cérébraux. Le cerveau était soigneusement dépouillé des gros vaisseaux. On ouvrait ensuite avec des pinces le canal rachidien en évitant soigneusement la péné-
tration de la moindre esquille dans le tissu nerveux. Les neris étaient coupés à leur sortie de la dure-mère et la moelle était retirée encore recouverte de ses enveloppes. On la dépouillait de ces dernières, la pie-mère comprise, après l'avoir placée dans un plateau.
Après l'extraction du névraxe, l'animal était retourné et couché sur le dos pour qu’on pût retirer aisément les organes abdominaux. Le foie était enlevé, débarrassé soigneusement de ses membranes, et autant que possible, des gros vaisseaux. On coupait le canal cystique entre deux ligatures, et incisait la vésicule biliaire. La bile était recueillie dans des creusets tarés, et on obtenait par différence le poids de chaque échantillon.
Les autres organes et tissus étaient également dépouillés le plus complètement possible. L'urine était, à l’occasion, recueillie de la même manière que la bile.
Immédiatement après leur extraction, les organes étaient placés dans des capsules tarées, et pesés dès qu'ils s'étaient mis en équilibre de température avec l'atmosphère ambiante. Avant la pesée, toutes les précautions étaient prises pour éviter autant que possible les pertes d'eau par évaporation (voir ce qui a été dit sur ce point à propos du sang). Dès que les organes frais avaient été pesés, 1ls étaient rapidement divisés en menus fragments et même hachés, et on prélevait quelques échantillons destinés au dosage du soufre, échantillons dont on déterminait aussitôt le poids.
Chez les sujets que nous avons opérés nous-même (à l'exception du premier), le dosage du soufre a toujours été fait dans des échantillons frais, — cela afin d'éviter l’introduction possible, dans ces échantillons, de produits sulfurés provenant du gaz utilisé par le chauffage de l’étuve à dessiccation. Mais nous considérons maintenant que cette précaution était sans doute superflue. Nous avons, en effet, pratiqué comparativement le dosage du soufre sur des échantillons d'un même tissu, les uns frais, les autres desséchés à poids constant à l’étuve, et, en tenant compte de la différence due à la présente ou à l’absence d’eau, nous avons trouvé des
teneurs sensiblement identiques. A plusieurs reprises nous avons fait de ces dosages comparatifs, et, en considérant dans leur ensemble les résultats obtenus, nous avons l’impression que la dessication à l’étuve chauffée au gaz n’amène pas l'enrichissement en soufre des produits physiologiques. Nous avons ainsi été amené à faire porter aussi nos dosages sur des produits déjà desséchés qui provenaient du travail ORFPAMAURICEUN
B. Le soufre dans le système nerveux.
SCHULZ ? a trouvé pour le cerveau de l’homme (sujet normal de 39 ans) 0,1386 S % dans la substance fraîche et 0,5706 5 %, dans la substance sèche.
D'après DENNSTEDT et RUMPF 5, la teneur en soufre du cerveau de l’homme est comprise entre o gr. 163 et o gr. 082 p. 100 parties de substance fraîche.
Kocx 4 a déterminé cette même teneur en considérant à part la substance grise et la substance blanche. Cet auteur ne s’est pas borné à doser le soufre total, il a aussi étudié les diverses formes chimiques sous lesquelles se présente le soufre dans la substance nerveuse. Les résultats qu'il a obtenus, dans cette étude analytique, encore actuellement unique, sont si intéressants qu'il nous semble bon de reproduire,,sous une forme condensée, le tableau qui les résume.
1 Rappelons que le travail en question, déjà cité dans l’introduction, a porté sur le dosage du phosphore. Les organes furent recueillis par H. MAURICE dans des conditions identiques à celles que nous avons adoptées. Ce matériel, soigneusement étiqueté, avait été conservé dans des flacons bouchés à l’émeri.
2 H. ScauLz, Ueber den Schwefelgehalt menschlicher und thierischer Gewebe. Pflüger’s Arch., LIV, 561 ; 1893.
3 D’après ALBU et NEUBERG, (loc. cit., 17).
4 W. Kocx, Zur Kenntnis der Schwefelverbindungen des Nervensystems. Zeitschr. f. physiol. Chem., LIIT, 503; 1907.
Subst. grise corticale
Subst. blanche du corps calleux
En p. 100 de la
En p. 100 due
En p. 100 de la subst. sèche
soufre total
subst. sèche|soufre total
Soufre lipoïde gr. 0,033 |gr. 7,2 ||gr. 0,180 | gr. 35,9 SMeUtIE 0 MO O0 0 URI ETC ONE 02025 > SU | SRSUUTIQUe NM 0 0250 ENS ONE 0017 50930 lL » Cprotéique 1.510 5.0,850 1307601 200,279 100%558 |8r. 0,460 gr. 0,501 Soufre total | gr. 0,430 gr. 0,420
(détermination de contrôle)
Ce sont là les seules déterminations de la teneur en soufre du système nerveux central faites par nos prédécesseurs. Un travail récent d’ALcock et LyNCK !, nous apporte quelques chiffres sur la teneur en soufre des nerfs (système nerveux périphérique). Ces auteurs ont opéré sur des nerfs
de cheval.
Soufre dans 100 p. de substance fraîche
Nerf médian 0,112; O,I14 0,132 Moyenne 0,119 NerlepléniquemMo 02110; 127 r0T07 ) —"0,110 Nos recherches ont porté sur le névraxe du chien, du
chat, du lapin, du cobaye et‘du coq. Chez le chien et le chat, le névraxe était divisé comme il a été dit au $ A en trois segments : 1° hémisphères cérébraux (cerveau proprement dit); 2° cervelet-isthme; 3° moelle épinière. Chez les autres animaux, on partageait simplement le névraxe au niveau de la pointe du calamus scriptorius ; on avait donc seulement deux segments : l’encéphale et la moelle.
1 N.-H. ALCOCK et G.-R. LynNcx, On the relation between the physical, chemical, and electrical properties of the nerves (III). Journ. of Physiol., XXXIX, 400 ; 19710.
En divisant la série des chiens (voir tableau IX, p. 55) en deux groupes : celui des chiens de moins d’un an et celui
des chiens de plus d’un an, nous obtenons les moyennes 1 suivantes pour la teneur °/ en soufre :
Hémisph. cérébraux | Cervelet-isthme Moelle épinière
Subst. Subst. || Subst. | Subst. || Subst, | Subst. | | |
fraîche sèche fraîche sèche fraîche sèche | À | || gr. gr. gr. gr. gr. gr.
Chiens jeunes 0,125 0,777 0,134 0,647 0,112 0,419 » adultes 0,146 0,660 0,153 0,634 0,112 0,352 |
Ainsi la teneur en soufre pour les trois segments augmente, pendant la croissance, dans la substance fraîche et diminue dans la substance sèche. Ces variations semblent essentiellement dues aux modifications de la teneur en eau, et de la teneur en graisses et lipoïdes qui se produisent au cours de la vie. Nous renvoyons le lecteur, pour l'étude de ces modifications avec l’âge, à la thèse de H. Maurice, déjà Citéei(p. 0):
Cette constatation de l'influence exercée par l’âge sur la teneur en soufre du système nerveux central, nous montre que, pour la comparaison entre les espèces, 11 convient de ne considérer que des sujets adultes. En procédant de la sorte, nous obtenons les valeurs moyennes suivantes pour chaque espèce (les chiffres du chat, du cobaye et du lapin se rapportent à un seul sujet).
1 Ces moyennes ne correspondent pas, pour chacun des organes, au même nombre de sujets. Remarquons, de plus, que, dans le cas de la moelle, les valeurs individuelles présentent des variations assez considérables.
Hémisphères cérébraux Cervelet-isthme Moelle épinière Subst. fraiche Subst. sèche Subst. fraïche Subst.sèche Subst. fr. Subst. sèche Chien 0,146 0,660 0,159 0,634 0,112 0,352 Chat 0,145 0,604 0,158 0,692 0,136 0,395 Encéphale Moelle épinière Subst. fraiche Subst. sèche Subst. fraîche Subst. sèche Lapin 0,260 1,198 0,201 0,568 Cobaye 0,172 0,790 0,103 0,333 Coq 0,157 0,745 ‘0,160 0,448
Nous avons aussi déterminé la teneur en soufre des nerfs ! chez le chien :
S ?/, : Subst. fraîche Subst. sèche Chien:defmoms d'uRaNCMre de: 0,131 0,374 Chientde plus d'unan te even. 0,135 0,312
Le système nerveux périphérique, comme le système nerveux central, semble donc présenter le phénomène de l'augmentation de la teneur en soufre de la substance fraîche et de la diminution de la teneur en soufre de la substance sèche, au cours de la vie.