PHÉNOMÈNES MORPHOLOGIQUES DU GONFLEMENT
Au début de ce travail, il est indispensable de fixer nettement les phénomènes morphologiques qui se passent pendant le gonflement; ces notions nous seront très utiles plus lard.
Comme chacun sait, le phénomène, commun à loutes les graines plongées dans l’eau, se manifeste par une augmenlalion de volume. Mais il y a deux cas à considérer. Une augmentation de volume pure et simple ne se manifeste que chez les graines à tégument dur ainsi que chez les caryopses et les akènes. Mais chez les graines à tégument mince, le phénomène est précédé par un autre, celui du plssement,
qui demande à être décrit avec soin. Prenons pour exemple le cas du Lupin blanc ; chez les autres graines, les choses se passent à peu près de même.
PLISSEMENT DE LA GRAINE DU LUPIN BLANC. — Dans les graines du Lupin blanc (fig. 1.'), le tégument est relativement mince, d'une consistance papyracée et n’adhère nullement aux colvlédons. Avec un scalpel ou seulement des pinces, on peut l'enlever sans blesser l'embryon. En coupant une
Fig. 1. — Plissement de la graine du Lupin blanc (schémas.
. Graine sèche; m, micropyle; H, hile.
. Coupe de la graine sèche. C, cotylédon ; », radicule ; {, tégument. . Graine plongée dans l'eau depuis vingt minutes. P, plis. . La même vue par la tranche. P, plis.
. Graine plongée dans l'eau depuis trois quarts d'heure. . Coupe d’une graine plongée dans l’eau depuis vingt minutes. », radicule ; égument; C, cotylédon; E, espace aérifère.
1. Coupe d’une graine plongée dans l'eau depuis trois quarts d'heure. {, tégument; E, espace aérifère ; C, cotylédon.
8. Coupe d'une graine au moment où le plissement est maximum. /, tégument; E, espace aérifère ; C, cotylédon (la partie foneée des cotylédons est humide).
TæDOté ÈS
graine en long (fig.1.?), on voit que les cotylédons entre eux, ainsi que l'embryon et le tégument, sont étroitement appliqués l’un sur l’autre de manière à former une masse compacte qui ne laisse dans leurs interstices qu’un espace extrêmement faible, rempli de gaz, gaz dont il est impossible de se rendre compte à l'œil. Ce n’est qu'en ouvrant des graines sous l’eau qu’on le voit se dégager sous forme de bulles. Mais celte quantité est toujours frès faible.
Plongée dans l’eau, la graine reste telle quelle environ pendant un quart d'heure. Tantôt plus tôt, tantôt plus tard, suivant les graines observées, on voit le tégument se plisser sur une longueur assez grande, sur des points variables, mais presque toujours le long du bord mince dont le plan passe par le milieu des cotylédons. Ce plissement ressemble tout à fait à celui d’une membrane élaslique, étendue sur un objet dur et que l’on pincerait. Ce plissement s'étend rapidement en longueur, mais toujours le long du même bord. En même temps, par l’un de ses bords, le plissement rayonne vers le centre des faces aplaties (fig. 1.°). Le nombre de ces plissements latéraux est variable ; il augmente d’ailleurs rapidement ; à cet état, on dirait tout à fait un ballon de baudruche, à enveloppe mince, mais rigide et inégalement épaisse, ballon dans lequel on aurait produit une aspiration assez faible.
Tandis que le plissement du bord mince s’accentue de plus en plus, les plissements latéraux se rejoignent en couvrant la face correspondante (fig. 1.5) d’une mosaïque irrégulière. Mais toujours la crête de ces élevures est d’une netteté remarquable, tandis que leur base se continue insensiblement avec le reste du tégument. Enfin, le plissement marginal fait le tour complet de la graine en montrant des Zigzags plus ou moins brisés.
A ce moment, c’est-à-dire une heure environ après l’immersion, le nombre des plissements n’augmente plus. Chacun d'eux se contente de devenir plus net, de plus en plus volumineux. Ensuite les collines s'étendent par leur base, comme si elles voulaient rejoindre leurs voisines. Les crêtes prennent alors un aspect arrondi et leur pente va insensiblement rejoindre la montée des collines voisines.
Les surfaces du tégument, comprises dans les mailles des plissements, sont d’abord très nettes, mais par suite de ces phénomènes, elles s’estompent de plus en plus et il devient impossible de dire où elles commencent et où elles finissent. Alors, tandis que les plis subsistent, le tégument devient
opalescent et laisse deviner l'embryon interne que l’on voit grossir lentement et qui refoule insensiblement les plissements jusqu'à les faire disparaître complètement. À ce moment le volume de la graine a à peu près doublé.
Or, si pendant que la graine est plissée, on la coupe dans n'importe quel sens, on voit d’une facon très nette, que les espaces compris en dessous des plissements sont remplis de gaz et non d’eau (fig. 1. et 7). À un stade plus avancé, quand les plissements se sont rejoints (fig. 1.°), le tégument forme une vaste cavilé dans laquelle ballotte l'embryon, qui n'y touche que par un petit nombre de points; la
Fig. 2. — Graine de Lupin bleu, au Fig. 3. — Schéma d'un tégument de moment du plissement maximum Lupin plongé partiellement dans (coupe longitudinale). {, tégument ; l'eau. T, tégument ; C, cavité ; E, C, cotylédons ; E, espace aérifère ; eau.
r, radicule.
quantité du gaz a manifestement augmenté. Le phénomène est encore plus net chez le Lupin bleu. Dans la graine plissée au maximum, le tégument ne touche plus à l’embryon que par la radicule (fig. 2).
Remarquons enfin que le plissement du tégument ne tient pas à la structure anatomique de ce dernier, mais à l« architecture » de la graine. En effet, en faisant imbiber un tégument mince, séparé de l'embryon, il ne se plisse pas.
En ouvrant une graine plissée au moment où l'embryon commence à grossir, on voit que la face interne du tégument est devenue légèrement humide et collante au doigt, que les cotylédons se sont considérablement ramollis, et que toute leur moitié externe est devenue plus foncée par suite de l’imbibition de l’eau. Ce qui frappe le plus, c’est que malgré cette absorption de l’eau, les espaces sont rem-
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plis de gaz: l’eau a passé directement par imbibition des points où le tégument touchait à l'embryon, à ce dernier. Il est d’ailleurs facile de démontrer que l’eau est incapable de se déverser d'elle-même dans les espaces du plissement. Pour cela prenons une graine sèche de Lupin el, par une entalle, faisons sortir l'embryon. Nous obtenons ainsi un pelit vase creux (fig. 3) formé par le tégument. Plongeons-le dans l’eau de manière que l'ouverture reste à l'air : le tégument s’imbibe, mais l’eau ne pénètre pas dans Ja cavilé. Pour obtenir ce résultat, il faut mettre dans la cavité une substance sèche extrêmement fine et tassée. Les choses marchent bien plus vite si, à cette substance inerte, on ajoute du glucose qui altire l’eau par osmose.
A mesure que l'embryon s’imbibe, il grossit, refoule le gaz des cavités et des plis. A la saturation, le tégument est tendu fortement.
Nous aurons plus tard à revenir sur les différents points de cette description. Elle nous montre cependant que l’eau ne peut passer que par contact du téqument à l'embryon. Elle nous fait aussi soupconner la raréfaction des qaz contenus entre les cotylédons et le téqument au début de limbihition. Elle rend presque évidente la production de qaz nouveaux quand le plissement devient considérable. Ces notions deviendront plus claires par la suite du travail.