ÉLÉMENTS CELLULAIRES TAPISSANT LE FOND DE L'ALVÉOLE

Si on considère une alvéole jeunie n'ayant pas encore rempli sa fonction sécrétrice (fîg. 34), on remarque que les cellules opposées à l'embouchure du canal sont plus volumineuses que les autres ; leur protoplasma se colore en bleu intense par le glychémahm, le bleu de toluidine, et fixe fortement les teintures au carmin. La structure intime du protoplasma possède, dans les cellules très jeunes, un aspect grossièrement granuleux qui, au fur et à mesure du développement, devient alvéolaire

(fig. 35). Dans ce réseau, on distingue des granuisrtions irrégulières et des gouttes de sécrétion mal définies. Le noyau est fortement basophile, nettement granuleux, irrégulier, et il émet de très courts prolongements le long des mailles du réseau ; sa membrane est très peu distincte, peut-être même disparaît-elle au moment de l'activité sécrétrice ; en tous cas, les émissions nucléaires, si elles ont lieu, sont difficiles à observer, à cause de la nature basophile du cytoplasma.

Fio. 34. — Glande salivaire jeune n'ayant pas encore sécrété, Ixodes hexagonus, a cellules du fond de l'alvéole, b cellules entourant le canal de la glande, s conduits salivaires (gr. a35).

Fio. 35. — Deux glandes salivaires entièrement développées, Ixodes hexagonns. Mêmes lettres qu'à la figure précédente (gr. 235).

A mesure que la sécrétion s'effectue, ces cellules s'aplatissent et deviennent vacuolaires en perdant leur structure typique (fig. 36).

il. - ÉLÉMENTS CELLULAIRES SITUÉS AUTOUR DE L'EMBOUCHURE DU CANAL SALIVAIRE

•Les cellules placées à la base de l'alvéole ont, pour les couleurs basiques, une affinité analogue, mais moins forte que celles déjà décrites.

Leur protoplasma est très finement granuleux, plus homogène que celui des cellules du fond de Talvéole ; elles montrent un noyau à contour net. Ces éléments cellulaires sont plus petits que les précédents et ont une forme un peu allongée.

Les glandules salivaires jeunes sont souvent légèrement piri-

formes, et n*e dépassent guère 60 à 70 fx de diamètre ; leurs cellules fortement gonflées et comprimées les unes contre les autres comblent la lumière de Talvéole en ne laissant entre elles aucun interstice . Peu à peu, la glande augmente de volume , devient parfaitement ronde et atteint 100 à 160 fx ; ses cellules se vacuolisent, la lumière delà cavité centrale s'agrandit considérablement et finalement Talvéole n'est plus tapissée que par des cellules flasques aplaties, montrant souvent des infléchissements en creux de la membrane cellulaire interne (%. 36).

Fio. 36. — Extrémité d'un rameau d'une glande salivaire, avec une glande jeune et deux glandes épuisées, Ixodes hexagonus (gr. 235).

A cet état, les cellules de Touverture et celles du fond de Talvéole ne présentent plus de diff'érence histologique ; leur noyau devient plus régulier, gonflé, vésiculeux, moins colorable et il laisse apercevoir quelquefois un petit nucléole.

L'existence de ces deux éléments cellulaires dans une même glande (cellules du fond, et cellules de l'ouverture de l'alvéole) est assez fréquente dans les glandes des Arthropodes. Chez les Hyménoptères^ Bordas [1897] a montré que les glandes à venin comprennent : un épithélium glandulaire (glande alcaline) et plusieurs assises de cellules (glande acide) . Pagaud et Vigiére [^1906] ont reconnu dans les glandes salivaires antérieures des fJelix (glandes de Nalepa) deux types de cellules : les unes éla-

borant du mucus (cellules mucocy tes) ; les autres, des grains de ferments (cellules zymocytes). Chez les Vertébrés, on sait que les glandes gastriques des Mammifères (Benseley, 1898 et Cade, 1901), les capsules surrénales (Bonnamour, 1902), les glandes salivairesdu Rat (Garnier, 1899) présentent également des éléments cellulaires différents, élaborant, les uns du mucus et les autres des ferments solubles, diastases et zymases.

Nous avons vu que le noyau présentait des différences d'affinité pour les colorants aux divers stades d'évolution de la cellule glandulaire. Launoy [1908] a observé les mêmes faits dans les éléments de la glande parotide de Zamenis viridifiavus et dans les glandes hépato-pancréatiques de divers Crabes ; il a montré que ces variations du noyau en chromatine coïncidaient avec les différentes modalités fonctionnelles de la cellule.

La participation de la chromatine dans les phénomènes de la sécrétion, par dissolution préalable dans le suc nucléaire, a été observée par la plupart des histologistes, surtout depuis les travaux de Platner [1886].

Regaud [1902], en étudiant les variations delà chromaticité des noyaux des cellules glandulaires, conclut que :

« I* Les chromatines nucléaires sont morphologiquement et histologiquement multiples et variables.

« 2** Dans le même noyau, la chromatine présente des variations histochimiques successives.

« 3° Les variations quantitatives et qualitatives de la chromatine nucléaire, dans les cellules à fonction glandulaire, sont très vraisemblablement en rapport avec la participation du noyau au travail élaboratoire du protoplasma. »

Cette participation du noyau qui se traduit, soit par une dissolution suivie d'exosmose, soit par une dislocation du noyau, comme nous le verrons dans les glandes à venin, a pour résultat un appauvrissement progressif du noyau en chromatine. La difficulté que présente le noyau à fixer les matières colorantes dans les cellules ayant accompli leur rôle sécréteur, est le corollaire de cet appauvrissement.

Glandes à venin. — J'ai déjà dit que Heller, dans son anatomie de VArgaspersicus^ avait décrit deux sortes de cellules salivaires, les unes rondes et grosses, les autres piriformes, deux fois et demie plus petites que les précédentes. La figure qu'en donne cet auteur est trop confuse pour que je puisse, à coup sûr, rapporter ces cellules à celles que j'ai observées et qui, jusqu'à présent, n'avaient pas été décrites.

Entre les glandules salivaires, on trouve, comme je l'ai déjà indiqué [1906 (sl)]^ groupées par quatre à cinq, des cellules

Quatre glandes à venin de Ispodes hexagonus J : s conduits des glandes salivaires, n noyaux (gr. 58o).

allongées en forme de poire, qui se distinguent facilement des cellules précédemment décrites par leur affinité pour les couleurs acides : éosine, etc.

Ces éléments histologiques sont des glandes unicellulaires de 60 à 80 /Jt, qui débouchent dans les canaux des conduits salivaires par l'intermédiaire d'une courte ramification (fig. 87 et 38) ; ces glandes sont localisées uniquement sur les canaux principaux et jamais sur les fines ramifications.

Au centre de la cellule, on trouve un noyau volumineux qui présente une activité très grande pendant la sécrétion ; il émet des prolongements nombreux et irréguliers, surtout du

côté de l'ouverture de la glande (fîg. 38), et se fractionne en granulations (fîg. 89 et 40), qui sont entraînées vers la lumière du canal de sortie.

Le protoplasma de la glande est finement granuleux et

Fio. 39.

Coupes en série de deux cellules à venin montrant le fractionnement du noyau et les émissions nucléaires (gr. 235).

réticulé ; tout autour du noyau et des granulations nucléaires, le cytoplasme est moins dense et présente une zone hyaline diffuse, dont Timportànce correspond à celle de la masse nucléaire qui y est contenue ; la substance nucléaire paraît réagir par diffusion sur le cytoplasme et modifier sa nature chimique.

II est intéressant de remarquer que cette zone hyaline, qui est d*une constance et d'une netteté remarquable dans ces cellules venimeuses des Ixodes^ se retrouve chez Vipera aspis et Zamenîs viridiflavus^ où Launoy [igoa-iQoS] a signalé, dans le cytoplasme des cellules de la glande venimeuse, une zone hyaline réfringeante périnucléaire. Tout au contraire, ce même auteur a observé que le noyau était entouré d'un protoplasma condensé et granuleux dans les glandes à venin de Buthus europeus et de Scolopendra morsitans.

Faut-il voir dans ces différences cytoplasmiques une réaction particulière de la substance nucléaire sur le cytoplasme, ou une nature et une toxicité spéciales du venin élaboré?

Les émissions nucléaires, que j'ai observées dans ces cellules piriformes intercalées entre les glandes salivaires des Ixodes^ sont analogues aux grains vénogènes et aux formations ergatoplasmiques observés, par Launoy [igoS] et par Spiess [1904], dans les glandes venimeuses des Reptiles^ des Batraciens^ des Scorpionides et des Myriapodes.

La grande activité nucléaire de ces glandes unicellulaires des Ixodes m'a amené à les considérer comme des glandes à venin, avec émission de grains vénogènes. On sait, en effet, que le noyau intervient directement dans les sécrétions venimeuses et qu'il fournit au cytoplasme les éléments nécessaires à l'élaboration du venin.

Ces formations ergatoplasmiques ne sont pas seulement propres aux cellules des glandes venimeuses ; Launoy les a observées dans les glandes gastriques de plusieurs Reptiles : grains zymogènes; également, Conte et Vaney [1902] les ont décrites chez Opalina inteslinalis.

Cet apport de chromatine, introduit dans le cytoplasme, est un fait fréquent dans les cellules glandulaires, et amène très vraisemblablement l'élaboration d'une substance spéciale, venin ou zymaze, dans le protoplasma cellulaire.

Conduits excréteurs. — Les conduits excréteurs des

glandes salivaires sont, comme l'ont remarqué Heller et Pagenstecher, pourvus d'un fil spiral.

Les conduits sont formés de deux parties : du côté externe, une assise épithéliale composée de cellules plates granuleuses avec un petit noyau ; du côté interne, se trouve une très épaisse cuticule obstruant partiellement le conduit et laissant une ouverture dont les bords sont irrégulièrement déchiquetés. Nordens- KiOLD [1905] rattache le filament spiral à la partie épithéliale ;

Fio. 41. — Coupe transversale dans un canal des glandes salivaires (ÏIxodes hexagonus, a épaississerflent chitineux spirale, b cellules épithéliales (gr. 900).

FiG. 42. — Coupe longitudinale d'un canal des glandes salivaires d'Ixodes hexagonus (gr. 45o).

cette manière de voir ne me paraît pas exacte. Pour moi, le filament spiral est formé par la cuticule interne épaissie en bourrelet au contact des cellules épithéliales (fîg. 4i).

La cuticule et le filament se colorent faiblement par l'hémalun. Le filament est régulièrement enroulé dans les gros troncs des conduits et devient de plus en plus ir;:*égulier, lorsqu'on s'avance vers les fines ramifications (fig. 42).

Les conduits s'ouvrent dans les alvéoles salivaires par un renflement constituant une sorte de soupape formée par le filament spiral de la cuticule. Nordenskiold considère ce « Klappen » comme régulateur de la sécrétion.

Dans les glandes à venin, je n'ai pas trouvé de soupape comme dans les glandes salivaires. Le filament spiral disparaît à la hauteur de la base des cellules venimeuses, et celles-ci déversent directement leurs produits dans le canal.

Les conduits salivaires se réunissent en deux gros troncs qui cheminent parallèlement au-dessous de Tœsophage; dans la région pharyngienne, ils se dirigent du côté dorsal jusqu'à la hauteur du pharynx et viennent se réunir latéralement à celui-ci dans la partie tout à fait antérieure (pi. III, fig. i5 et i6).

Résumé. — Les glandes salivaires sont formées :

i'' De glandules essentiellement salivaires et pluricellulaires. Dans ces glandules, les cellules du fond de l'alvéole, à structure réticulaire, sont assez différentes des cellules entourant l'ouverture de la glandule; ces dernières, plus petites, ont une structure finement granuleuse.

2® De glandes unicellulaires (abondantes chez les Argas) situées sur les gros canaux : glandes à émissions nucléaires qui ont probablement un rôle venimeux.

Les glandes salivaires, situées de chaque côté du corps, débouchent dans la partie antérieure du rostre par des canaux présentant un fil spiral irrégulier qui diffère nettement de celui des trachées (cf. fig. 33 et fig. é^t).