CHAPITRE VII

Avant d'aborder l'étude du tube digestif, je dois chercher à résoudre la question des rapports entre cet organe et le rectum. Les auteurs ont émis des opinions tout à fait contradictoires au sujet de Torgane appelé rectum par les uns, vessie urinaire par les autres, et sur les prétendus rapports de cet organe avec Testomac proprement dit et les caecums digestifs.

Presque tous les auteurs qui se sont occupés de Tanatomie du groupe des Ixodes^ Treviranus [1812], Leydig [i855], Heller[i858], Pagenstegher[i86i et 1862 (b)]^ Kersey [1872], Wagner [1894], Berlese [1896], Batelli [1891] et Nordenskiold [1905] admettent une communication entre le tube digestif proprement dit (estomac et ses cœcums) et le rectum où débouchent les tubes de Malpighi.

Mac Leod [1884] a retrouvé d'une façon positive une paire d'orifices latéraux entre l'intestin terminal et l'estomac, che2 le Trombidium; chez VArgas^ il ne signale pas de communication, mais il trouve, dans le contenu de l'intestin terminal de cet Acarien, deâ granulations brun jaunâtres, semblables à celles qui remplissent en grande quantité la cavité stomacale. Mac Leod est nettement en contradiction avec Cronberg qui, dans son travail antérieur sur Elais extendens [1878] et sur Trombidium [1879], assure que le tube digestif n'a aucun rapport, ni avec les tubes de Malpighi, ni avec la vessie

rectale, cette dernière ne contenant que des granulations d'excrétion. Henking [1882], dans son mémoire sur le TrombidiunZy est d'accord avec cet auteur sur la position et le contenu de la vessie urinaire, et, comme lui ne trouve aucune communication entre Festomac et le sac d'excrétion; toutefois, il croit qu'il doit en exister une quelque part.

MiGHAEL [1895] dans son étude sur Thyas petrophilus ne signale dans le rectum (hind-gut) aucun bol alimentaire et ne trouve aucune communication avec l'estomac (venir iculusj. Le hind-gut s'est-il donc modifié pour devenir un organe exclusivement d'excrétion, sans communication avec l'intestin moyen (mid-gut)^ ou ayant une communication si fine qu'elle n'a pu être découverte ; ou bien est-il un organe spécial tout à fait différent? Schaub [1888] partage cette dernière opinion; l'anus, tel qu'il est habituellement appelé, n'est pas un véritable anus; cet auteur signale, d'autre part, chez Hydrodroma^ l'existence d'un vrai rectum souvrant par une ouverture plus antérieure qui serait le véritable anus et qui a également été observé par d'autres acarologistes.

Chez Atax ypsilophorus et Atax bonzi Girod [1889] ne trouve aucune communication entre Testomac et Textérieur; cet auteur conclut de la manière suivante :

i*» Absence d'un. intestin terminal et d'un anus;

2° Absence de cloaque commun au rectum et à l'organe excréteur; ce dernier indépendant^ s'ouvrant seul au dehors par un orifice spécial.

Brandes [1894], dans une courte note, s'étonne qu'on n'ait pas encore relevé une erreur importante, qui existe dans l'anatomie des Ixodes, Pour cet auteur, le tube digestif est un organe aveugle; louverture considérée comme anus n'est que l'jDuverture d'une vésicule excrétrice plus ou moins remplie de concrétions ; cette vessie ne contient jamais de trace de sang, tandis que le tube digestif en est rempli. Telle est, également, la conclusion à laquelle arrive Wagner dans son travail sur l'embryologie des Ixodes.

Si, chez quelques Met astigmates^ chez les Tyroglyphides et chez les Phytoptides^ on retrouve les trois régions classiques qui constituent le tube digestif de la plupart des Arthropodes trachéales, Sig Thor[i9o3] a montré que chez tous les Prostigmates^ y compris le genre Hydryphantes, l'intestin postérieur (rectum et anus) fait défaut. Cet auteur n'a jamais trouvé de communication directe entre Torgane excréteur et le tube digestif, celui-ci étant essentiellement un organe en cul-de-sac.

La non-existence d'un anus a encore été prouvée par Mighael chez les Panisus, les Molgus^ les Ddella^ les Scirus^ et par d'autres auteurs, chez presque tous les Prostigmates.

L'existence d'une ouverture plus antérieure, anus vrai, chez Hydrodroma^ Atax^ etc., est niée par Sig ïhor : « Ce qui peut simuler une ouverture préanale n'est qu^un point situé entre les muscles sur la plaque anale. »

Les organes excréteurs et digestifs paraissent donc essentiellement séparés les uns des autres dans la plupart des Acariens, sauf dans quelques groupes inférieurs.

J'ai recherché si cette communication entre l'appareil digestif et l'appareil urinaire existait ou non chez les Ixodes.

En suivant, sur des coupes en série faites suivant le plan sagitftil et suivant le plan frontal, les organes d'excrétion, d'une part, et les organes digestifs, d'autre part^ je n'ai trouvé aucune espèce de communication entre ces deux appareils, quoiqu'ils soient étroitement accolés l'un à l'autre; Tépithélium de la vésicule excrétrice est tout à fait semblable à celui des tubes de Malpighi et ne présente aucune ouverture du côté interne.

Le tube digestif est constitué essentiellement par un œsophage et une série de diverticules ou caecums aveugles qui, ainsi que l'œsophage, débouchent dans une poche centrale qu'on a appelée improprement un estomac. Le sang absorbé par l'animal est en totalité digéré et absorbé ; la matière nutritive passe par osmose à travers la paroi intestinale dans le liquide de la cavité générale, et les produits de déchet sont

rejetés au dehors après élaboration par les organes excréteurs et par la peau, comme nous le verrons plus loin.

Les tubes de Malpighi, qui serpentent dans la cavité générale entre les caecums digestifs, se réunissent immédiatement en arrière de Testomac ; ils forment une poche assez volumineuse, qui est la vésicule excrétrice, et qui ne contient que des concrétions uriques^ semblables à celles des tubes de Malpighi, et sans trace de bol alimentaire. Celte vésicule débouche extérieurement par une ouverture improprement appelée anus.

A Tappui de cette thèse, il y a encore un fait d'ordre embryologique à citer : l'appareil excréteur apparaît dans le développement embryonnaire sous forme d'une vésicule paire, comme Ta montré Wagner [1894]. Pendant le développement ultérieur, ces deux ébauches se réunissent et leurs extrémités libres s'allongent en avant pour donner les tubes de Malpighi.

J. Wagner [iSgSJ résumant ses travaux et ceux de quelquesuns de ses prédécesseurs, sur l'origine embryologique de la vésicule excrétrice et des tubes de Malpighi chez les Arachnides^ conclut que ces organes ont une même origine commune.

Chez les Aranéides et chez quelques Acariens inférieurs, Tyroglyphides^ Phytoptides^ la communication entre la vésicule et le rectum se fait dans des stades avancés du développement, tandis que chez les Acariens prostigmatiques cette réunion ne se fait pas.

Les Ixodes présentent un cas intermédiaire. Wagner [1904] a signalé, pendant le développement, la formation d'une petite excroissance postérieure de l'endoderme qui vient s'accoler contre la vésicule excrétrice.

J'ai trouvé, situé entre la poche centrale du tube digestif et la vésicule excrétrice, un amas cellulaire confus, riche en noyaux (fig. 43 et 44)? qui réunit ces deux organes. Du côté du tube digestif, l'épithélium n'est nullement modifié; du côté de la vésicule, les cellules épithëliales sont moins nettement délimitées en profondeur.

Cette soudure entre les deux organes est très peu considérable

et n'intéresse qu'une très faible région du tube digestif et de la vésicule excrétrice. Si fines qu'aient été les coupes sagittales et transversales que j'ai obtenues dans cette région^ je n'ai

FiG. 43. — Coupe sagittale médiane dans la vésicule excrétrice de Hya,lomma œgypiiam Ç : v vésicule excrétrice, iz ouverture urinaire, m muscles dorso-ventraux, t tube digestif, a amas cellulaire réunissant la vésicule et le tube digestif (gr. 36).

jamais pu voir le plus faible conduit faisant communiquer le tube digestif avec la vésicule excrétrice.

Je considère cet amas cellulaire comme le reste d'une sou-

Fio. 44. — Coupe sagittale médiane dans la vésicule excrétrice de Dermacenior reticulatus çf. Mêmes lettres qu'à la figure précédente (gr. 3oo).

dure plus importante qui devait exister chez les formes ancestrales d'où dérivent les Ixodidœ et, en général, tous les Arachnides. Chez certains d'entre ces derniers la communication s'est maintenue ; mais chez d'autres, l'organe n'étant

Univ. de Lyon. — Bonnet 5

plus resté fonctionnel, par suite de la nature des aliments ingérés, s'est atrophié et la communication s'est obstruée : tel est le cas des Ixodidœ.

Ce serait, je crois, une erreur de considérer l'atrophie d'un organe tel que celui-là, comme une preuve de la plus ou moins grande évolution du groupe des Ixodes, car cette atrophie purement fonctionnelle, comme celle du caecum chez les Mammifères carnivores, est due essentiellement au mode de nourriture.

Cette absence de communication entre l'intestin moyen et la partie postérieure, où débouchent les tubes de Malpighi, n'est pas un fait unique et propre aux Acariens. On sait, en effet, que chez les larves de beaucoup d'Insectes^ telles que les larves d'ApideSy de Vespides^ de Diptères pupipares, de StrepsiptèreSj de Fourmilions^ etc., la communication entre le tube digestif moyen et le rectum n'est pas établie. Ce dernier ne fonctionne, à l'état larvaire, que pour expulser les produits de sécrétions des tubes de Malpighi.

Chez les larves de Fourmilion^ Meinert [1889] a montré que le rectum est un organe d'accumulation de produits de déchets, et qu'il n'expulse ces matières qu'au moment de la. transformation en adulte, comme nous le verrons également chez les Ixodes.

Ce point important d'anatomie des Ixodes étant établi, je passerai à l'étude du tube digestif, considéré comme un organe aveugle, constitué par un pharynx, un œsophage et une poche centrale d'où partent une série de caecums également aveugles.

Je remplacerai dans la suite, pour éviter toute confusion, le nom de rectum par celui de vésicule excrétrice, et celui d'anus par celui d^ouverture urinaire.