CHAPITRE XIII

Par suite du dimorphisme sexuel assez considérable qui existe chez les Ixodes, la vraie nature des mâles n'est connue que depuis relativement peu de temps.

On les avait pris autrefois, vu leur petitesse, pour des parasites des femelles gorgées de sang. Fabricius, en 1800, avait observé un accouplement, mais s'était mépris sur la nature du phénomène qu'il avait vu ; il écrivait : « On rencontre souvent une petite tique en train d'en sucer une grande. » Il n'avait pas reconnu que c'était un mâle, et ne s'était pas rendu compte de la fonction qu'il accomplissait.

Avant Fabricius, de Geer, v^rs lyyS, avait reconnu et décrit l'accouplement, mais par suite d'une erreur curieuse, qui s'est perpétuée presque jusqu'à ces dernières années, il crut que le mâle introduisait son rostre dans l'ouverture génitale de la femelle. Quarante ans plus tard, Muller [1816] vit à nouveau des mâles ; il crut au prétendu rôle du rostre dans la copulation, et à son introduction dans l'ouverture génitale de la femelle.

DuGÉs [1834], consacrant un chapitre spécial aux Ixodes, décrit exactement les ouvertures génitales du mâle et de la femelle; en étudiant de près la copulation, il reconnaît l'erreur de l'observation de de Geer, et montre clairement que le rostre n'a rien à voir dans l'accouplement.

Gêné [1848] croit non seulement à l'introduction du rostre du mâle dans le vagin de la femelle, mais même, lui fait jouer

un rôle important dans la perforation « d'una pellicoia, o di una specie d'imenio » que possèdent certaines femelles « che io présuma di virginità ».

Gêné arrive ainsi à attribuer au rostre un double rôle : après avoir servi à l'alimentation, le rostre sert à Taccouplement. Cet auteur prétend avoir vu trois mâles ayant introduit simultanément leur rostre dans l'ouverture génitale d'une femelle.

D'où peuvent provenir ces erreurs d'observation ? Probablement du fait que le rostre du mâle est généralement très rapproché de l'ouverture génitale de la femelle pendant l'accouplement, et qu'il se trouve pris alors dans un profond repli entre le rostre et la paroi du corps de celle-ci.

Je cite pour mémoire l'opinion de Lignières [1900] : « A la partie postérieure du corps (chez le mâle), on voit un petit

prolongement qui n'est autre que le pénis il est probable

que le mâle introduit son pénis dans la fente vulvo-anale. » Pour Lignières, l'accouplement serait fugace et s'effectuerait pendant la nuit; il considère le mâle comme un animal agile, noctambule et ardent^ !

Pagenstecher [ 1 86 1 ] est le premier auteur qui ait reconnu le vrai mécanisme de l'accouplement, et décrit l'ouverture génitale du mâle, jusqu'alors peu et même pas connue. J'ai pu confirmer les observations de Pagenstecher, tout au moins sur les points principaux. L'accouplement, tel que je l'ai vu chez de nombreux exemplaires, a lieu de la façon suivante :

Le mâle se fixe ventre à ventre contre la femelle^ et applique l'extrémité de son rostre contre la base de celui de la fëïnelle, ou l'enfonce dans la peau de l'hôte auprès du rostre de celle-ci. De cette façon, les ouvertures génitales des deux sexes se trouvent en regard l'une de l'autre. Pour assurer la stabilité

* Ce ne sont pas les seules erreurs de cet auteur ; il trouve Tanus des larves situé sur la face dorsale et, chez les femelles, une ouverture vulvoanale.

de leurs positions respectives, le mâle saisit avec ses pattes antérieures la base du rostre de la femelle, et, avec les griffes de ses pattes II, III et IV, les hanches I, II et III de la femelle. Ce mode de fixation lui permet de se rapprocher et de s'accoler étroitement contre elle.

La plaquette chitineuse du mâle, qui est non pas un pénis, mais simplement un organe d'accouplement, s'introduit dans Touverlure génitale et sert à maintenir le vagin ouvert.

Pendant la copulation, la femelle reste généralement fixée sur son hôte, dans la position normale. Cet accouplement ainsi que Tont observé à plusieurs reprises Megnin [1880-1892], d'autres auteurs, et moi-même, dure plusieurs heures et même un jour à un jour et demi ; mais pendant ce tejnps la femelle n'agite pas ses pattes « con i spasmi di voluttà », comme le veut Gêné [1848].

Une fois l'acte copulateur terminé, le mâle se détache et ne tarde pas à mourir. La femelle, à son tour, quitte son hôte, et se laisse tomber à terre pour effectuer sa ponte.

Entre le moment où la copulation est terminée, et le moment où la ponte commence, il s'écoule trois ou quatre jours. Pour pondre, la femelle recherche un endroit sombre et humide, où elle déposera ses œufs.

Ghabrier [i 806] croyait que les œufs sortaient par la bouche ; MuLLER [1816], qui observa exactement la ponte, vit alors que les œufs sortaient, non de la bouche, mais de l'ouverture génitale : la partie terminale de l'oviducte se dévagine sous forme d'une petite bourse conique et tubuleusepar où sont expulsés les œufs. Get organe est un ovipositor, comme on en observe chez la plupart des Arachnides, Les justes observations de MuLLER passèrent inaperçues, et jusqu'en 1848 ce fut l'opinion de Ghabrier qui fut admise.

Géné [1848] vit alors un phénomène qu'il ne put expliquer et qui lui causa la plus grande stupéfaction : « Gosa insolita, lo ripeto, cosa nuova, nel regno animale. » Il vit sortir entre la base du rostre et Técusson^ sur la face dorsale de l'animal, une

Univ. de Lyon. — Bonnet 9

sorte de vessie bilobée, se portant au dehors, devenant turgide, se développant comme un tentacule, et passant par-dessus le rostre pour aller prendre les œufs à mesure qu'ils étaient pondus par Tovipositor.

Ni De Geer, ni Chabrier, ni Muller, ni Dugès n'avaient observé cette vésicule. Gêné suppose, mais sans preuve, que cette vessie bilobée donne la vie, le « stimulo délia vita » à Tœuf déjà revêtu de son chorion et de la matière gluante qui l'enveloppe. Ce n'est pas la fécondation, ce serait quelque chose de plus !

Pagenstecher [i 862fa^], dans une courte note, aprèsavoir pris connaissance du mémoire de Génè, reconnaît qu'il n'a jamais vu cet organe. Bertkau [i88i] observe à nouveau cette vésicule, mais il la considère comme une simple glande à sécrétion.

La vessie bilobée de Gêné n'est autre que la glande céphalique qui, comme nous l'avons vu, se développe et devient turgide au moment de la ponte ; elle sécrète alors un liquide visqueux qui agglutine les œufs, et les protège contre la dessiccation.

Le nombre des œufs pondus par une femelle de grosseur moyenne est extrêmement considérable. Lignières donne le chiffre de 6000 œufs, Megnin [1904] en a compté 12.000, pondus par une femelle de Hyalomma œgyptium mesurant si5 millimètres sur i3 millimètres; avec la même espèce,* j'ai obtenu d'une femelle mesurant 20 millimètres de long, 10.000 œufs, et d'une autre femelle de 18 millimètres, 8.5oo œufs. Lahille [igoS] donne des chiffres beaucoup plus faibles, il est vrai avec des Boophilus de 1 1 millimètres de long ; il trouve un maximum de 4000 et une moyenne, sur quatre individus de 9 millimètres, de 892 œufs seulement. Ces chiffres me paraissent très faibles.

Là ponte dure de cinq à dix jours ; il n'y a aucune règle fixe. Les œufs, une fois pondus, s'arrondissent et se gonflent rapidement, si bien que la ponte représente un volume considérable. Les œufs, chassés sous le corps de l'animal, débordent sur les

côtés et en avant de la tête qu'ils recouvrent partiellement; en même temps la femelle se retire en arrière pour se dégager. Progessivement elle se ratatine et s'aplatit beaucoup, par suite de la sortie des œufs et par suite de la digestion du sang encore contenu dans les caecums. Elle meurt peu après la fin de la ponte et se trouve réduite à Tétat d'im sac flasque, bourré de concrétions blanchâtres de guanine.

La durée delà vie embryonnaire est extrêmement variable; Megnin indique une cinquantaine de jours, Lahille [igoS] donne comme chiffres extrêmes de 20 jours à 129 jours, suivant la saison ; les œufs pondus en automne peuvent donc hiverner et n'éclore qu'au printemps suivant.

Des femelles de ^ya/omma que j'avais en captivité au laboratoire ont pondu entre le 28 et le 3o juin, et les éclosions ont eu lieu du 3 au 5 août, soit une moyenne de 36 jours.

Les larves se transforment en adultes en 20 à 25 jours d'après Lahille et en 40 à 5o jours d'après Motas [1903], en passant sur un ou deux hôtes différents. Les femelles se fixent généralement sur de gros Mammifères où elles se gorgent de sang. Les mâles sont plutôt de faux parasites, ils ne paraissent pas absorber beaucoup de nourriture, durant leur vie à l'état adulte. Des Hyalomma que j'ai recueillis sur des Tortues ou des Dermacentor pris sur des Chiens n'avaient dans leurs caecums digestifs que très peu de matières séreuses ou sébacées, mais pas de sang.

Dans deux notes différentes Megnin [1876 (^Jy et 1903] avait déjà indiqué que les mâles ne prenaient aucune nourriture; mais il avait tort de croire que les larves et les nymphes n'absorbaient point de sang, et que seules les femelles adultes se nourrissaient.

Résumé. — L'accouplement se fait de la façon suivante : le mâle s'applique ventre à ventre contre la femelle, de façon que leurs ouvertures génitales se trouvent en regard l'une de l'autre. Le mâle écarte le vagin de la femelle au moyen

d'une pièce chitineuse (faux pénis) qui sert d'appareil de copulation.

La ponte a lieu deux ou trois jours après Taccouplement. Les œufs, au nombre de plusieurs milliers, sont déposés au dehors au moyen d'un dévaginement de Toviducte qui joue le rôle d'ovipositor; une glande spéciale (glande céphalique) se développe à ce moment, et recouvre les œufs d'une sécrétion protectrice contre la dessiccation.

Le développement de Tœuf se fait en une quarantaine de jours en moyenne; le développement post-embryonnaire est à peu près de même durée.