CHAPITRE PREMIER
CHITINE ET PRODUCTIONS TÉGUMENTAIRES
La chitine qui enveloppe le corps des Arthropodes a déjà fait l'objet de nombreux travaux; je renvoie pour cette étude aux ouvrages spéciaux ; je rappellerai seulement que les auteurs qui ont étudié la cuticule des arthropodes: Vixzou [1882],
GaUBERT [1892], DUBOSGQ [1.898], HuXLEY [1880], MiCHAEL
[1883-1887 et 1901], ScmMKEwiTS^H [1884], SiG Thor [1902- 1903], ont reconnu trois à quatre couches plus ou moins distinctes. Les termes employés par ces auteurs pour désigner ces diverses espèces de chitine ne concordent pas entre eux, et j'adopterai, comme Sig Thor, des termes génériques ne faisant pas prévoir la nature chimique ou histologique des différentes couches de chitine :
i^ Tectostracum : cuticule de Vilzou; chitine achromatique de Duboscq ; Aûsserte Lage ;
2^ Epiostracum : chitine chromophile de Duboscq ; Aussenlage ;
3*" Ectostracum : chitine acidophile de Duboscq; couche moyenne non colorable de Schimkewitsch ; Mittellage ;
4** Hypostracum : chitine lamelleuse ; couche colorable à ITiémçitoxyline et au carmin de Schimkewitsch; Innenlage.
Je n'ai pas trouvé répiostracum chez les Ixodidœ; cette couche, du reste très mince, ne paraît pas constante dans les téguments des Arthropodes ; Schimkewitsch ne la signale pas dans son étude sur Tanatomie de ÏEpeire.
La chitine qui enveloppe le corps des Ixodes présente, suivant les endroits où on la considère, écussons ou parties molles, deux aspects extrêmement différents ; ces différences de caractères ont servi aux auteurs à établir en partie la classification et permettent chez les Ixodinœ de distinguer à première vue un mâle d'une femelle.
Pour Pagenstegheii [i86i] la chitine est formée de deux couches fusionnées en une seule au niveau du bouclier et des plaques sexuelles. En ces endroits la chitine est jaune et plus mince que sur tout le reste du^ corps où elle est molle et élastique. NORDENSKIOLD [1906
(a) ] n'indique également que deux couches de chitine. Je ne puis me ranger à l'opinion de ces auteurs ;
Fio. .. - Coupe sagittale montrant la sou- J'^î trOUVé Constamment
dure entre la chitine rigide de l'écusson qucla chitinC qui eUVcloppC
et la chitine molle du reste du 'corps. , ,. . .,, j
Ixodes hexagenus 9 : te tectostracum, ec l^S parties CXtenSlbleS dU ectostracum. /ly hypostracum, hd hypo- comprend trois COU-
derme, m muscles rétracteurs des chéli- ^ }
ccres (gr. 235). chcs, taudis quc dans l'é-
cusson ou bouclier et dans les plaques sexuelles (anales et adanales), on ne peut reconnaître qu'une seule couche sans différenciation. Il n'y a pas, en réalité, deux espèces de chitine, mais simplement exagération de l'épaisseur du tectostracum et disparition des couches sous-jacentes en ces régions localisées
(fig- 0- . ,
La chitine de ces différentes parties du corps se distingue facilement par ses caractères de dureté, d'épaisseur, d'élasticité et son ornementation ; tantôt elle enveloppe les parties extensibles et les articulations, tantôt, plus rigide, elle sert de
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soutien et de point d'attache aux muscles de la région thoracocéphalique et aux muscles des pattes.
A. — La chitine extensible est de couleur jaune grisâtre et assez transparente pour permettre de reconnaître Tétat de replétion du tube digestif à la teinte rougeâtre du sang.
Vue à la loupe, cette chitine est ornementée d'un grand nombre de stries très fines rappelant chez les Ixodinee les sillons des impressions digitales; elle est ponctuée et mamelonnée chez les Ornithodoros, et chagrinée par des plis irréguliers en zigzags chez les Ar^as.
La chitine porte de nombreux poils courts, un grand nombre d'ouvertures glandulaires et souvent des concrétions cristallines blanchâtres, sur lesquelles je reviendrai à propos de l'excrétion.
Le tectostracum est réduit à une couche extrêmement mince de i /2 à i [jl d'épaisseur, peu visible et qui quel- pio. a. - Même chose que lafig. I. %a-
quefois même paraît absente; f^'^'^* «fir2/i)<»«m 9 Le tectostracum
^ ^ ^ te est fortement plissé, animal à jeun
cette couche est fortement (gr. 235).
plissée chez les femelles à
jeun (fig. 2), je crois donc qu'elle n'a aucune élasticité et que
ce n'est que grâce à son peu d'épaisseur qu'elle conserve
une certaine souplesse ; par leur réunion, ces plis très serrés
les uns contre les autres acquièrent une hauteur de i5 à 20 /x.
L'ensemble de Tectostracum et de l'hypostracum forme une couche très élastique dont l'épaisseur varie chez les Argas entre 10 et 40 [j. et peut atteindre chez les Ixodes femelles 80 et même 90 [jl ; chez les individus mâles elle mesure 60 f/.
On voit par ces chiffres que la chitine est d'une épaisseur uniforme chez les Ixodinœ^ tandis que chez les Argasinae elle présente des tubercules de hauteurs assez variées (fig. 3) donnant aux téguments un aspect finement granulé ; il faut citer aussi chez les Argasinee des régions où la chitine reste mince
et sans tubercules et qui servent de points d'attaches aux muscles.
L'eclostracum et Thypostracum sont deux couches assez différentes chez les Ixodinœ : la première est très nettement acidophile; elle se colore fortement par Téosine, Tacide picrique, l'orange G et présente quelquefois de fines stries perpendiculaires à la surface des téguments.
La seconde couche est séparée de la première par une limite droite et très nette grâce à son affinité pour les colorants basiques: hémalum, paracarmin, et se présente sous un aspect lamelleux.
Fio. 3. — Coupe de la chitine passant par une plaque d'insertion musculaire. Argas re/lexus, te tectostracum, ec ectostracum et hypostracum, m muscles dorso-ventraux (gr. 235).
Chez les Argasinœ^ ces deux couches sont confondues et la chitine se C43lore par plages irrégulières à teintes dégradées.
Sur un animal au moment de la mue, on distingue la nouvelle chitine de remplacement emprisonnée au-dessous de la peau qui va être rejetée ; cette nouvelle mue qui a déjà atteint la même épaisseur que Tancienne, est uniquement formée de chitine acidophile, très homogène, sans canaliculesni feuillets; le tectostracum fait totalement défaut (pi. I, fig. i).
Ces faits me portent à croire que la chitine est une sécrétion homogène qui se différencie au contact de Tair, différemment suivant la nature des cellules hypodermiques qui Tonl sécrétée.
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Cette différenciation peut s'accentuer encore dans une mue qui va être rejetée, et on peut distinguer entre l'ectostracum et rhypostracum une couche d'aspect aréolaire, difficilement colorable, qui paraît être une modification de la partie superficielle de rhypostracum feuilleté.
B. — La chitine rigide n'est qu'une exagération de l'épaisseur du tectostracum (fig. i et 2) ; dans ces parties la chitine élastique fait défaut. Cette chitine rigide recouvre les pattes, les pièces buccales, la tête, forme l'écusson dorsal des Ixodinse dans les deux sexes, les péritrèmes, la bordure du cadre anal, les écussons anaux et adanaux, les pièces d'accouplement et le bord des bourrelets abdominaux chez quelques Ixodes mâles.
Les Argasinse sont dépourvus d'écusson dorsal et de plaques anales ou autres.
La chitine rigide uniquement formée par le tectostracum a une épaisseur moyenne de 3o à 35 /x, elle est d'une grande homogénéité et n'est traversée ni par des canalicules ni par des canaux glandulaires. La ligne de séparation entre elle et la chitine molle est droite et très nette.
Chitine des articulations. — La chitine des articulations est caractérisée par l'absence de poils, comme l'avait remarqué Duboscq [1898] chez les Chilopodes. Son épaisseur est à peu près la même que celle de la chitine des régions molles du corps ; elle se colore uniformément, mais avec peu d'intensité, par l'hémalum, et présente un aspect feuilleté. Le tectostracum y fait complètement défaut.
Poils. — Les poils sont disséminés sur toutes les régions du corps, mais principalement sur les pattes et sur les régions molles.
Ils sont entourés à leur base par un petit anneau de chitine qui n'est qu'un renflement localisé du tectostracum ; la substance même du poil est formée de chitine achromatique.
La cellule hypodermique située au-dessous de chaque poil se met en relation avec lui par un fin canalicule traversant la
Fio. 4. — Poil tégumentaire en relation avec fa cellule hypodermique sousjacente c. Ixodes hexagonns Ç (gr. 3oo).
Fio. 5. — Poil tégumentaire d'Argas reflexus avec infléchissement de Thypoderme hd au contact du poil (gr. 235).
couche de chitine ; ce canalicule va en s'élargissant de Texterieur à rintérieur (fig. 4) .
Avant la mue, lorsque la nouvelle chitine est encore renfer-
Fio. 6. — Poil en voie de formation.
Ixodes hexagonuSy n anneau chitineux de la base du poil, p poil (gr.~6oo).
Fio. 7. — Poil tégumentaire de l'écusson enfoncé dans une dépression de la chitine. Hyalomma syriacum çf (gr. 3oo).
mée sous la dépouille qui va être rejetée, on ne voit encore aucun poil ; mais les canalicules pilifères existent et la cellule hypodermique qui formera le nouveau poil se prolonge dans
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ce canal (pi. I, fig. i);* ce n'est qu'après le rejet de la vieille dépouille que la cellule sécrétera la chitine du poil.
Chez les Argas la chitine, au lieu de rester d'une épaisseur uniforme, s'amincit considérablement à la base de chaque poil, de telle sorte que le canalicule pilifère est très peu allongé (fig. 5).
Au début de sa formation, le poil est très court et à mesure que sa croissance se fait, sa partie basale se surélève jusqu'à venir affleurer la partie externe des téguments (fig. 6).
Sur l'écusson des Ixodes les poils sont rares ; ils naissent au fond d'une petite dépression de la chitine en forme de cupule, si bien que le poil ne dépasse presque pas la surface des téguments (fig. 7). Ces poils sont courts, et au lieu d'être pointus, ils sont arrondis à l'extrémité.
Canaux glandulaires. — Les canaux glandulaires sont de formes très variables. Ils sont fins et rectilignes chez Ixodes
Fio. 8, — Glande tégumentaire. Ixodes hexagonus nymphe, gt glande, c conduit de la glande, hd hypoderme, p plasmode du tube digestif, n noyaux (gr. 400).
(fig. 8 et i3), OU bien assez larges et rétrécis par des épaississements chitineux circulaires formant des espèces d'échelons le long du canal dans la plupart des autres espèces. Chez Dermacentorj Hyalomma, Rhipicephalus^ il existe vers l'extrémité libre du canal un petit anneau chitineux (fig. 9); chez Hœnfiaphysalis, l'anneau chitineux s'enfonce profondément et détermine deux renflements superposés (fig. 10).
Les canaux glandulaires des mâles présentent également de forts renflements de chitine achromatique tout le long du conduit de ces canaux (pi. I, fig.. 5) avec deux ou trois saillies superposées.
FiG. 9. — Canal d'une glande tégumentaire avec son épaississement chitineux s. Hyalomma st/riacum 9 (&r. 235).
FiG. 10. — Glande tégumentaire avec son canal présentant deux épaulements chitineux s, Hœmaphy salis coccina <^ (gr. 235).
Résumé. — La chitine très épaisse chez les Ixodidse revêt deux aspects différents.
Elle est molle et élastique sur les régions abdominales où elle comprend trois couches distinctes ; elle est rigide et cassante dans Técusson, les parties similaires et les pattes, où elle ne comprend qu'une couche correspondant à la couche superficielle des régions molles.
De nombreux poils sont répartis sur toute la surface des téguments ; la chitine est percée dans les régions molles de canaux glandulaires.
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