CHAPITRE II

HYPODERME ET GLANDES

La couche cellulaire hypodermique (matrix de Leydig, chitinogengewebes de Haeckel)aété bien étudiée en général chez les Arthropodes ; mais pour les Ixodes, la littérature est extrêmement pauvre. Heller [i858] signale simplement, sans le décrire, un hypoderme sous-cuticulaire ; Pàgenstecher [i86i- 1862] indique l'existence de Thypoderme et des glandes tégumentaires, mais sans en donner la description; enfin Nordens- KiOLD [i Q06 (aj] décrit l'hypoderme, et les glandes tégumentaires d'Ixodes reduvius,

Hypoderme. — L'hypoderme des Ixodidœ se rapproche beaucoup des types habituels que Ton rencontre chez les Trachéates ; c'est-à-dire qu'il est constitué par des cellules polyédriques à noyaux régulièrement arrondis (fig. u et 12), intimement appliquées contre la chitine.

Les cellules hypodermiques diffèrent suivant qu'elles sont situées au-dessous de l'écusson ou au-dessous de la chitine élastique. Cette différence de forme paraît être en rapport avec la nature de leur sécrétion.

Les cellules situées au-dessous de la chitine élastique sont polyédriques hautes et se colorent fortement par l'hémalun, l'hématoxyline et la thionine. On trouve quelquefois, comme l'a remarqué Dubobcq [1898], chez les Chilopodes^ deux

U»iv* DB Lyon. — Bonnet 2

18 ÉTUDE ANAtOMiQUE DE L^ADULTE

noyaux pour une cellule, comme si la division du protoplasma ne se faisait pas en même temps que celle du noyau (fîg. n). Le noyau est difficilement visible à cause de la facilité avec laquelle le cytoplasme fixe les matières colorantes ; on arrive toutefois à le différencier par l'hématoxyline au fer ou par surcoloration au glychémalun suivie d'une décoloration par

FiG. II. — Chilinc et cellules hypodermiques. Hylomma syriacum Ç te teclostracum, ec eclostracum, hy hypostracum, hd hypoderme, n noyaux. (L'une des cellules hypodermiques présente deux noyaux) (gr. 235).

Fio, 12.— Cellules hypodermiques vues en dessus. Hyalommu syriacum 9 n noyaux (gr. 3oo).

Talcool chlorhydrique. Le noyau est arrondi et occupe le centre de la cellule.

Dans les régions recouvertes par la chitine achromatique : écusson, plaques anales, etc., les cellules hypodermiques prennent une forme beaucoup plus aplatie, et les limites entre les cellules deviennent parfois très difficiles à observer. En certains endroits, rhypoderme est réduit à une zone extrêmement mince, qui paraît uniforme avec des noyaux épars.

Les coupes fines dans ces régions sont fort difficiles à obtenir à cause de la grande différence de résistance entre la chitine et les régions molles sous-jacentes ; il arrive fréquemment que la chitine se sépare de Thypoderrae entraînant partiellement celui-ci, sous forme de lambeaux.

Chez les Argas, Thypoderme ressemble beaucoup à celui des

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parties molles des Ixodes; toutefois les cellules y sont relativement plus basses et assez mal délimitées.

Je ne reviendrai pas sur les poils dont j'ai déjà parlé, j'ajouterai simplement que certaines cellules hypodermiques se différencient faiblement pour devenir des cellules pilifères ; ces dernières présentent les mêmes caractères que les autres; elles sont simplement un peu plus volumineuses (fig. 4)-

Glandes téguxnentaires. — Lorsque Ton prend entre les doigts une grosse femelle vivante d'Ixodes, on voit le corps se recouvrir de gouttelettes d'un liquide blanchâtre faiblement opalescent. Ces gouttelettes sont produites par la sécrétion de glandes importantes situées aii-dessous de Fhypoderme.

J'ai reconnu que ces glandes débouchent au dehors par un canal plus ou moins étroit et plus ou moins protégé par une couronne ou une zone de chitine résistante.

Dans le genre Ixodes^ la paroi du canal ne présente aucune différenciation ; le canal est un tube cylindrique rectiligne qui débouche librement au dehors. Chez les Dermacentor ^ l'ouverture du canal est protégée par une sorte de capuchon en chitine achromatique ; cette protection s'accentue beaucoup chez Hsemaphy salis où la chitine achromatique recouvre intérieurement tout le tube glandulaire et y forme deux épaississements circulaires; il en est de même chez beaucoup de mâles.

Il n'existe ni glandes ni canaux glandulaires dans la région de l'écusson et des plaques anales et adanales.

La partie glandulaire proprement dite n'a également fait l'objet d'aucun travail histologique chez les Ixodes, Pagen- STECHERseul en fait mention, mais sans en indiquer la structure.

SiG Thor [1903] a étudié, avec beaucoup de soin, Tanatomie des glandes hypodermiques chez \e^ Acariens prostigmatiques . Cet auteur, tout en reconnaissant que le rôle des glandes cutanées est encore énigmatique, émet l'hypothèse que leurs sécrétions pourraient servir soit à lubrifier la peau, soit à

répandre une mauvaise odeur propre à éloigner les animaux qui se nourrissent de ces petits Acariens. Il paraît assez vraisemblable que, chez les Ixodes, ces sécrétions empêchent la dessiccation de la chitine, lui conservent sa souplesse et jouent un rôle dans Télimmation de certains produits de déchets ; ce liquide n'a aucune odeur.

Chez les Ixodes^ les glandes cutanées sont unicellulaires et de grande dimension. Des glandes de forme semblable, fréquentes chez les Insectes (Hémiptères)^ chez les chenilles de certains Lépidoptères et chez les Myriapodes^ ont été étudiées par de nombreux auteurs.

Ces cellules glandulaires sont formées par la différenciation d'une cellule hypodermique, comme nous le verrons en étudiant le développement larvaire des Ixodes. La cellule se gonfle et fait saillie en dedans de l'hypoderme, sous forme d'une grosse vésicule (pi. 11^ fig. 12); je n'ai pas trouvé d'enveloppe ou de nervures chitineuses autour de la glande comme cela a lieu chez quelques Hydrachnides ; ces glandes sont du type des glandes cutanées molles.

Elles sont réparties sur toute la surface du corps, à l'exception de l'écusson ; elles sont disposées d'une façon irrégulière et uniforme chez les femelles, et souvent groupées en masses à la face ventrale chez les mâles.

L'histologie de la glande varie assez notablement suivant les espèces examinées ; mais, d'une façon générale, le protoplasma est peu abondant, le noyau assez volumineux et de forme irrégulière. Chez Ixodes hexagonus femelle, les glandes mesurent environ 5o /x de diamètre ; la membrane basale est épaisse, le protoplasma réparti d'une façon uniforme dans toute la glande ; le ou les noyaux reposent sur le fond de l'alvéole glandulaire (fig. i3). Dans les genres Hyalomma et Dermacentor les glandes atteignent une dimension beaucoup plus considérable qui peut varier de i5o [Jik 34o [jl (fig. 14) ; on trouve entre ces deux dimensions tous les intermédiaires suivant le degré de développement.

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Chez les femelles de Hyalomma^ le proloplasma forme des travées nombreuses entrecroisées en tous sens ; sur ces travées se trouve le noyau généralement divisé en deux ou trois masses de formes irrégulières et denticulées sur les bords (fig. i4); malgré cet aspect fragmenté, je n'ai pu déceler de véritables émissions nucléaires. Le noyau est très grossièrement granuleux et la membrane nucléaire peu distincte.

Chez les mâles (Hyalomma, Hsemaphy salis ^ Dermacentor), le cytoplasme se trouve condensé en une petite masse allongée

(^/yi/^

FiG. i3. — Deux glandes tégumentaires à'Ixodes hexagonus 9 ^ canal de la glande, hd hypoderme, 7i noyaux (gr. 3oo).

Fig. 14. — Glande tégumentaire d'Hyalomma œgyptium 9 t travées protoplasmiques, n noyaux (gr. 45).

et appliquée contre la paroi de Talvéole glandulaire (pi. I, fig. 5) ; de là, il émet de nombreuses et irrégulières travées protoplasmiques dans la cavité de la glande. Le noyau a Taspect d'un bâtonnet long et curviforme et se trouve contenu dans la partie condensée du cytoplasme contre la paroi de la glande.

Je n'ai pu trouver de glandes chez les Argas ; mais chez les O mi thodoros y Sii revu les glandes tégumentaires déjà signalées par Newastead [igoS]. Ces glandes rappellent tout à fait celles que j'ai décrites pour les Hyalomma femelles.

En plus de ces glandes unicellulaires assez nombreuses, j'ai trouvé chez les femelles de Hyalomma un système glandulaire particulier composé de nombreuses cellules assez allongées qui débouchent toutes ensemble à l'extérieur par un canal assez gros (fig. i5). Le canal est entouré du côté externe par une

série de piliers de chitine achromatique qui forment une armature rigide assez compliquée.

Ce système glandulaire se rencontre très rarement et paraît être localisé vers la face dorsale de Tanimal.

FiG. i5, — Glande tégumentaire pluricellulaire de Hyalomma syriacum J s épaississement chitineux entourant l'ouverture de la glande, gl glande (gr. 75).

Glande céphalique. — Parmi les glandes s'ouvrant à Texlérieur, il faut signaler un système glandulaire propre aux Ixodidsd femelles et que Ton peut rapprocher des invaginations que Ton retrouve à la base du labium chez les Lépidoptères et chez les Hyménoptères, Chez les Forficules^ on connaît aussi des glandes céphaliques provenant d'invaginations hypodermiques ; chez certains Insectes, ces glandes persistent même à Tétat adulte, chez d'autres elles disparaissent avant Téclosion. Leur fonction est inconnue.

Chez les Ixodes, on sait qu'au moment de la ponte on voit faire saillie entre Técusson dorsal et le rostre, une sorte de vésicule assez volumineuse, observée par plusieurs auteurs, et à laquelle ils avaient fait jouer divers rôles dans les phénomènes de la ponte. Je reviendrai sur l'historique de cette question au chapitre de Taccouplement et de la ponte.

NoRDENSKiOLD [1906 ^aj ] signalait également dans la région céphalique une glande tubulaire polycellulaire à épithélium pavimenteux ; d'après une figure, il paraît très probable qu'il s'agit toujours du même organe, mais Nordenskiold ne l'indique pas d'une manière précise.

Mes observations m'ont montré que cet organe, situé au-dessous de l'écusson dorsal chez les Ixodinœ. est en relation avec

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rextérieur par un fin canal fortement plissé. Ce canal est percé dans une petite zone chitineuse molle, située entre Técusson dorsal et le rostre, servant d'articulation entre ces deux parties rigides du corps (fig. i6 et pi. III, fig. i5). Chez les Argasinœj cet organe occupe une position analogue au-dessous du capuchon, qui recouvre le rostre (pi. III, fig. i6).

Cet organe n'est pas une véritable glande de forme typique, mais une invagination profonde (Je la chitine limitée par une très mince membrane. Contre cette pellicule chitineuse sont fixées de petites cellules piriformes à noyaux ovoïdes et à pro-

FiG. i6. ' Coupe sagittale médiane passant par la glande céphalique de Hyalomma œgyptiam Ç g glande céphalique, o ouverture de la glande, c chitine molle, m muscles des chélicères, r muscles rétracteurs des chélicères, neucocytes.(gr. 75).

toplasma finement granuleux (fig. 16). Cet organe existe déjà chez les nymphes, mais ce n'est qu'au moment de la ponte que les cellules glandulaires entrent en activité. Elles sécrètent alors un liquide abondant qui, enfermé entre les pièces chitineuses de Técusson et du rostre et les muscles des chélicères, repousse à l'extérieur la pellicule chitineuse limitante. Celle-ci se retourne sur elle-même, à la façon d'un doigt de gant, et fait saillie à l'extérieur sous forme d'une grosse vésicule quadrilobée, tandis que le rostre s'infléchit en dessous de l'écusson

En comprimant l'animal entre les doigts, on facilite beaucoup la sortie de la vésicule qui arrive à un état de turgescence considérable, et masque partiellement le rostre (fig. 18).

La membrane de la vésicule se laisse traverser par le liquide

qu'elle renferme ; ce liquide qui suinte à la surface de la vésicule est d'une consistance visqueuse et gluante. Il se répand sur les œufs nouvellement pondus pour les agglutiner el les protéger contre la dessiccation.

Fio. 17. — Coupe sagittale médiane passant parla glande céphalique dévaginée de Hyalomma œgyptium 9 . Mêmes lettres qu'à la figure précédente

fçr. 75).

La membrane limitante de la vésicule est, comme nous l'avons vu, extrêmement mince, et le moindre attouchement

Fio. 18. — Tête de Hyalomma œgyptium Ç vue de face, montrant la glande céphalique faisant saillie entre Técusson et le rostre r sous forme d'une vésicule quadrilobée v, y yeux (gr. 10).

peut la briser; le liquide s'en écoule alors immédiatement. On trouve dans ce liquide des débris des cellules glandulaires et quelques leucocytes.

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Résumé. — L'hypoderme est formé par des cellules hautes, polyédriques dans les régions molles du corps ; basses audessous des écussons.

Les glandes tégumentaires, généralement très volumineuses, faisant saillie en dedans de Thypoderme, sécrètent un liquide blanc opalescent, assez abondant lorsqu^on tourmente l'animal.

En plus des glandes normales, il existe un système glandulaire propre aux Ixodidse : glande céphalique, qui ne devient fonctionnelle qu'au moment de la ponte.