CHAPITRE III

On sait que le système nerveux central des Acariens est caractérisé essentiellement par la réunion des ganglions cérébroïdes, thoraciques et abdominaux en une seule masse.

L'étude du cerveau a été faite très soigneusement chez les Acariens prostigmatiques^ par Schaub [ï888] et Michael [1895 (a)] et aussi par ce dernier auteur et par Winckler [1888 (a)^ chez quelques Métastigmates. Mais, pour les Ixodidœ^ nous n'avons que les observations de Heller [i858] et de Pagenstecher [1861 et 1862], observations basées sur des dissections fines d'animaux adultes.

Wagner [1894] a étudié avec beaucoup de soins le développement du cerveau chez l'embryon dilxodes calcaratus Bir. ; ce travail permet de comparer le cerveau de l'embryon à celui de l'adulte et montre comment se fait la concentration du cerveau.

Heller décrit succinctement le système nerveux à'Argas persicus comme une masse sub-triangulaire, d'où partent dixhuit à dix-neuf nerfs, se rendant vers les divers organes, mais sans indiquer leur trajet. Pagenstecher, chez une espèce voisine, Argas reflexus^ décrit et figure une forme à peu près semblable, mais ne retrouve pas le nerf impair antérieur qu'avait signalé Heller. Pagenstecher reconnaît : trois paires de nerfs pour les pièces buccales, mais sans l'affirmer d'une façon positive ; quatre paires pour les pattes et trois paires pour l'intestin. Ce même auteur, chez Ixodes hexagonus, décrit également

trois paires pour les pièces buccales, quatre pour les pattes et quatre pour les organes génitaux et Tintestin. Tous ces nerfs se divisent, dès leur sortie du cerveau, en deux* troncs distincts.

Ces belles dissections de Pagenstecher correspondent d'une façon remarquable avec les recherches de Wagner, sur le développement des centres nerveux ; en voici les conclusions :

L'ébauche du système nerveux est constituée, par deux bandelettes qui se réunissent ensuite par des commissures transversales. Dans la partie céphalique, il n'apparaît qu'un seul ganglion: ganglion cérébroïde; dans la région thoracique, on trouve six ganglions : le ganglion des chelicères, le ganglion des palpes, les quatre ganglions des pattes; enfin, la région abdominale comporte quatre ganglions.

On voit qu'entre les travaux de Pagenstecher et de Wagner, il y a concordance parfaite au point de vue du nombre des nerfs et des ganglions, et que ceux-ci correspondent exactement aux régions inervées par les nerfs décrits par Pagenstecher.

Les onze ganglions du système nerveux sont répartis de la façon suivante. Les ganglions des chelicères occupent la partie inférieure des ganglions sus-œsophagiens ; la masse principale de cette région est formée par les ganglions cérébroïdes plus ou moins unis aux précédents. Sur les ganglions cérébroïdes se trouvent deux protubérances peu développées qui se réunissent graduellement à ceux-ci.

Il se produit^ pendant le cours du développement embryonnaire, une condensation (Zusammenziehen) du système nerveux. La partie ventrale prend l'aspect d'un ganglion sousœsophagien, recouvert par le ganglion sus-œsophagien. La partie principale des ganglions des palpes, située latéralement par rapport à l'œsophage, forme une sorte de commissure entre les masses sus- et sous-œsophagiennes. La masse susœsophagienne, primitivement limitée à la face dorsale de l'embryon, «'en éloigne sur les côtés, et finalement tout le système nerveux apparaît sous la forme d'une masse percée d'avant en arrière par le tube digestif.

En étudiant le cerveau d'Aria* et à^Ixodes sur des coupes

en séries, j'ai pu confirmer cette disposition. Malgré la condensation des ganglions nerveux, on peut encore différencier les ganglions sus-œsophagiens et les ganglions correspondant à chaque paire de pattes (fig. 19 à 22). Les ganglions cérébroïdes sont relativement plus petits, par rapport au cerveau , chez les Ixodes que chez la plupart des autres Arthropodes; ih sont situés dans la partie antérieure et dorsale du système nerveux.

Des ganglions cérébroïdes partent des nerfs se rendant aux organes des sens; ces nerfs sont très fins et difficilement visibles, les plus importants sont les nerfs optiques et ceux qui vont innerver Taire poreuse, organe sensitif propre aux femelles.

Le nerf de Taire poreuse sort du cerveau dans la région latéroantérieure auprès du ganglion cérébroïde ; il se dirige directement en avant, longe extérieurement les gaines des chélicères, et se relèvepour s'étaler en éventail au-dessous de Taire poreuse (pl.II,fig.7etpl.III,fig. 17).

Les yeux existent dans un certain nombre de genres de la

Oy.

Fio. 19 à 22. — Coupes sagittales demischématiques du cerveau d'Ixodes hexagonus 9 niontrant les divers ganglions nerveux, c ganglion cérébroïde, b ganglion des chélicères, pi ganglions des palpes, i, i, 3, -*, ganglions des i^e, 2», 3®, 4e paires de pattes, a ganglions abdominaux (gr. 120)*

famille des Ixodidae ; chez ces derniers le cerveau présente latéralement une région différenciée constituant un ganglion optique. Le ganglion optique a été étudié par Saint-Rémy [ 1 889], chez les Aranéides et quelques Arthrogastres (Phalangides et Scorpionides), mais il n'a pas encore été signalé chez les Ixodidœ.

En suivant le nerf optique à sa sortie des cellules rétiniennes, j'ai constaté que ce nerf longe la paroi dorsale du

Fjg. 23. — Coupe frontale dans la région antérieure du cerveau d'Hyalomma syriacum çf o œsophage, go ganglion optique, les autres lettres comme aux figures précédentes (gr. i65).

corps, immédiatement au-dessous de l'hypoderme, jusque vers le milieu du corps de l'animal ; là, il s'infléchit brusquement et descend pour rejoindre directement le cerveau.

Les fibres nerveuses sont groupées en un faisceau qui s'enfonce dans la région latéro-antérieure du cerveau, traversent partiellement cet organe, et viennent s'étaler sur une région différenciée en ganglion optique (fîg. 23).

Le ganglion optique est caractérisé par un amas très serré de petits noyaux ganglionnaires situé tout au voisinage des ganglions des palpes. Le ganglion optique des Ixodidœ montre une structure beaucoup plus simple que celle des Aranêides^ des Phalangides et des Scorpionides. On sait, en effet, que,

dans ces derniers groupes, le ganglion optique présente deux centres différents correspondant aux deux sortes d'yeux de ces animaux.

Par rapport aux Insectes, il est à peu près impossible d'homologuer les ganglions optiques de ces derniers (ganglions des ocelles et ganglions des yeux composés) avec ceux des Arthrogastres et, à plus forte raison, avec ceux des Acariens, à cause des différences de structure très considérables qu'ils pré-

Fio. 24. — Coupe frontale dans la région médiane du cerveau û'Ixodes hexagonus Ç . Mêmes lettres qu'aux figures précédentes (gr. i65).

sentent, et aussi par suite du manque de données que Ton possède sur leurs rôles physiologiques.

Le ganglion optique fait défaut chez les Ixodinœ aveugles et chez les Argasinse^ sauf, probablement, chez les Ornithodoros^ qui ont des yeux (je n'ai pu me procurer ces derniers pour les étudier).

Les ganglions des chélicères et les ganglions des palpes^ constituant les deux premiers ganglions thoraciques, entourent étroitement les ganglions cérébroïdes, se trouvent situés en partie au-dessus de l'œsophage et forment ainsi une sorte de commissure péri-œsophagienne (fig. 24, aS et 26). Cette dispo-

sition rappelle beaucoup celle qui a été décrite par Schaub

FiG. 25. — Coupe sagittale du cerveau d'Ixodes hexagonns J . Mêmes lettres qu'aux figures précédentes (gr. i65).

[1888] et par Michael [iSgS et 1896 (b)]^ chez les Acariens prostigmatiques.

Fia. 26. — Coupe frontale dans la région médiane du cerveau d'^r^ras reflexus. Mêmes lettres qu'aux figures précédentes (gr. 120).

Les quatre ganglions des pattes (fig. aS et 26) sont situés vers la face ventrale de Toesophage ; de chacun de ces ganglions

sort un nerf important qui se rend à chacune des pattes, en émettant latéralement quelques fibres qui vont innerver les téguments et la région des stigmates.

Les ganglions abdominaux entièrement fusionnés ne se laissent pas distinguer les uns des autres ; ils occupent la partie tout à fait postérieure du cerveau et forment une masse relativement très faible par rapport aux autres ganglions. Les noyaux ganglionnaires y sont abondants et en occupent la majeure partie. De ces ganglions abdominaux partent quatre groupes de nerfs très fins qui se rendent vers le tube digestif et les organes génitaux.

Au point de vue de l'histologie du système nerveux des Ixodes, j'ai très peu à dire, car sa structure ressemble beaucoup à celle de tous les Arthropodes et ne présente pas de particularité remarquable.

Le cerveau est constitué par une masse centrale formée d'un lacis de très fines fibrilles qui donnent à la coupe un aspect ponctué, d'où le nom de substance ponctuée (Punktsubstanz) qu'on lui a donné. Cette substance médullaire, qui fixe uniquement les colorants protoplasmiques, est traversée par des fibrilles nerveuses qui réunissent entre eux les ganglions droits et gauches, formant des commissures intra-méduUaires, comme cela s'observe dans tous les systèmes nerveux des Arthropodes.

La substance ponctuée est entourée, à la périphérie, d'une zone assez importante de cellules nerveuses ganglionnaires très colorables par Thémalum et l'hématoxyline. La zone des cellules ganglionnaires, loin d'être nettement limitée du côté interne, se prolonge dans la substance ponctuée, autour de l'origine de chacun des principaux nerfs et délimite ainsi les différents ganglions nerveux.

Les noyaux ganglionnaires des ganglions abdominaux sont légèrement plus gros que les autres et moins denses. Ces cellules ganglionnaires, assez nombreuses autour du nerf, à sa sortie du cerveau, deviennent de plus en plus rares au fur et à

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mesure que Ton s'éloigne de la masse cérébrale. Je rappelle ici que les noyaux ganglionnaires du ganglion optique sont beaucoup plus petits et beaucoup plus serrés que ceux de tous les autres ganglions.

Enfin, les nerfs prennent naissance dans la substance ponctuée^ où on peut suivre, pendant un certain temps, le trajet de leurs fibrilles, constitutives (fig. 24 et 26).

Le système nerveux est entouré, dans son ensemble, d'un névrilème d'épaisseur moyenne, à aspect lamelleux, intimement appliqué sur le cerveau. Cette couche se continue le long des nerfs pour constituer une gaine conjonctive à la substance nerveuse qui y est contenue.

On sait que la partie essentieJlement nerveuse des nerfs des Arthropodes, comme l'a montré Nansen [1886], est formée d'une substance liquide. 11 est infiniment probable que cette constitution histologique du nerf se retrouve chez les Ixodes, mais je n'ai pu l'observer par suite de la trop grande finesse de ces conduits nerveux.

Dans son ensemble, la constitution histologique du système nerveux des Ixodidœ n'offre donc pas de particularités bien grandes et elle se rapproche beaucoup de celle des centres nerveux des autres Arthropodes trachéates.

Résumé. — Le système nerveux est condensé en une seule masse à peu près sphérique, traversée d'avant en arrière par l'œsophage.

Par sa structure générale, le cerveau des Ixodidœ rappelle celui des Acariens les plus élevés en organisation et atteint la condensation maximum que Ton connaisse chez les Arthropodes trachéates.

L'étude des coupes confirme les données embryologiques, à savoir que le cerveau comprend onze ganglions :

Un ganglion cérébroïde ;

Six ganglions thoraciques , chélicères, palpes^ pattes:

Quatre ganglions abdominaux.

Univ. de Lyon. — ftoïlNEt 3

Chez les Ixodidse pourvus d'un œil, il existe un ganglion optique.

Le système nerveux central est formé, comme chez tous les Arthropodes, d'une substance ponctuée centrale entourée de cellules ganglionnaires; enfin, l'ensemble du système nerveux et des nerfs est enveloppé d'une couche de névrilème.