CHAPITRE IV

En dehors de la sensibilité générale et des poils tactiles répartis sur tout le corps, les pattes et les palpes, les organes des sens proprement dits sont au nombre de trois : L'organe de Haller ; L'aire poreuse ; L'œil.

J'ai indiqué dans une note préliminaire [1906 faj] la fonction sensorielle de Taire poreuse ; il n'existait auparavant aucun travail sur cet organe dont on ne connaissait ni la valeur morphologique, ni le rôle physiologique. Certains auteurs avaient simplement émis l'hypothèse que l'aire poreuse, organe propre aux femelles des Ixodinœ et toujours constant, pourrait être une simple impression musculaire en rapport fonctionnel avec les pièces buccales ou avec la ponte.

J'ai décrit également, dans la même note, la structure et l'histologie des organes visuels ; les yeux étaient connus depuis longtemps, mais ils n'avaient pas été étudiés.

Organe de Haller. — L'organe de Haller a été décrit par cet auteur comme organe auditif (Gehôrorgan). Il est constitué, d'après Haller [1881], par deux fossettes situées à l'extrémité de la première paire de pattes et comprises entre deux touffes de poils. De ces deux fossettes, la première est de forme ronde et assez petite, la seconde, plus grande, de forme triangulaire, se trouve plus rapprochée de l'extrémité de

la patte. Dans l'intérieur de ces deux fossettes, Haller a représenté des poils et des otocystes rappelant les organes auditifs des Crustacés. Il reconnaît que cette étude est à reprendre, car il n'a pas eu de matériaux frais et son dessin est fait d'après une préparation qui lui a été communiquée.

Martin JoANN Y [iSgS] n'ajoute rien à cette description si ce n'est qu'il signale trois vésicules ; Birula [iSqS] décrit ainsi la vésicule auditive : « Tarsorum I vesica auditiva ovata pilis internis distinctis ; ante ac pone vesicam margine externo allis chitineis praedito, quorum apicalis (anticum) a latere tarsi visu, minore coniformi apice vix dilatato, basilis (posticum) pendonculato (pedonculo brevi ac crasso) et ad apicem capiti. »

Wagner [1894] décrit à nouveau cet organe chez la larve au moment de son éclosion, il rectifie certains points d'anatomie et indique sommairement des cellules qu^il considère comme nerveuses, appliquées contre la fossette, mais il n'a pu voir leur relation avec le nerf de la patte.

L'organe de Haller que j'ai étudié, par des coupes longitudinales minces à la paraffine, diffère par plusieurs points des figures que Haller a données de ce prétendu organe auditif et que Lahille considère comme un organe d'olfaction.

Comme Birula l'indique, l'organe comprend une seule fossette protégée en avant par un épaississement chitineux en forme de cylindre aplati, et en arrière par un épaississement (fossette ronde de Haller) sphérique, pédoncule. Contre cette fossette viennent s'appuyer de grandes cellules sensitives (pi. n, fig. i3) en relation avec le nerf de la patte. Ces cellules nerveuses sont appliquées directement contre la couche de chitine qui limite la fossette, et sont en relation avec un grand nombre de poils enfermés dans l'intérieur de cette cavité. La fossette est partiellement fermée par un repli de la chitine, mais reste en relation avec l'extérieur par une petite ouverture.

Je n'ai trouvé aucun otocyste, ni dans la partie supérieure de cette chambre ni entre les poils. Ce que Haller avait pris pour des otocystes n'étaient très vraisemblablement que des

grains de poussière qui avaient pu s'introduire par l'ouverture, mais qui, par leur forme essentiellement variable, ne constituaient pas par cela même des otocystes.

L'organe de Haller ainsi décrit est propre aux Ixodinœ ; sa forme générale est constante dans tous les genres que j'ai étudiés et probablement aussi dans toute la famille. Il ne présente que de très faibles variations dans les dimensions de la fossette et dans les deux piliers qui la limitent en avant et en arrière.

Chez les Argasinœ^ on trouve également un organe sensitif à l'extrémité de la première paire de pattes, mais il est assez différent de celui des Ixodinœ.

Cet organe (fig. 27) comprend une seule fossette, garnie de poils sensitifs, contre laquelle viennent également s'appliquer des cellules nerveuses. Cette fossette est de dimension plus petite que chez les Ixodinœ et ne possède pas de couvercle; les piliers chitineux qui existent chez les Ixodinœ 'l'Jti' al^tén^eur^'d^At^^^

manquent ici. reflexus avec la fossette

^ de Haller k (gr. 60).

Je considère cet organe comme analogue dans les deux familles, mais comme plus primitif chez les Arffosinœ.

Des organes analogues à celui décrit par Haller sont connus chez un certain nombre d'autres Arthropodes. Henking [1882] chez les Trombidium, Sig Thou [1908] chez les Rhyncholophus et chez les Erythrœus ont signalé l'existence de poils et de cellules sensitives dans le dernier article de la première paire de pattes de ces Acariens.

Aire poreuse. — On sait que l'aire poreuse est un organe spécial au groupe des Ixodes, et qu'on ne le trouve que chez les Ixodinœ femelles ; il manque chez les Argasinœ, Il est constitué par deux fossettes symétriques à ponctuations très

fines (arese porosœ) situées à la face dorsale de la base du rostre de chaque côté de la ligne médiane.

En ce point, la chitine est percée d'une très grande quantité d'ouvertures circulaires, donnant à l'organe l'aspect d'une passoire ; ces ouvertures mesurent de 4 à 5 p de diamètre sur 3o [x de longueur.

A chaque ouverture correspond une cellule nerveuse qui est le prolongement d'une des fibres du nerf aboutissant à l'aire poreuse (pi. II, fig. 7, et pi. III, fig. 17). La cellule nerveuse est de forme ovoïde, montre un noyau central, et se rétrécit graduellement à sa partie périphérique pour se terminer par un court bâtonnet^ qui, sur mes préparations, ne s'engage que très faiblement dans la lumière des pores.

Chez l'animal vivant, il est possible que ces cellules nerveuses pénètrent plus avant dans les ouvertures de l'aire poreuse, et que ce soit l'action des réactifs fixateurs qui les fasse se contracter.

Il n'y a ni membrane cellulaire, ni pellicule chitineuse pour protéger les cellules nerveuses, mais fréquemment les pores sont plus ou moins obstrués par des poussières.

Le nerf sensitif s'étale largement en éventail pour couvrir toute la face interne de Torgane, et se réunit en un faisceau de fibrilles nerveuses qui se laissent assez facilement dissocier au microscope. La figure que j'ai représentée (pi. II, fig. 7) est celle d'une coupe sagittale passant par le milieu de l'aire poreuse.

Tout près du nerf et un peu au-dessous de lui, on remarque un grand nombre de cellules des glandes salivaires qui envahissent toute la région céphalique.

L'aire poreuse est un organe spécial aux Ixodes ; il n'est, à ma connaissance, signalé dans aucun autre groupe d'Acariens, ni d'Arachnides; par sa structure, il rappelle un peu les organes lyriformes des Arachnides, le peigne des Scorpionides, les raquettes coxales et l'organe sensoriel des palpes et de la première paire de pattes des Galeodes (Gaubert, 1892, Dahl,

i885). Mais l'aire poreuse diffère de ces organes sensoriels énigmatiques par sa position céphalique et par l'absence de chitine recouvrant les terminaisons nerveuses.

Œil. — L'œil n'est pas constant chez les Ixodes; on ne le trouve que dans les genres Amblyomma, Hyalomma, Rhipicephalus^ Dermacentor, Ornithodoros (pars); les autres genres sont aveugles.

Les yeux, au nombre de deux^ sont situés dans deux légères dépressions sur les côtés de l'écusson dorsal et font une faible saillie plus ou moins hémisphérique, de teinte plus claire et plus brillante que le fond de l'écusson.

L'œil comprend deux parties bien distinctes : l'une, épithéliale, formée par la lentille et le prolongement modifié de l'hypoderme ou corps vitré ; et l'autre, nerveuse, constituée par le nerf optique et les cellules rétiniennes (Schimkewitsgh, 1 884-1 885).

Les yeux des Ixodes sont du type des yeux simples. La chitine qui forme la lentille oculaire est blanche, transparente et fortement bombée ; chez Hyalomma syriacurriy elle mesure looft de diamètre sur i5o |u d*épaisseur ; la courbure interne de la lentille est à plus court rayon que la courbure externe. Je n'ai pas trouvé la structure en lamelles concentriques décrite par Dujardin [1866] dans l'épaisseur de la lentille; mais les stries perpendiculaires que Leydig [i855], Graber [1880] et ScmMKEWiTSCH [i 884-1 885] ont signalées et que Grenacher[i879] a niées, sont très nettement visibles. Ces stries sont même rendues plus apparentes grâce à un pigment spécial, noir, contenu dans le cristallin. Ce pigment est surtout accumulé dans le tiers antérieur du cristallin et se prolonge par des traînées pigmentaires le long de ces stries ; celles-ci semblent converger vers un point commun situé en arrière de la lentille (pi. II, fig. 10).

Chez les Araignées, Schimkewitsgh a constaté que la couche externe de la lentille, c'est-à-dire la cornée, ne se colore pas.

tandis que la couche profonde se colore ; chez les Ixodes, la lentille est simplement une modification de la chitine achromatique qui l'entoure ; elle a la même structure et reste indifférente à toute matière colorante ; la limite de séparation entre elle et le tectostracum de Técusson est du reste assez mal délimitée. La partie tout à fait externe de la lentille est plus homogène que la partie profonde et ne présente pas de stries ; elle forme une région protectrice pour la lentille oculaire.

LTiypoderme se prolonge au-dessous du cristallin en s'amincissant pour constituer le corps vitré. Les cellules qui limitent le corps vitré sont plus hautes que les cellules hypodermiques avoisinantes et correspondent aux cellules pigmentées ou zone irisée « Irisartige Gûrtel » de Leydig [i855]; elles ont la même structure, mais je n'y ai constaté aucun pigment; comme chez VEpeire^ elles sont incurvées et présentent leur face concave du côté de l'œil.

La partie proprement nerveuse est constituée par des cellules rétiniennes à noyaux post-bacillaires comme dans l'œil antérieur des Araignées (Grenagher, 1879). Je n'ai pu distinguer ni noyaux prébacillaires, ni noyaux médians, lesquels, d'après Graber [1880], seraient constants dans les cellules rétiniennes des Arachnides,

Les yeux des Acariens seraient donc^ d'après les théories de Mark [1887] et de Parker [1887], des yeux nocturnes, analogues aux yeux des Opilionides et aux yeux postérieurs et antérieurs des Araneides, D'après ces auteurs, ces yeux nocturnes seraient des yeux plus primitifs que les yeux prénucléaires ou diurnes.

Les cellules rétiniennes sont ovoïdes et remarquablement grosses, 10 [x sur 3o [/.; elles sont, en revanche, peu nombreuses et il n'y a entre elles aucun pigment.

Le nerf optique est divisé en faisceaux par les cloisons du névrilème, mais il ne m'a pas été possible de constater si le névrilème se prolonge en avant des cellules rétiniennes pour donner la lame prérétinienne ; la région de Tœil entourée de

toutes parts par Técusson dorsal est trop dure pour que l'on puisse obtenir de bonnes coupes à la paraffine ; j'ai dû étudier l'œil sur des coupes au coUodion, mais celles-ci ne peuvent être assez minces pour qu'on puisse constater l'existence ou l'absence de la lame prérétinienne.

Les yeux des Ixodidés diffèrent des yeux des Araneides et des Phalanffides, que j'ai examinés comme point de comparaison :

1® Par la très grande épaisseur de la lentille, et par suite, par la forte courbure de leur cristallin ;

2** Par la présence de pigment dans la lentille, pigment qui manque chez les Arachnides cités plus haut;

3** Par l'absence de pigment entre les cellules rétiniennes et dans les cellules correspondant à la zone irisée, pigment qui constitue le tapis et qui donne un éclat tout particulier aux yeux des Arachnides en général ;

4° Par la grande dimension des cellules rétiniennes.

Chez les Acariens, les yeux ont été également signalés chez quelques métasligmatiques et chez ^hx^ienvs prostigmatiques. Dans la plupart des prostigmatiques, les yeux sont au nombre de deux paires et plus ou moins fusionnés entre eux. Dans quelques genres Hydrachna, Thyas, on a trouvé un cinquième œil impair.

D'après Schaub [i888] et Mighael [iSgS], ces yeux paraissent construits sur un type très simple et se rapprocheraient beaucoup de ceux des Ixodes : ils sont constitués par une lentille biconvexe, du pigment et des cellules rétiniennes réunies au nerf optique.

Mue de l'œil. — J'ai observé dans la mue des yeux certaines particularités qui sont assez différentes de celles décrites par W. Wagner [iSSS] chez les Araignées. Cet auteur a remarqué que, vers l'époque qui précède immédiatement la mue, les cellules du corps vitré sont considérablement allongées du côté du cristallin de l'ancien tégument et sécrètent au-dessous de

lui une nouvelle lentille, couche par couche. Ce n'est qu'après le rejet du vieux tégument que se forme la région inférieure du cristallin sous un aspect tout à fait particulier : « Pendant que les couches de la partie supérieure du cristallin semblent présenter la continuation des couches de la cuticule, les couches de la partie inférieure sont parfaitement indépendantes et se trouvent en contact avec les cellules du corps vitré. »

Les choses ne se passent pas de même chez les Ixodidés. Les cellules du corps vitré ne changent pas de forme au moment de la mue ; lorsque le nouveau tégument est entièrement formé au-dessous de la chitine qui va être rejetée, le corps vitré n'a pas encore sécrété le nouveau cristallin (pi. II, fîg. ii). Au moment où la chitine de Tancien tégument, déjà détachée en plusieurs points de celle de la nouvelle formation, va se détacher, il n'existe au-dessus du corps vitré qu'une très mince couche chitineuse protectrice; en même temps que le corps vitré sécrétera d'une façon homogène son cristallin^ cette première couche sera refoulée au dehors et formera la cornée.

A aucun moment je n'ai pu constater de structure lamelleuse concentrique; quant aux stries perpendiculaires, elles semblent se trouver dans le prolongement des séparations des cellules du corps vitré.

Poils sensitifs. — Parmi les poils sensitifs, je veux en citer un groupement spécial qui doit avoir un rôle particulier, probablement assez différent de celui que remplissent les poils disséminés sur les pattes et le corps.

A la base du premier article des palpes, se trouve un faisceau de poils remarquablement longs (fig. 28)^ incurvés en dedans et dirigés en avant en forme de balai. Ces poils, situés à la face inférieure des palpes, s'étendent jusque sur la ligne médiane du rostre.

Résumé. — Les organes des sens sont de quatre sortes : i^ L'organe de haller, situé à l'extrémité de la première

paire de pattes, formé par une cupule avec des poils sensitifs ;

2** L'aire poreuse, située à la base du rostre sur la face dorsale et propre aux femelles seules des Ixodinœ adultes ; cet organe rappelle un peu les organes lyrif ormes des Arthrogastres ;

Fio, a8. — Poils sensitifs f en brosse à la face interne des palpes Hyalomma œgyptium Ç (gr. yS).

3^ L'œil, situé sur les côtés de Técusson et qui n'existe que dans certains genres; il est du type des yeux simples;

4® Les poils sensitifs, répartis sur tout le corps, et particulièrement un groupement spécial de longs poils sensitifs en forme de balai à la face interne des palpes.