CHAPITRE V

APPAREIL RESPIRATOIRE

Les positions qu'occupent les ouvertures des trachées sont l'un des principaux caractères servant à la classification des Acariens. Kramer et Ganestrini, .puis Michael et Troussart ont divisé les Acariens en Astigmates^ Métastigmates et Pro^ stigmates suivant l'absence ou la position des stigmates.

Chez les MétastigmMiês-fOribatidse^ Gamasidœ, Ixodidœ)^ . les orifices respiratoires s'ouvrent à la base des pattes, et en particulier chez les Ixodidœ^ vers la base des hanches de la quatrième paire de pattes. Les trachées sont arborescentes, ramifiées et pourvues d'un filament spiral chitineux comme chez les Insectes^ les Araignées, les Phalangides^ etc. (Winckler, 1888 ("aj, Michael, 1883-1887). Au contraire, chez les Prostigmates^ les troncs trachéens s'ouvrent vers lés pièces buccales; les trachées sont fines et ne se ramifient pas après leur sortie des troncs principaux. Ces derniers sont seuls pourvus d'un filament spiral, tandis que les fines trachées n'en ont pas (SiG Thor igoS).

Chez les Ixodidœ les trachées débouchent extérieurement par une ouverture semi-circulaire ou stigmate, entourée d'un large cadre chitineux rigide, montrant une très belle et très nette ornementation ; l'ensemble de cet appareil a reçu le nom de péritrème.

Tous les auteurs qui se sont occupés des Ixodidœ ont donné des figures plus ou moins schématiques du péritrème ; mais la plupart de celles-ci ne sont pas suffisamment claires ;

APPAREIL RESPIRATOIRE

aussi ai-je représenté à nouveau cette plaque stigmatique pour faciliter Tintelligence des coupes, et pour permettre de la comparer à celle des Argasinœ.

Le péritrème a Taspect général d'une coupe à bords légère-

Fio. 29.

Péritrème d'Ixodes hexagonus Ç o ouverture du péritrème, r réseau et cadre chitineux (gr. 120).

ment relevés (fig. 29). Il est constitué entièrement par de la chitine achromatique et se trouve enchâssé dans les téguments mous de l'animal. Sa structure est assez complexe.

Fig. 3o. — Coupe du péritrème d'Ixodes hexagonus $ o ouverture du péritrème, t trachées, p piliers du péritrème, ê prolongement des cellules hypodermiques dans le péritrème, m muscles du péritrème (gr. 120)*

Il se présente en coupe comme constitué par une très mince membrane chitineuse (fig. 3o), qui recouvre la partie superficielle de l'organe. Cette membrane est renforcée par des nervures d'où partent des séries de petites colonnettes minces et

flexibles, qui rattachent la membrane externe à une plaque de chitine épaisse formant la base de Torgane. Cette plaque inférieure est assez régulièrement ondulée, principalement sur les bords du péritrème. Aux convexités des ondulations, correspondent les colonne ttes ; et au fond des concavités viennent s'ouvrir de fins canaux contenant un prolongement protoplasmique des cellules de Thypoderme.

D'après Batelli [1891], la membrane chitineuse supérieure serait perforée au-dessus de chaque canalicule hypodermique; j'ai au contraire trouvé cette membrane parfaitement continue et sans ouverture.

Les bords de l'ouverture du stigmate sont renforcés d'un côté par un épaississement demi-circulaire constituant une forte nervure. De l'autre côté, la chitine se replie sur ellemême formant ainsi une boucle, dans la cavité de laquelle vient s'insérer le tendon des muscles stigmatiques.

Vu en plan, le péritrème présente une ornementation réticulaire correspondant à la répartition des nervures. Celles-ci déterminent sur les bords de l'organe une rangée de petits rectangles allongés dans le sens radial, tandis que dans la partie centrale elles affectent une disposition polygonale.

Chez les Argasinœ^ le péritrème est beaucoup plus petit, et assez difficilement visible. Il offre un aspect régulièrement ponctué (fig. 3i); on ne trouve pas de nervures, et les colonnettes sont réparties uniformément (fig. Sa) sur toute la surface de la plaque supérieure du péritrème.

Le péritrème est un appareil régulateur de l'entrée de l'air; les deux bords semi-circulaires de l'ouverture des stigmates s'écartent ou se rapprochent par le jeu des muscles stigmatiques, chez les Ixodes^ et aussi par les flexions du corps, chez les ArgsLs.

Quelle est la signification morphologique du péritrème ? Batelli [1891] croit y voir une colonie de poils : « vera e propria colonia di peli » qui se seraient soudés entre eux pour constituer la plaque stigmatique.

APPAREIL RESPlRATOillE

Quant à sa fonction physiologique, plusieurs hypothèses ont été émises. Lyonnet [1829] pensait que ce pourrait être un œil; d'autres auteurs, tels que Guvier, Dumeril, etc. croyaient que les stigmates étaient le siège de Todorat. Batelli suppose que le péritrème correspond à un organe sensitif ; mais n'ayant pas vu de nerfs importants dans cette région, il préfère ne pas conclure. Nordens- KioLD [1906 (a)] admet que les prolongements des cellules hypodermiques dans l'épaisseur de la plaque stigmatique jouent un rôle de

cellules sensitives et que probablement ils sont des organes olfactifs. Cette région n'étant pas particulièrement innervée, je ne vois pas de motif pour supposer que le péritrème soit le siège d'un organe des sens.

FiG. 3i. — Péritrème à^Arqai reflexuSf o ouverture du péritrème, p piliers chitineux(^r.35o)

FiG. 32. — Coupe du péritrème (VArgas reflexus. Mêmes lettres qu'à la figure précédente (gr. 35o).

Au-dessous du péritrème se trouve une large cavité de forme irrégulière d'où partent les troncs trachéens. Pagenstecher [186 il a suivi les trachées sur une grande partie de leur parcours, il signale des commissures entre les trachées d'un même tronc et entre celles des deux stigmates. Ces commissures entre les troncs des deux stigmates se feraient au-dessus de l'orifice génital; je n'ai pas pu les retrouver, mais je n'ose toutefois assurer que cette réunion n'a pas lieu.

Quoi qu'il en soil, j'ai reconnu que les troncs trachéens forment trois groupes principaux :

i"^ Des troncs trachéens dirigés vers la partie postérieure du corps entre les caecums digestifs.

2* Une série de trachées partant perpendiculairement à la surface des téguments, se rendant vers le milieu du corps et se ramifiant autour des organes génitaux et des centres nerveux. 3® Des troncs trachéens se dirigeant vers la région antérieure et se ramifiant entre les glandes salivaires.

Les trachées sont revêtues d'un épithélium mince à noyaux aplatis ; le fil spiral est très ténu et les spirales très rapprochées les unes des autres (fig. 33). Par leur structure, les trachées ressemblent beaucoup aux tubes de sortie des glandes salivaires ; toutefois elles se distinguent de ces tubes par leur épithélium plus bas et par le fil spiral qui est beaucoup plus fin, plus serré et plus régulier ; (cf. les figures 33 et 42).

Trachée Lcs mouvcmcnts rcspiratoircs sont assez faciles (gr. 45o). à observer surtout chez une femelle à demi gorgée de sang. Pagenstegher avait déjà signalé les contractions rythmiques des muscles faisant apparaître successivement les lignes d'impression musculaires, comme étant le mécanisme respiratoire. Cet auteur pense, et je me range à son opinion, que ces alternatives de contractions et de relâchements des téguments servent à aspirer et à refouler l'air dans les tubes trachéens, comme cela a lieu dans l'abdomen des Insectes.

Il s'élève au sujet des trachées une question importante : Les trachées des Arachnides sont-elles ou non homologues à celles des Insectes? Cette question a été très discutée et résolue de diverses manières par les auteurs*

Si on compare les trachées des différents Arthropodes on reconnaît qu'elles ont toutes la même structure : une couche cellulaire sécrétant une membrane chitineuse qui possède généralement des épaississements spirales*

APPAREIL RESPIRATOIRE 49

Leuckart avait cru que Tabsence ou la présence d'un filament spiral et d'anastomoses des trachées entre elles étaient des caractères importants ; mais Lamy [1902] a montré qu'ils n'avaient pas de valeur. Le filament spiral n'est, en effet, qu'un appareil de soutien et sert à maintenir le tube ouvert ; les épaississements chitineux des tubes salivaires des Ixodes en sont une preuve et répondent à une nécessité mécanique.

L'homologation des trachées des Arachnides avec celles des autres Trachéatesa été discutée par plusieurs auteurs. Wagner [1895] considère les trachées des Arachnides comme dérivant des branchies de la Limule^ tandis que les trachées des Insectes proviendraient, comme les glandes cutanées, d'invaginations ectodermiques. Cette théorie n'a pas été admise, et les auteurs ont été amenés à considérer que les trachées des Pseudoscorpionides, des Phalangides^ des Acariens^ les trachées thoraciques des Galeodes, avaient la même origine que les trachées des Insectes,

Wagner voyait dans la position des stigmates un caractère important pour la justification de son hypothèse ; mais la position de ces stigmates varie beaucoup, même dans un s eu groupe ; les Acariens en sont une preuve.

Il ressort finalement des recherches faites sur cette question que, sauf pour les Araneides (Lamy), l'appareil respiratoire de tous les Trachéates a une même origine ectodermique par invagination des téguments, et qu'on peut homologuer leurs trachées comme structure et comme fonction.

Lamy conclut de la façon suivante :

« D'ailleurs, l'hypothèse de l'homologie des poumons des Arachnides avec les branchies des Pœcilipodes repose sur la tendance qu'on a eue à admettre que, parce que un animal A paraissait dériver d'un animal B ou, pour parler plus exactement, parce que A et B semblaient avoir un ancêtre commun C, il fallait forcément que leurs organes respiratoires fussent les modifications d'un même appareil. En vertu de ce raisonnement, parce qu'on admet que les Arachnides descendent

Univ. de Lyon. — Bonnet 4

d'une forme voisine de la Limule, comme celle-ci qui vit dans Teau a des branchies, il faut que les poumons ou les trachées de ceux-là, qui vivent dans l'air, dérivent de ces branchies. Ainsi, trouvant des poumons chez les Scorpions, des trachées chez les Araneides, des branchies chez les Limules, on a conclu à Tidentification de ces trois sortes d'organes.

« Il est plus plausible d'accepter que les besoins respiratoires, qu'entraînait une vie terrestre, ont nécessité le développement d'invaginations qui ont pris une forme, soit lamellaire (poumon), soit tubulaire (trachées) sans qu'il y ait à tenir compte de ce qui avait pu se produire chez des ancêtres placés dans d'autres conditions de milieu. »

Résumé. — L'appareil respiratoire s'ouvre extérieurement de chaque côté du corps par un stigmate situé vers la quatrième paire de pattes. Le stigmate est entouré d'un cadre chitineux à structure assez complexe, appelé péritrème.

Au-dessous du stigmate se trouve une large chambre, d'où partent trois groupes principaux de trachées. Les trachées sont munies d'un fil spiral très fin et très serré.

Le péritrème est beaucoup plus simple comme structure chez les Argasinœ que chez les Ixodinœ.