ORGANES DES SENS

Organe de la vue.

L'œil de l'Hippopotame est globuleux; il fait une forte saillie sous les paupières qu'il soulève à la manière d'un œil de Batracien. Les paupières sont dépourvues de cils. La cornée transparente est fortement convexe.

La sclérotique est très-épaisse et très-résistante, surtout dans sa partie postérieure. Il y a un tapis considérable qui occupe les parties inférieures et latérales du globe oculaire. L'ouverture de la pupille est circulaire.

Le cristallin, fortement convexe en avant et en arrière, se compose néanmoins de deux segments inégaux, l'antérieur étant moins courbé que le postérieur.

La partie postérieure du globe oculaire est enveloppée par un muscle choanoïde (en forme d'entonnoir), dans lequel on peut distinguer deux faisceaux inégaux, dont le moins étendu est situé en dedans. Une forte aponévrose enveloppe le muscle choanoïde et le sépare des muscles droits.

Les muscles droits sont disposés comme d'habitude, sauf une particularité du muscle droit interne, dont nous parlerons dans un moment.

SYSTÈME NERVEUX. 3ftl

Le muscle grand oblique, après s'être réfléchi sur une poulie en partie cartilagineuse, glisse sous le droit supérieur à l'aide d'une synoviale et va se terminer sous le droit externe.

Le muscle petit oblique mérite une attention particulière. 11 s'insère profondément, sur la face interne de l'orbite, dans une petite cavité infundibuliforme située sur la ligne qui limite en arrière l'os lacrymal, et le sépare du frontal, cavité qui jusqu'ici a été considérée par les auteurs comme un trou lacrymal (voy. p. 169). Cette erreur a été partagée par M. Gratiolet, qui certainement l'aurait corrigée s'il lui avait été permis de terminer son travail.

Ce muscle, sous la forme d'un cordon arrondi, se porte vers le bord supérieur du muscle droit interne, passe sur ce musrcle, puis sous le droit inférieur, et se termine vers le bord du droit externe en entremêlant ses fibres avec celles du muscle choanoïde.

Ajoutons maintenant que de la surface du muscle droit interne se détache un faisceau charnu très-mince qui s'épanouit sur la troisième paupière, dont il est le rétracteur. Ce muscle recouvre le petit oblique. Ce dernier, par conséquent, passe entre le muscle de la troisième paupière et le muscle droit interne, et, par suite de cette disposition, il existe ici pour lui, comme pour le grand oblique, une poulie de réflexion.

La troisième paupière, chez l'Hippopotame, est considérable ; elle est terminée par un bord tranchant. A un centimètre environ de ce bord, on voit une ligne de petits perluis qui sont les orifices des canaux excréteurs de la glande de

Barder. Cette glande est considérable. Elle est entourée par le plexus artériel de l'orbite.

Il n'existe pas, chez l'Hippopotame, d'appareil lacrymal proprement dit. Il n'y a ni points lacrymaux, ni sac lacrymal, ni canal nasal. Nous venons de montrer que l'on a pris à tort pour un trou lacrymal l'enfoncement où s'insère le muscle petit oblique. Il n'existe dans l'intérieur de l'orbite aucun corps glandulaire que l'on puisse comparer k une glande lacrymale. Nous avons examiné avec soin la face interne des paupières, et nous n'avons rien pu découvrir.

Cette observation n'est pas applicable seulement à l'Hippopotame du Nil. Sur le squelette de l'Hippopotame de Libéria, il n'existe également qu'un petit enfoncement sans issue, qui doit aussi probablement servir à l'insertion du muscle petit oblique.

Ces faits, d'ailleurs, sont conformes à la raison. Ne semblet-il pas que l'Hippopotame, lorsqu'il séjourne dans l'eau, n'a pas besoin des larmes proprement dites, et que le liquide plus visqueux de la glande de Harder doit lui être bien plus utile?

L'absence des cils est aussi en rapport avec les habitudes aquatiques de l'Hippopotame.

On pourrait encore trouver une relation entre l'absence des voies lacrymales et la faculté que possède l'Hippopotame de fermer hermétiquement l'orifice extérieur du tube respiratoire.

Organe de l'audition.

Le pavillon de l'oreille, assez court chez le jeune sujet, et bien plus court chez l'adulte, puisque son accroissement n'est pas proportionnel à celui de la tête, a la forme d'un cornet terminé par un sommet arrondi. L'ouverture du cornet, qui habituellement regarde en avant, peut être tournée en divers sens, sous L'action des muscles que nous avons décrits. Le pavillon peut se rabattre complètement en bas jusqu'au contact de la peau du cou, sous l'influence de ce petit muscle auriculaire dont nous avons signalé l'attache à l'angle de la mâchoire inférieure. Toute la surlace concave du pavillon est couverte de poils. Chez l'adulte, ils sont d'un blanc uniforme ; mais, chez le jeune sujet, la partie de ces poils la plus voisine, du bord interne est d'un noir foncé.

Le conduit auditif externe est excessivement étroit. Son diamètre dépasse à peine 3 millimètres.

La direction de ce conduit est loin d'être indiquée par la courbure extérieure de l'os dans lequel il est creusé, cet o& devenant de plus en plus épais en allant de dehors en dedans, si bien qu'à son extrémité interne, la paroi inférieure du conduit offre près d'un centimètre et demi d'épaisseur. La direction du conduit auditif est presque transversale, en offrant néanmoins une légère courbure à convexité inférieure. Chez, notre jeune sujet, la longueur totale de ce conduit est de 17 millimètres.

SkU ANATOMIE DE L'HIPPOPOTAME.

Ce conduit étroit s'élargit tout à coup au contact de la membrane du tympan, qui offre 7 millimètres de diamètre.

Chez le jeune sujet âgé de trois jours, qui sert à notre description, le développement du conduit auditif externe et de l'os tympanique est complet ; d'où il résulte que le cadre du tympan n'est pas distinct.

L'os tympanique proprement dit forme une bulle ovoïde épaisse, dont l'intérieur est rempli d'un tissu spongieux à larges cellules, lesquelles cellules pourtant ne communiquent pas avec la cavité du tympan.

Il n'entoure du reste cette cavité que d'une manière incomplète, et son bord interne reste séparé du rocher par une longue ouverture qui n'est fermée que par des parties molles. L'oreille moyenne ou caisse du tympan est assez difficile à décrire. On peut la diviser en trois parties.

1° Une partie intermédiaire assez étroite, comprise entre la membrane du tympan et la fenêtre ovale. Elle comprend les osselets de l'ouïe.

2 Q Une partie supérieure qui s'élève comme une sorte de tambour au-dessus de la fenêtre ovale et en dehors du limaçon. On y distingue une fosse arrondie qui contient la tête du marteau et le corps de l'enclume.

3° Une partie inférieure où l'on voit une énorme fossette séparée de la fenêtre ovale par un large promontoire. C'est au fond de cette fossette que s'ouvre la fenêtre ronde.

La cavité tympanique se continue largement avec la trompe d'Eustache, sur laquelle nous reviendrons plus loin.

Les osselets de Fouie se composent, sur notre sujet, d'un marteau, d'une enclume et d'un étrier. L'os lenticulaire n'est pas distinct de l'enclume, avec laquelle il est complètement soudé. Ces os ont un aspect massif; le marteau et l'enclume sont remarquables par leur torsion.

Le marteau se compose, suivant la règle, d'une tête, d'un col et d'un manche. La tête est une palette discoïde munie d'une facette articulaire légèrement convexe. Le col est muni d'un talon dont l'extrémité, qui est articulaire, prolonge la facette précédente en faisant avec elle un angle presque droit. Le col est tordu sur son axe, et il s'unit sous un angle presque droit avec le manche, qui est large et massif. Une petite lamelle triangulaire, très-mince, qui émane en partie de la tête, en partie du col, est la base de l'apophyse grêle de Raw, qui donne insertion comme d'habitude au muscle antérieur du marteau.

L'enclume offre un corps massif limité par un large bord. Sa surface articulaire est concave. Elle représente un croissant par suite d'une échancrure peu profonde placée à son côté externe et qui reçoit le talon du manche du marteau. La branche externe est très-courte; elle sert d'attache à un beau tendon nacré. La branche interne se contourne et se tord sur «Ile-même; elle se termine par un crochet dont le sommet aplati s'articule avec l'étrier.

L'étrier, soudé à la fenêtre ovale, n'offre entre ses branches aucun osselet accessoire analogue à celui qu'on a désigné sous le nom de pessulus. Les branches sont très-courtes et succèdent à une partie pleine très-massive.

Les osselets de l'ouïe, chez l'Hippopotame, n'ont qu'un petit volume relativement* la grandeur de la tète; cette disproportion est encore plus marquée chez l'adulte. Mais, en comparant leur volume à celui de la caisse, on pourrait au contraire le trouver considérable.

Voici les dimensions de ces osselets sur notre jeune sujet :

Marteau.— Diamètre delà tète, & millimètres; largeur de son bord, 2 millimètres; longueur du col, 5 millimètres; longueur du manche, è millimètres.

Enclume. — Diamètre du corps, h millimètres; largeur de son bord, 2 millimètres ; longueur de l'apophyse interne* S millimètres.

É trier. — Hauteur totale, k millimètres ; de la partie pleine, 2 millimètres; grand diamètre de la base, & millimètres. •

L'oreille interne est enveloppée dans un rocher d'aspect éburné, trèfr-dur et très-épais- Les canaux demi-circulaires sont complètement cachés, et aucune des saillies extérieures ne les révèle. Une partie du limaçon est indiquée par unreliet

Le développement des canaux demi-circulaires n'est pas aussi grand qu'on pourrait le croire en considérant la totalité du rocher; leurs ampoules n'ont pas un grand volume. U y *, comme d'habitude, deux canaux verticaux et un horizontal s'ouvrant dans le vestibule par cinq ouvertures* Le vestibule est assez ample. Une fente étroite établit sur le squelette une communication entre le vestibule et la fossette de la fenêtre ronde; maïs cette communication n'existe, pas réellement, à cause des parties molles qui bouchent l'ouyertme.

Le limaçon décrit deux tours et demi de spire. Le premier tour est large et divisé par une lame spirale assez haute ; le reste est beaucoup plus réduit dans ses dimensions. La spire, d'ailleurs, est assez basse et n'atteint pas le sommet d'un petit cône osseux qui la recouvre extérieurement. En partant du sommet de la spire, on trouve que la rampe vestibulaire se contourne en cercle, comme le reste du limaçon, pour atteindre le vestibule; mais la rampe tympanique, pour atteindre la fenêtre ronde, se dirige presque en ligne droite, et s'allonge tellement au delà de la spire proprement dite, que celle-ci paraît n'occuper que la moitié seulement d'une ellipse ou serait in* scrite la totalité du limaçon. La fenêtre ronde s'ouvre au fond de la large fossette que nous avons signalée (1).

L'ouverture de cette fossette offre un diamètre de plus de & millimètres. Elle est limitée par un bord épais. Sa cavité est très-difficile à décrire. On y voit une cannelure coudée à angle aigu. L'une des branches de cette cannelure s'étend le long de la partie externe et inférieure de l'ouverture; l'autre branche va retrouver le fond de la fossette, où une mince lamelle la sépare de la fenêtre ronde. Entre ces deux branches est un espace triangulaire qui est comme la terminaison de la rampe

(1) Le grand diamètre de l'ellipse où serait inscrit le limaçon est d'environ 42 millimètres. La plus grande largeur de la cavité du limaçon (abstraction faite de la cloison) est de 3 millimètres. La branche commune des canaux demi-circulaires verticaux (y compris l'ampoule) a 6 millimètres de long. Une corde tendue entre le point de jonction de ces deux canaux et l'ampoule du canal vertical antérieur a 44 millimètres. Cette corde serait le grand diamètre d'une demi-ellipse représentée par le canal. Le sommet du limaçon, au point de jonction des deux canaux verticaux, est de l'cot rti mè tn e s . Le grand diamètre du vestibule eetde 4 centimètre.

tympanique. Ce triangle est séparé, sur le squelette, de la première branche de la cannelure, par la fente étroite dont .nou» avons parlé tout à l'heure en décrivant le vestibule.

Pour achever la description de l'appareil auditif de l'Hippopotame, il nous reste à parler de la trompe d'Eustachi. Elle est d'une largeur considérable, et semble continuer directement la cavité tympanique, laquelle est, avons-nous dit, assez étroite. Son orifice dans le pharynx est largement ouvert ; son angle antérieur est divisé par un petit repli en forme de cornet, soutenu lui-même par un repli du cartilage de la trompe. Ce repli cartilagineux n'est autre chose que le bec de cuiller, qui devient ainsi apparent à l'extérieur.

Le cartilage de la trompe, par sa face interne, est appliqué au sphénoïde. La face externe est libre. Elle donne insertion, dans une étendue de 2 centimètres environ, au muscle péristaphylin externe, en sorte que ce muscle, en prenant son point d'appui sur le voile du palais, devient le dilatateur de la trompe. Le péristaphylin interne est aussi en contact avec la trompe, mais il ne lui adhère pas, il s'insère uniquement sur l'os tympanique.

V organe du goût sera décrit, avec la langue et le palais r dans le chapitre des organes de la digestion.

Nous parlerons de X organe de V odorat dans le chapitre consacré aux organes de la respiration.

A ce propos, nous nous bornerons à dire en ce moment que l'organe de Jacobson est r ud i me n taire. Il reçoit néanmoins, suivant la règle, un filet du lobe olfactif et un filet du naso-palatin.

Il est réduit à un petit cul-de-sac de 2 centimètres de longueur, largement ouvert dans la fosse nasale, et se continuant dans un sillon creusé sur le plancher de cette cavité. L'orifice du canal incisif ne s'ouvre pas directement dans ce sillon; il en est séparé par un pli qui limite ce sillon en dehors.

Cet organe de Jacobson n'est pas enveloppé par un cartilage, mais, sur notre sujet, il repose sur une lame cartilagineuse qui recouvre en ce point le maxillaire supérieur.

$5* ANATOME DE L'HÏPPOPOTAME.

Semoir* sur le mjmtème vasculalre de l'Btppopottu»e (4).

Il est certains animaux remarquables entre tous les autres, qui semblent au premier abord échapper aux habitudes générales de leur classe. Ainsi, parmi les Mammifères essentiellement conçus et créés pour vivre au sein de l'air atmosphérique, quelques-uns obéissant à des tendances exceptionnelles et pour ainsi dire anormales, passent la plus grande partie de leur vie . dans les eaux, soit pour y chercher un refuge, soit pour y suivre leur proie, et leur organisation tout entière, Raccommodant à des nécessités nouvelles, revêt des formes paradoxales. Tels sont en particulier les Loutres, les Enhydris, les Phoques, les Lamantins, et surtout les vrais Cétacés, dont le corps, exclusivement modifié pour une locomotion aquatique, semble ne plus appartenir au monde aérien que par ses organes respiratoires.

(4) Nous reproduisons ici un mémoire intitulé dans le manuscrit : Rechercha «tir k iyêtème vasculaire de l'Hippopotame. Ce mémoire a été résumé dans une note que l'on trouvera plus loin.

SYSTÈME VASCULA1RE. »l

Parmi ces animaux exceptionnels que M. de BlainviUe désignait en général sous le titre d'anormaux, l'Hippopotame est à coup sûr l'un de ceux qui ont subi les modifications les moins profondes dans leur forme extérieure et dans leur physionomie; s'il nage avec une aisance prodigieuse, il peut en même temps se mouvoir et marcher sur la terre, où ses formes et ses allures pesantes rappellent, suivant l'expression très-juste de Pierre Gilles, de Belon et de Zerenghi, celles d'un Cochon très* gras.

Cette première impression est justifiée par une étude approfondie de son organisation tout entière. Par son squelette et l'arrangement de ses muscles, par ses organes digestifs, par son encéphale, il se rapproche des Suidés en général, et en particulier des Pécaris; ces analogies sont confirmées par l'étude du système dentaire, et un œil exercé les reconnaît aisément dans les os du crâne et de la face, ai dissimulées qu'elles soient au premier abord par des accommodations physiologiques différentes. En effet, le Cochon et le Pécari sont des animaux fouisseurs, mais l'Hippopotame ne fouit pas; sa tête perd en conséquence cette forme pyramidale qui, dans le Cochon, fait du crâne tout entier le levier des muscles releveurs de la tête ; le museau n'a plus de boutoir, et le groin est remplacé par un mufle énorme percé de deux narines contractiles, et dont la physionomie rappelle, à certains égards, celle du mufle des Lamantins et des Phoques.

L'Hippopotame n'est pas seulement un nageur puissant, c'est un plongeur par excellence, et il peut, sans revenir & la sur-

face, passer un temps fort long sous les eaux : j'ai pu compter quinze minutes entre deux inspirations successives, et les gardiens de la ménagerie du Muséum, dont le témoignage, à cet égard, est unanime, m'ont affirmé que cet intervalle se prolongeait quelquefois au delà de quarante et même de quarantecinq minutes. Si l'on se rappelle combien est impérieux et urgent le besoin de respirer chez l'Homme, si l'on tient compte de la rapidité avec laquelle la suspension des mouvements respiratoires entraîne la mort, ou tout au moins l'asphyxie, chez la plupart des animaux mammifères, une semblable faculté paraît à bon droit merveilleuse. C'est donc avec une joie réelle que je saisis l'occasion d'examiner une question si curieuse sur un petit Hippopotame mort, en 1858, au Muséum d'histoire naturelle, vingt-quatre heures environ après sa naissance, et dont M. le professeur Serres m'avait confié la dissection ; et tout en poursuivant l'étude générale de ses organes, je m'attachai surtout à examiner avec tout le soin dont j'étais capable le système des vaisseaux sanguins. C'est cette partie de mes recherches que j'ai l'honneur de soumettre aujourd'hui au jugement de l'Académie.

Je n'insisterai pas ici sur la description générale des artères, leur distribution dans l'Hippopotame étant la même que dans ie Cochon ; je me bornerai à signaler quelques particularités qui m'ont semblé intéressantes au point de vue de la physiologie.

L'aorte se recourbe dès son origine, et sa crosse ne présente point cette grande élévation qui a été signalée dans le Phoque

SYSTÈME YASCULAIRE. 353

par Perrault (1), et plus récemment par Burow (2). Elle n'offre à son origine rien de semblable à ces dilatations qu'on a remarquées dans un grand nombre de Mammifères plongeurs, tels que la Loutre, les Phoques, les Castors et les Cétacés ; loin de là, elle est assez peu volumineuse en ce lieu, du moins chez le jeune Hippopotame, mais à partir du point où elle s'unit à l'artère pulmonaire, c'est-à-dire au canal artériel, elle acquiert un. plus grand diamètre ; ses rameaux et leurs ramifications sont en général assez grêles, et cette gracilité est surtout frappante dans l'artère vertébrale, dans la cervicale ascendante, dans l'occipitale, c'est-à-dire dans les artères postérieures de l'encéphale. Quant à la carotide, elle est elle-même d'un fort petit calibre eu égard au volume de la tête, où d'ailleurs sa distribution suit son mode habituel ; mais ses rapports avec l'os hyoïde s'établissent d'une manière si singulière, et il découle de ces relations des conséquences si importantes, que je demande la permission de m'y arrêter un instant*

On sait le trajet habituel de la carotide externe dans les Ruminants et les Pachydermes. Après avoir fourni quelquesunes des artères temporales et dans certains cas la linguale, elle s'engage entre la pièce basilaire de l'os hyoïde au côté externe de laquelle elle est située, et un petit groupe de muscles qui passent en dehors d'elle. Ce groupe est composé du stylo-hyoïdien et du digastrique.

(4) Mémoires pour servir à l'histoire des animaux. Paris, in -fol., 4676, p. 93. (3) Ueber dos Gefau-System der Robben, in Arch. fur anat. Phys. und wi$iencha(tlicheHedicm, von J.* Millier.. 4 838.

Dans le Cochon, que nous prenons ici pour exemple, cette disposition n'a sur la marche du sang artériel aucune influence; la pièce basilaire de l'hyoïde formant un coude qui l'éloigné des petits muscles dont j'ai parlé et laissant un libre passage à l'artère. Mais il n'en est point de même dans l'Hippopotame; ici la pièce hyoïdienne ne forme point de coude, et les muscles stylo-hyoïdien et digastrique sont immédiatement appliqués sur elle à sa racine; or, c'est précisément en ce point que l'artère carotide s'engage, en sorte que dans leurs moindres contractions, ces muscles exercent sur elle une compression plus ou moins forte en l'étranglant pour ainsi dire contre l'os sousjacent ; ce résultat est rendu frappant par les injections ellesmômes. Il suffit de la simple pression des muscles morts, mais tendus par le poids de la langue, pour couper en deux, pendant son refroidissement, La colonne injectée. Or, la contraction dé ces muscles vivants doit nécessairement produire sur la colonne sanguine un effet analogue quand la base de la langue s'élève, mouvement que l'animal semble devoir exécuter toutes les fois qu'il se prépare à plonger.

Les conséquences de cette disposition sont d'autant plu» significatives que, dans l'Hippopotame, l'artère maxillaire interne avant de se terminer, sous le nom à' artère ophtkalmique, dans le réseau admirable de l'orbite, fournit par la fente sphénoïdale une branche considérable au réseau admirable carotidien. Cette branche, qui n'est en général représentée dans les Ruminants et dans les Pachydermes que par une ou deux artérioles presque capillaires, équivaut ici à la carotide interne, et

. SYSTÈME VASCULAIHE/ 5SS

mériterait le nom de carotide antérieure. Ainsi peut se tarir, A un moment donné, l'une des sources principales du sang qui arrive dans toutes les parties supérieures de la face et dans cette chaîne de réseaux admirables, d'où émanent les artères de la face et du globe oculaire, dont la circulation n'est plus alors entretenue que par des courants extrêmement réduits. De toutes les particularités offertes par le système artériel de l'Hippopotame, celle-ci est à coup sûr la plus importante ; elle fournit en effet un moyen très-simple de prévenir, au moment où l'animal plonge, l'imminence des congestions céphaliques. Hâtons- nous de dire que cette compression agit sur les artères sans qu'aucun effet s'ensuive sur les courants veineux qui demeurent libres, les veines jugulaires passant en dehors des faisceaux musculaires qui compriment l'artère carotide.

Les veines présentent à leur tour certaines particularités remarquables. Les collatérales des doigts ne communiquent avec les veines satellites des troncs artériels que par des ramuscules insignifiants, et se déversent dans les grandes veines souscutanées ; celles-ci sont très-considérables, elles forment autour des membres de larges plexus qui deviennent surtout abondants vers les régions axillaire et inguinale, et s'abouchent finalement avec les veines principales vers la racine des membres.

Les veines satellites des artères de ces membres ont une disposition tout à fait remarquable; les deux troncs veineux qui les accompagnent habituellement sont ici remplacés, à partir de la base des doigts, par une multitude de petits canaux parai-

lèles anastomosés fréquemment les uns avec les autres, qui couvrent les artères d'une sorte d'enveloppe chevelue et fort épaisse; un plexus semblable accompagne les artères interosseuses, et en général toutes les artères musculaires du membre.

Dans la région du bassin et de l'épaule, cette disposition se simplifie ; on y distingue des veines satellites, mais si fréquemment anastomosées entre elles qu'elles entourent l'artère d'un véritable plexus.

Vers la racine des membres, tous les filaments qui composent le plexus chevelu se résolvent tout à coup en troncs considérables, qui affectent désormais le type commun aux veines des autres animaux mammifères, et forment les racines principales des veines caves, et en particulier de la veine cave inférieure; ces troncs ont quelques valvules qui préviennent le retour du sang vers les réseaux veineux des membres.

Le tronc de la veine cave inférieure n'a point d'abord un très-grand diamètre, mais il se renfle brusquement vers le point où s'abouchent les veines émulgentes, et ce renflement se dilate encore au niveau du foie, où il forme un grand sinus qui se loge presque en entier dans la substance même de cet organe, et reçoit des veines hépatiques énormes; enfin, il traverse le diaphragme et s'atténue peu à peu ; au delà de ce renflement et dans l'étendue de 4 centimètres environ, la veine cave inférieure, singulièrement réduite, est assez régulièrement cylindrique; elle s'ouvre enfin dans l'oreillette droite par une ouverture entièrement dépourvue de valvule. En examinant le point où la veine cave se rétrécit pour pénétrer dans

le cœur, on n'aperçoit au premier abord aucune trace de l'anneau musculaire découvert par Burow dans le Phoque, mais en disséquant avec attention les parois de la veine, on découvre dans leur épaisseur une couche circulaire de fibres musculaires fortes et striées. La veine cave est donc susceptible de contractions dans ce point, et ces contractions peuvent amener sinon une oblitération complète de son canal, du moins une grande diminution de son diamètre; c'est là une sorte de pylore veineux dont nous 'ferons dans un instant ressortir l'importance physiologique.

Or, tandis que la veine cave inférieure aboutit au cœur par un canal étroit et capable de se rétrécir, ou même de s'oblitérer sous l'influence d'un sphincter musculaire, la veine cave supérieure, au contraire, s'ouvre dans l'oreillette par un sinus énorme. Ce fait est d'autant plus significatif que Burow l'a déjà remarqué dans le Phoque. On peut en tirer une conséquence immédiate, savoir, que le retour du sang vers le cœur se fait plus facilement par la veine cave supérieure que par l'inférieure, mais nous reviendrons dans un instant sur ce point.

L'oreillette droite est d'une grandeur médiocre, eu égard au volume du cœur qui est énorme, du moins chez les animaux naissants. Des colonnes charnues la divisent, en dehors et en avant, en un système très-compliqué de cellules et de vacuoles; elle n'a point d'appendices vermiformes; on y voit trois ouvertures veineuses également dépourvues de valvules. Ces ouvertures sont les orifices de la veine cave inférieure et de la

3âS ANATOMIB DE L'HIPPOPOTAME.

veine coronaire ; ces deux derniers sont séparés l'un de l'autre par un simple repli charnu.

Les parois du ventricule droit ne sont point aussi minces en ayant que dans le Phoque; ce ventricule est très-grand, et sa pointe arrive au niveau de celle du ventricule gauche, dont elle est séparée par un petit sillon, si bien que le cœur a en quelque sorte deux pointes ; cette disposition est un vestige de cette division du cœur que Steller (1), Cuvier (2), Raffles (3) et Vrolik (4) ont signalée dans les Rytina, les Lamantins et les Dugongs, et qu'on retrouve quelquefois dans le Marsouin au dire de Meckel.

La valvule auriculo-ventriculaire droite s'éloigne très-peu des formes qu'elle présente dans les autres Mammifères, ses bords limitent une fente dirigée du bord externe du ventricule vers sa partie postérieure ; à chaque extrémité de cette fente se trouve une colonne charnue qui envoie sur les bords de la valvule ses tendons filiformes ; dans le reste de leur étendue, ces bords sont maintenus par de petites fibres tendineuses émanées directement des parois mêmes du cœur.

Les fibres musculaires du ventricule droit forment, suivant l'usage, des anses obliques et presque parallèles entre elles, et ces anses sont disposées de telle façon, vers l'orifice de l'artère pulmonaire, qu'elles pourraient à la rigueur jouer l'office d'un

- (4) A. otm. pttropoL , il, 3« t.

(2) Lôçom, T« édit , t. IV, p. 3*6.

(3) Observ. m the Dugong, Philos, front. (18ÎG, t. 11, p. f78).

(4) ëyêragê ici de tiêhtarmtnl l mék u m éi g$ kermk vm ém Manaêm Amrèêanmê.

SYSTÈME VÀSCtXÀIRE. 359

sphincter si l'économie des mouvements du cœur permettait à ces fibres de se contracter indépendamment des autres.

L'artère pulmonaire est très-grande, du moins à la naissance, et elle recouvre alors d'une manière complète l'origine de l'aorte à laquelle elle fournit à cette époque une racine considérable, je veux dire le canal artériel; mais ce canal, trèslarge d'abord, s'oblitère rapidement, et dès le quatrième jour, il est à peine perméable. Les valvules sigmoïdes de l'artère pulmonaire, ainsi que Burow l'a déjà remarqué dans le Phoque, manquent de tubercule d'Arantius.

Les ramifications de cette artère sont fort étendues ; elles se distribuent dans un poumon très-vaste, et dont la physionomie est tout à fait remarquable par le mode d'arrangement de ses lobules, qui sont groupés en étages parallèles et superposés les uns aux autres.

C'est dans les interstices, et pour ainsi dire dans les sillons qui séparent ces étages, que cheminent les veines pulmonaires, ainsi qu'on l'a remarqué dans tous les Mammifères plongeurs ; ces veines sont absolument dépourvues de valvules, elles viennent successivement s'ouvrir dans une espèce de sinus commun aux veines des deux poumons, par trois troncs principaux ; l'un de ces troncs reçoit la totalité des veines du poumon gauche et celles des lobes inférieurs du poumon droit; les veines des lobes supérieurs de ce poumon se déversent dans le sinus commun par deux orifices distincts.

L'ouverture de ce sinus commun des veines pulmonaires touche à la cloison interauriculaire, et sa paroi est intimement

S6D ÀNATOMIE DE L'HIPPOPOTAME.

confondue au point de son insertion avec celle de la veine cave inférieure, également très-voisine de la même cloison.

La séparation des deux oreillettes est déjà presque achevée dans Tanimal naissant, et nous savons par les observations de Gordon (1) que le trou ovale est fermé dans Tanimal adulte. Il en est de même dans tous les Mammifères plongeurs; l'existence de ce trou n'a donc aucun rapport avec la faculté de plonger, et Perrault, étudiant un Phoque évidemment trop jeune, s'était complètement trompé sur ce point. La comparaison que certains anatomistes avaient cru devoir établir, entre l'état fœtal et les conditions organiques auxquelles doit satisfaire un animal plongeur, est donc absolument fausse, et Ton pouvait aisément le prévoir.

L'oreillette gauche ou pulmonaire est grande et plus vaste que l'oreillette droite; comme cette dernière, elle est divisée en certains points par un réseau très-compliqué de colonnes charnues et de tubercules. Ce réseau, appliqué à sa paroi, la double, en avant et en dehors, d'une couche spongieuse d'une assez grande épaisseur.

Les parois du ventricule gauche sont plus épaisses que celles du ventricule droit, mais cette inégalité est peu marquée, du moins dans les jeunes animaux.

lia valvule auriculo-ventriculaire gauche est fort semblable à celle de l'autre ventricule ; toutefois, les colonnes charnues sont un peu différemment disposées ; l'une d'elle est verticale,

(1) Allamand, dans Ui$l. naturelle de Baffon, édit. in-4, suppl., t. VI, p. 73.

SYSTÈME VASCULAIRE. Kl

elle i^alt de la partie antérieure du cœur, et ses petits tendons s'irradient dans le bord antérieur de la valvule ; Vautre est couchée horizontalement sur la paroi postérieure du ventricule; les petits tendons destinés à la partie postérieure de la valvule naissent du corps même de cette traverse musculaire; les autres viennent directement de la paroi même du cœur.

Enfin,, les valvules sigmoïdesde l'aorte sont bien développées, mais elles n'ont point de tubercules d'Arantius. Nous ne. dirons rien des artères coronaires, qui n'offrent rien de particulier dans leur origine ou dans leur distribution. ; Vu dans son ensemble, le cœur de l'Hippopotame est gros, et sa largeur est remarquable, mais cette largeur n'est pas comparable à celle du cœur des Cétacés, des Lamantins et de quelques autres Mammifères plongeurs. Nous signalons cette particularité, bien qu'elle ne puisse être expliquée dans l'état actuel de la science.

Tels sont, en général, les faits que révèle l'étude anatomique du système sanguin dans l'Hippopotame ; parmi ces faits, nous rappellerons plus particulièrement : 1° l'existence d'un sphincter musculaire sur la veine cave inférieure, sphincter semblable ùl celui que Burow.a fait connaître dans le Phoque; 2° la dilatation considérable de cette, veine cave inférieure dans la région du foie, et la grandeur du sinus dès veines hépatiques; 3° les réseaux veineux admirables qui entourent les artères musculaires des membres, et 4* enfin, les rapports singuliers de l'artère carotide avec l'os hyoïde, rapports d'où résulte dans certains cas la possibilité d'une compression capable d'inteiv

rompre la circulation du sang dans cette artère; essayons maintenant d'expliquer par ces faits comment une longue suspension du mouvement respiratoire peut, chez l'Hippopotame, se concilier aisément arec la vie.

L'existence d'un anneau musculaire dans les parois de h veine cave a, pour cette explication, une importance capitale, ainsi que Burow Ta déjà fort bien établi. Il sera néanmoins utile d'en développer ici toutes les conséquences.

On peut faire à cet égard deux hypothèses. En effet, de deux choses lune, ou bien le sphincter rétrécit seulement le canal de la veine cave, ou bien il peut l'oblitérer complètement; adoptons un instant, pour aider à la marche des raisonnements, cette seconde hypothèse, qui d'ailleurs est probablement conforme à la réalité*

Si la veine cave inférieure, déjà très-étroite à son entrée dans l'oreillette, s'oblitère complètement par la contraction de son sphincter musculaire, le sang qu'elle ramène n'arrivera point au cœur; il s'accumulera donc au fur et à mesure dans les plexus sous-cutanés, dans la dilatation de la veine cave, dans le grand sinus des veines hépatiques, dans le système entier des ramifications de la veine porte, il gonflera les réseaux sanguins du foie et de la rate.

11 n'en sera pas ainsi du sang que ramènent des parois musculaires du thorax, de la moelle épinière, du cerveau et des parties antérieures du corps, Tazygos et les autres veines qui se déversent dans le sinus de la veine cave supérieure. €e sang reviendra sans obstacle à l'oreillette et au ventricule droit, il

SYSTÈME VASCULAUtB. MS

passera dans le poumon et de là. dans le ventricule gauche, d'où il sera chassé dans toute l'étendue du système artériel.

En conséquence, une partie de ce sang venu exclusivement de la veine cave supérieure passera dans les réseaux qui dé^ pendent de la veine cave inférieure, et ne reviendra point au cœur; il s'ajoutera à la masse du sang emprisonné dans les veines abdominales; ce sera, en conséquence, une nouvelle quantité de sang enlevé à la circulation pulmonaire; or, les mouvements du cœur continuant à chaque instant, il se fora de la même manière une soustraction nouvelle, et la quantité de sang qui circulera encore entre certains appareils musculaires, les centres nerveux et le poumon, diminuera, de plus en plus: ainsi, l'imminence de cette congestion des centres nerveux, qui est l'une des principales causes de la mort par asphyxie* sera de plus en plus éloignée à mesure que la submersion volontaire se prolongera davantage, conclusion au premier abord paradoxale, mais nécessaire, et par conséquent certaine ; rappelons enfin que la faculté que possède l'Hippopotame de comprimer et d'oblitérer ses artères carotides externes au niveau de l'hyoïde vient en aide à ce résultat en diminuant la quanr tité de sang artériel qui arrive à la chaîne des réseaux admirables crâniens et orbitaires.

Mais cette curieuse organisation a encore une autre conséquence ; on sait que les Mammifères plongeurs ont des narines éminemment contractiles. Au moment où ils plongent, il* aspirent une grande quantité d'air, l'enferment en oblitérant leurs narines, et l'emportent sous les eaux. Or, plus la quantité du

sang qui parcourt le cercle.de la circulation pulmonaire sert petite, plus son mouvement se ralentira, moins il y aura d'oxygène emprunté à cette provision d'air , moins elle sera viciée par l'exhalation de l'acide carbonique; la flamme se fait donc plus petite, si je puis ainsi dire, pour vivre plus longtemps dans une atmosphère limitée.

Des résultats analogues seraient évidemment obtenus, bieà que d'une manière moins parfaite, par une oblitération incomplète de la veine cave inférieure, à la condition que le sang apporté par elle fût en quantité inférieure à celle qu'elle reçoit incessamment du cœur et des artères ; la première hypothèse, celle d'une oblitération incomplète, peut être en conséquence ramenée à la seconde, et elle conduirait aux mêmes conséquences.

Les libres communications de l'azygos et des veines mammaires avec la veine cave supérieure indiquent que les muscles locomoteurs du tronc sont, ainsi que les centres nerveux, soustraits à toute cause de congestion. L'existence de plexus veineux autour des artères musculaires des membre» a évidemment un but semblable. Ils retardent en quelque sorte lès congestions musculaires. Ainsi, l'animal livre à la masse du sang ses réseaux sous-cutanés et ses viscères abdominaux, mais il soustrait pendant un temps plus ou moins long à cette congestion ses centres nerveux, ses poumons et ses muscles, et il Conserve ainsi, avec la vie, l'intelligence et la liberté des mouvements volontaires.

En résumé, les faits et les réflexions que je viens d'exposer

SYSTÈME VASGULA1RE.' 965

sont une confirmation nouvelle de cette idée instinctivement acceptée dès l'enfance de la physiologie, que Jes Mammifères plongeurs acquièrent cette faculté en détournant de la circulation pulmonaire la plus grande partie de leur sang; ils deviennent ainsi, par instants et par une suite d'artifices trèssimples, semblables, à certains égards, aux reptiles écailleux, chez lesquels la circulation pulmonaire n'est qu'une dérivation partielle de la circulation générale, et qui résistent, à l'asphyxie par submersion pendant un temps très-long (1). Les Mammifères plongeurs auraient-ils, comme ces animaux, la faculté de ralentir à leur gré les mouvements de leur cœur? Il ne m'a pas été donné de résoudre cette question ; mais il est certain que ce résultat, s'il n'est volontaire, est du moins une conséquence naturelle de la suspension des mouvements respiratoires.

J'ai essayé d'expliquer dans ce mémoire les conditions anatomiques qui font de l'Hippopotame en particulier un animal éminemment plongeur; loin de moi, toutefois, la prétention d'avoir donné une explication complète de cette faculté merveilleuse. En eifet, dans ces résultats, qui sont en partie du domaine de l'instinct, il faudrait tenir compte de ces idiosyncrasies mystérieuses qui font de chaque espèce un monde à part dans la nature vivante ; mais ces données dû problème, quelque importance qu'elles aient au point de vue philosophique, échappent en quelque sorte au domaine de ï'expé-

(I) 6. Baer v Ueber da$ Gefm-Syitem de$ BraunfUches (Nov. act. Acad. nat. cur.

t. XVII, part I, p. 393, IS&5)..

rience, et j'ai dû me borner à étudier avec soin les dispositions organiques visibles, qu'on peut considérer éomme les causes immédiates des phénomènes qui ont été l'objet principal de ces recherches.

Note mur le système vaaculalre de l'Hippopotame communiquée * l'Académie de» eelenee» le i or octobre f 8€*>.

Les recherches que j'ai l'honneur de soumettre à l'Académie ont eu pour objet le système vasculaire de l'Hippopotame, considéré surtout comme animal plongeur. Je vais essayer de les résumer en quelques mots.

« Les artères qui émanent de l'aorte ont la même distribution que dans le Cochon , et nous n'y insisterons pas. Elles sont en général assez grêles, et, à l'exception de la tête, ne se résolvent nulle part en réseaux admirables. La crosse de l'aorte est trèsr peu élevée, au contraire de ce qui a lieu dans le Phoque, et elle n'a point ces dilatations qui ont été signalées en général dans les Mammifères plongeurs. Les carotides primitives sont peu volumineuses. Nous insisterons ici sur l'extrême gracilité de l'artère vertébrale, de la cervicale ascendante, de l'occipitale et de la carotide interne? en un mot, de toutes les artères postérieures de l'encéphale ; quant à la carotide externe, elle est, chose remarquable, un peu plus volumineuse que la carotide primitive elle-même, et présente, dans son trajet et dans sa terminaison, des particularités qu'il importe de àignalôr. '

>6YSTèME VASCULAiRE. Ml

» Elle s'engage, à l'ordinaire, entre la pièce basilaire de Thyoïde, située à son côté interne, k et pn petit groupe de muscles qui passent en dehors d'elle. Ce rapport n'entraîne en général aucune compression de l'artère; tantôt en effet ces muscles, c'est-à-dire le stylo-hyoïdien et le digastrique, sont attachés au sommet d'un talon osseux qui les éloigne du corps de la pièce basilaire et laissent à l'artère un libre passage; tantôt c'est la pièce basilaire elle-même *jui fait un coude pour s'éloigner des petits muscles. Mais dans l'Hippopotame il n'en est pas ainsi : la pièce basilaire n'a ~point de talon, elle ne fait point dé coude, et les muscles dont j'ai parlé sont immédiatement appliqués sur elle, à sa racine ; or, c'est précisément en ce point que la carotide externe s'engage, et les moindres contractions de ces. muscles doivent exercer sur elle une compression plus du moins forte; les injections que l'on pratique rendent cette conséquence manifeste. Ainsi, par le fait seul d'un mouvement d'élévation de l'hyoïde, le cours du sang dans la carotide externe peut être interrompu»

» Cette conséquence doit avoir sur la circulation cérébrale une grande influence, par suite du mode de terminaison tout à fait exceptionnel de cette artère ; en effet, elle se termine par deux branches équivalentes, l'une pour le réseau admirable de l'orbite, l'autre qui pénètre par la fente sphénoïdale dans le réseau admirable carotidien» et qui joae le rôle d'artère carotide interne antérieure. Ainsi, les compressions exercées sur la carotide externe peuvent tarir, à un instant donné, la source la plus considérable du sang qui arrive à la tête; cette

tes ANATOMIE DE L'HIPPOPOTAME.

disposition anatomique semble avoir pour but de prévenir les congestions céphaliques pendant ces longues suspensions de la respiration qui sont familières à l'Hippopotame ; hâtons-nous dédire qu'elle n'a sur la circulation veineuse aucune influence, les veines jugulaires passant en dehors des petits, muscles dont nous avons parlé.

» .Les. particularités principales que présentent les veines peuvent être ainsi résumées :

» 1' Les veines sous-cutanées forment de grands plexus, abondants surtout vers la région inguinale ; celles des membres se déversent dans la veine iliaque externe et dans l'axillaire ; c'est à ces plexus sous-cutanés qu'aboutissent presque en entier les veines collatérales des doigts.

» 2° Les veines satellites des troncs artériels principaux des membres et de leurs artères musculaires sont remplacées par des réseaux veineux unipolaires, qui forment à ces artères une enveloppe épaisse et chevelue à partir de la base des doigts. Ces réseaux, très-abondants, se gonflent énormément quand ou les injecte.

. » 3° La veine cave inférieure est grande ; elle se dilate sensiblement au niveau du foie, se loge presque en entier dans le bord postérieur de cet organe, et reçoit en ce point, par l'intermédiaire d'un grand sinus, des veines hépatiques énormes. Au-dessus du diaphragme, elle se rétrécit et se termine dans l'oreillette droite par un canal cylindrique d'un diamètre relativement fort petit.

» k° Vers le point oè cette région cylindrique se sépare de la

région dilatée existe, dans les parois mêmes de la veine, une couche annulaire de fibres musculaires striées, formant une sorte de sphincter tout à fait analogue à celui que Burow a fait connaître dans le Phoque.

» 5° Tandis que la veine cave inférieure s'ouvre dans l'oreillette par un orifice étroit, la veine cave supérieure, au contraire, se déverse par un sinus largement ouvert; ces ouvertures et celle de la veine coronaire n'ont point de valvules.

» 6° Les artères pulmonaires sont grandes, leurs valvules sigmoïdes, et il en est de même de celles de l'aorte, manquent de tubercules d'Arantius. Les veines pulmonaires ont dans l'oreillette gauche trois orifices distincts, elles n'ont point de valvules, et leurs orifices en sont également dépourvus.

» 7° L'oreillette droite a moins de capacité que l'oreillette gauche; le trou de Botal est à peu près oblitéré chez l'animal naissant, et il en est de même chez l'adulte, suivant les observations de Gordon ; ajoutons que le canal artériel s'oblitère aussi très-promptement; dès le quatrième jour, il est à peine perméable au sang.

» 8° Les ventricules sont grands* presque équivalents, et leurs extrémités étant séparées par un petit sillon, le cœur semble avoir deux pointes ; c'est là peut-être un indice de cette division du cœur qui a été signalée dans les Rytina, les Dugongs et les Lamantins. Les valvules auriculo-ventriculaires sont remarquables dans l'Hippopotame par le petit nombre de

leurs colonnes charnues. La plupart des filaments fibreux qui

310 ANATOMFE DE L'HIPPOPOTAME.

les sous-tendent émanent, comme cela a lieu dans le Phoque» des parois mêmes du cœur.

» 9° Je passe sous silence les veines porte et ombilicale, qui ne présentent chez l'animal nouveau-né rien de remarquable dans leur volume ou leur distribution*

» Essayons maintenant d'expliquer par ces faite comment une longue suspension des mouvement respiratoires peut, chez l'Hippopotame, se concilier avec la vie.

» L'existence d'un anneau musculaire comprimant la veine cave inférieure a pour cette explication une importance capitale, ainsi que Burow Ta fort bien indiqué. Il me semble utile d'en développer ici les principales conséquences. Supposons d'abord une complète oblitération î dans ce cas, le sang que ramène la veine cave inférieure n'arrivera point au cœur, il s'accumulera dans les trames vasculaires, dans les réservoirs veineux quels qu'ils soient; le sang de la veine cave supérieure, au contraire, reviendra librement dans l'oreillette droite, d'où il passera dans le poumon et de là par l'aorte dans toute l'étendue du système artériel; une partie de ce sang s'engagera donc dans les origines de la veine cave inférieure et s'ajoutera à la masse du sang immobilisé. Ce sera une nouvelle quantité de sang enlevé à la circulation pulmonaire, et les mouvements du cœur continuant, il se fera à chaque instant, et de la même manière, une soustraction nouvelle à certains organes, et en particulier à ceux d'où viennent l'azygos et la jugulaire, c'està-dire aux centres nerveux et aux principaux organes des sens. Ainsi, l'imminence de cette congestion des centres nerveux*

qui est Tune des principales causes de la mort par asphyxie, sera de plus en plus éloignée, résultat auquel vient eu aide la faculté que possède l'Hippopotame d'oblitérer eu partie son système carotidien. Mais cette curieuse organisation a encore une autre conséquence : on sait que les Mammifères plongeurs ont la faculté d'obturer leurs narines et d'emporter sous les eaux une grande quantité d'air; or, il est évident que cette quantité d'air suffira d'autant plus longtemps que les courants sanguins qui agiront sur elle seront plus faibles et plus lents. La flamme se fait donc plus petite, si je puis ainsi dire, pour vivre plus longtemps dans une atmosphère limitée. Il est évident que des résultats analogues seraient obtenus dans le cas d'une oblitération incomplète de la veine cave inférieure, à la condition que le sang rendu par elle fût en quantité inférieure à celui qu'elle recevrait des artères.

» Les libres communications de l'azygos et des veines mammaires avec la veine cave supérieure indiquent clairement que les muscles du tronc et ceux des membres antérieurs sont, ainsi que les centres nerveux, soustraits aux causes de congestion; l'existence des réseaux admirables veineux arutour des artères des membres a également pour but de retarder l'imminence des congestions musculaires; l'animal soustrait donc à cette congestion son cerveau, ses yeux, ses muscles, ses poumons, et il conserve ainsi avec la vie l'intelligence et la liberté des mouvements volontaires.

» En résumé, les faits et les réflexions que je viens d'avoir l'honneur de soumettre à l'Académie sont une confirmation

de cette idée, instinctivement acceptée dès l'enfance de la physiologie, que les Mammifères plongeurs acquièrent cette faculté en détournant de leurs poumons la plus grande partie de leur sang, se faisant ainsi par instants, et par une suite d'artifices très-simples, semblables, à certains égards, aux Reptiles, chez lesquels la circulation pulmonaire n'est qu'une dérivation partielle de la circulation générale. »