FORMES EXTÉRIEURES

disséquant, dessinant et décrivant tour à tour; enfin, bonne ou mauvaise, pourrai-je dire en toute vérité cette œuvre mienne. Après les peines qu'elle m'a coûtées, il me serait doux de penser qu'elle ne sera pas absolument inutile. L'assentiment des anatomistes sera mon unique récompense et la seule, d'ailleurs, à laquelle j'aspire aujourd'hui (1) •

(4) Ce chapitre a été écrit en 1860. C'est en 1862, sous le ministère de M. Roti» land, que M. Graliolet a élé chargé du cours de zoologie à la Faculté des Sciences, et en 4863, sons le ministère de M. Duruy, qu'il a été nommé professeur.

Cuvier, Pander et d'Alton, M. de Blainville, ont décrit, avec de grands détails, le squelette de l'Hippopotame adulte. Je le décrirai ici tel qu'il se présente vers la fin 4e l'état fœtal. J'y trouerai un double avantage : celui de ne point inutilement répéter ce qu'ont dit, avec plus d'autorité, mes illustres devanciers, et celui d'ajouter quelques détails nouveaux à ceux qu'ils ont déjà fait connaître.

Nous traiterons, en premier lieu, de la colonne vertébrale et de ses appendices propres; en second lieu, de la série des vertèbres crâniennes; nous considérerons, en troisième lieu, les membres du tronc et ceux de la région céphalique.

§ i". — We ta e»lm»e vertébrale.

La colonne vertébrale de l'Hippopotame est, suivant Cuvier, composée de 47 vertèbres qu'il divise ainsi : cervicales, 7; dorsales, 15; lombaires, 4; sacrées, 7; coccygiennes, 4. M. de Blainville en admet uq plus grand nombre; il compte, en effet, cinq lombaires, comme dans le sanglier, et 15 ou 16 coccygiennes; sur tout le reste, il est d'accord avec Cuvier. Ces légères divergences tiennent-elles à quelque erreur commise,

ou bien sont-elles l'expression de quelque variété naturelle dans les faits observés? L'observation directe pouvait seule résoudre cette question. La collection du Muséum d'histoire naturelle possède trois beaux squelettes d'Hippopotames adultes, et, en outre, le squelette fort précieux d'un fœtus d'Hippopotame du Sénégal. J'ai examiné, avec la plus grande attention, ces quatre squelettes, et M. le docteur Emmanuel Rousseau, conservateur des galeries d'anatomie, a bien voulu me prêter son obligeant concours pour une recherche qui, malgré sa simplicité apparente, présente, comme on le verra tout à l'heure, quelques difficultés inévitables.

Le premier des trois squelettes adultes dont je viens de parler a été rapporté du cap de Bonne-Espérance par un voyageur célèbre, M. de Lalande. C'est ce squelette, le premier qui ait été vu complet en Europe, qui a été décrit par Cuvier (1) ; nous y avons compté, M. E. Rousseau et moi, 47 ou 48 vertèbres ainsi réparties :

Cervicales ï

Dorsales. • • « . . . 15

Lombaires 4

Sacrées 7

Coccygiennes 14 ou 45

c'est-à-dire précisément le nombre donné par Cuvier; mais, pour arriver à ce résultat, nous avons dû compter comme sacrées toutes les pièces qui, à partir de la première du sacrum,

(I) Recherches sur les ossements fossiles, t. I er , 2 e édit.

12 ANÀT0M1E DE L'HIPPOPOTAME.

étaient soudées entre elles, ce que Cuvier a très-certainement fait avant nous; or je dois avouer que ce caractère de la soudure n'est pas à mes yeux un élément suffisamment certain. Le second squelette, rapporté du Sénégal et donné au Muséum par S. À. R. le prince de Joinville, a servi évidemment de type à M. de Blainville, pour l'excellente description qu'il a publiée dans son Ostéographie. Ce squelette nous a présenté les nombres suivants :

Cervicales 7

Dorsales 45

Lombaires. 5

Sacrées 6

Coccygiennes 4 5 oa 4 6

Ces nombres concordent avec ceux qu'a donnés M. de Blainville, sauf un seul point. M. de Blainville, comme Cuvier, admet 7 sacrées, et nous n'en avons compté que 6.

Dans le troisième squelette, rapporté de Port-Natal par feu M. Delegorgue, et acquis en 1848, nous avons également trouvé 7 cervicales et 15 dorsales; mais, à partir de cette région, les nombres ont été différents; nous avons en effet compté :

Lombaires 4

Sacrées 5

Coccygiennes 42 ou 43

Dans le fœtus d'Hippotame du Sénégal dont j'ai parlé et qui nous a paru complet, nous avons encore trouvé un résultat différent; le nombre des cervicales est de 7; celui des dorsales, 15; ces nombres paraissent invariables; mais il n'y a que

& vertèbres lombaires, comme dans le squelette de Natal, & sacrées seulement, et 10 ou 11 coccygiennes; remarquons que ce fœtus provient du Sénégal, et cependant c'est de l'Hippopotame de Port-Natal que, ,'sous le point de vue du nombre des vertèbres, il se rapproche le plus.

Dans l'un des petits Hippopotames du Nil nés au Muséum d'histoire naturelle, le nombre des vertèbres, constaté de la manière la plus certaine, était le suivant pour chaque région :

Cervicales » • . . • 7

Dorsales 45

Lombaires 4

Sacro-coccygiennes 49

La dernière était réduite à un petit granule osseux.

Ce nombre est positif. Cependant le squelette décrit par Cuvier a 21 vertèbres sacro-coccygiennes, au moins. C'est en somme le même nombre pour le squelette du Sénégal, mais non pour celui de Port-Natal qui, bien qu'adulte, n'en a que 18, tout au plus. Il s'agit donc ici de variétés individuelles dans lesquelles l'âge n'est pour rien. Il serait peut-être bon de ne compter comme sacrées que les deux premières, celles qui s'articulent avec l'iléon; dès lors les variétés que le sacrum pourrait présenter ne porteraient plus que sur le -nombre des vertèbres caudales qui seraient comprises dans le mouvement de soudure.

Cette observation montre immédiatement que ces variations qu'on observe dans le nombre des vertèbres lombaires, sacrées et coccygiennes sont véritablement individuelles, et qu'il est

lft ANAÏ0M1E DE L'HIPPOPOTAME.

impossible de leur attribuer une valeur spécifique ; mais elles expliquent suffisamment les divergences qu'on observe entre les nombres donnés par Cuvier et ceux -que Blainville a déduits de ses observations. Je ne puis d'ailleurs m'empêcher de faire remarquer ici la difficulté [qu'on éprouve à déterminer dans l'Hippopotame le nombre des vertèbres lombaires, sacrées et coccygiennes ; on dirait que ces diversions sont artificielles et qu'un élément vertébral peut passer de l'une à l'autre indifféremment, tandis que la fixité du nombre des vertèbres cervicales et dorsales justifie la légitimité absolue de ces divisions. Il me ^semble d'ailleurs qu'il n'y a rigoureusement que deux vertèbres sacrées, celles qui s'articulent avec le bassin. Les autres se rapprochent si fort des vertèbres caudales, que les variations pourraient tenir au nombre plus ou moins grand de ces vertèbres qui ont été comprises dans le mouvement de soudure.

Dans le petit Hippopotame (Hipp. Amphibitts, var. Abyss.) qui sert de type à notre travail, et sur lequel nous insisterons plus particulièrement ici, sans pour cela négliger l'examen de l'adulte, la colonne vertébrale offrait, dans son ensemble, des courbes très-peu différentes de celles qui sont propres à un âge plus avancé. La "région cervicale se relevait beaucoup moins que dans le sanglier et le rhinocéros. La courbure de la région dorsale était également moins convexe, ce qui s'explique assez aisément par l'extrême longueur du corps de l'animal et par ses habitudes aquatiques. L'ensemble des vertèbres du sacrum est presque en ligne droite comme dans le sanglier.

GSTÉOLOGJE. 15

Quant à la portion libre et mobile du coccyx, elle s'iucline brusquement et présente d'ailleurs une assez grande mobilité.

Les longueurs relatives des différentes régions du rachis peuvent être brièvement indiquées. La région cervicale est assez courte, sa longueur totale, dans le fœtus, égale à peine celle de la région lombaire, et lui est un peu inférieure dans l'adulte. Elle est à peine équivalente à la moitié du rachis thoracique. Celle du sacrum est très-variable, et il parait en être de même de celle de la région caudale.

Telles sont les observations générales qu'un premier eoup d œil sur la colonne vertébrale permet de formuler; bous allons maintenant essayer de décrire, plus en détail, chacune de régions dent nous avons parlé et de caractériser leurs principaux éléments.

A. — RÉGION CÇaVICALB.

a. — Dans le fœtus.

V L'atlas, dont les parties composantes sent eneore séparées, présente en avant un noyau, en forme de cœur, très-bas et très-large eu égard à sa hauteur, dont la pointe est dirigée en bas; sur les côtés, deux masses latérales dent le noyau principal est à peu près cunéiforme. Le tranchant des coins vient horizontalement s'appuyer sur les côtés du noyau médian, mais par une de ses extrémités seulement; le reste est lisse et forme les parois latérales de Yèchancrure odontoïdienne ; leur base est irrégulièrement quadrilatère; nous y reviendrons dans un

instant. Leurs faces antérieure et postérieure sont articulaires; la première est un peu concave, ses côtés sont un peu courbes; elle est revêtue d'un cartilage épais et s'articule avec l'occipital. La postérieure, beaucoup plus plane, est trapézoïdale; trois de ses bords sont rectilignes, mais le quatrième, c'est-àdire le postérieur, est concave. Cette face n'est pas située verticalement au-dessous de la précédente, qu'elle devance un peu ; elle ne lui est pas non plus exactement parallèle, l'épaisseur du coin étant plus grande extérieurement que du côté de l'anneau. Elle est d'ailleurs comme l'antérieure revêtue de cartilage et s'articule avec Y axis. A sa face interne, la base est confondue avec la racine de l'arc osseux supérieur formé par les lames de l'atlas; libre dans le reste de son étendue, elle y présente une concavité légère et fait partie de l'anneau. La face externe, ou, pour mieux dire, l'antérieure présente une sorte de fosse circulaire au fond de laquelle est l'ouverture d'un large canal qui parcourt obliquement la base, s'ouvre à sa surface dans une gouttière profonde qui la contourne, et aboutit à une large échancrure creusée sur le bord supérieur de la lame vertébrale.

La manière dont ce canal et cette gouttière se forment mérite de fixer l'attention, parce qu'elle établit, entre ce trou des masses latérales de l'atlas et ceux des autres cervicales une différence manifeste. Ils ne paraissent pas, en effet, résulter du rapprochement de pièces primitivement séparées, mais de l'union de crêtes recourbées, l'une vers l'autre, et enfin réunies en quelques points par suite des progrès de l'ossification. Ces

progrès amènent d'ailleurs des modifications ultérieures, et Téchancrure qui termine la gouttière est, dans l'adulte, convertie en un véritable trou par le rapprochement et la coalescence des extrémités de l'arc osseux qui l'enveloppe. Les trous des masses latérales des autres vertèbres cervicales se forment d'une autre manière et dans un autre lieu.

L'atlas, à cette époque de la vie, ne présente point ces deux ailes osseuses énormes qui, dans l'adulte, terminent ses masses latérales. Ces ailes sont alors non-seulement peu développées, mais en outre entièrement cartilagineuses; elles acquièrent avec l'âge un développement prodigieux, et donnent à l'atlas une largeur égale à celle de la tête mesurée d'une arcade zygomatique à l'autre. Elles sont alors un peu recourbées en avant, concaves sur leur face antérieure, sensiblement planes sur la postérieure, et tuberculeuses à leurs extrémités. Leur base occupe toute la hauteur de la vertèbre ; ce caractère permet de distinguer les Hippopotames d'avec les Rhinocéros, où elles sont pédiculées et à la fois plus étroites et plus massives. Leur extrémité libre est d'ailleurs, dans ces animaux, tuberculeuse dans toute sa hauteur, tandis que, dans l'Hippopotame adulte, la partie tuberculeuse est limitée à l'angle postérieur de l'aile et reliée à son angle antérieur par un bord mince, arrondi et presque rectiligne.

Parmi les modifications que l'âge amène dans les masses latérales, nous signalerons encore un grand accroissement de hauteur d'une face articulaire à l'autre ; en s'accroissant ainsi, elles changent' de physionomie à tel point, qu'à peine pour-

19 ANATOiMIE BS L'HIPPOPOTAME.

rait-on reconnaître au premier abord quelque analogie entre les formes transitoires et les formes définitives (1).

Les lames vertébrales proprement dites ne sont pas encore réunies en une apophyse épineuse osseuse ; les épiphyses qui la couronnent dans l'adulte sont encore complètement cartilagineuses. Elles circonscrivent avec les masses articulaires un anneau régulièrement elliptique, dont le grand diamètre est transversal. Quant à l'éckancrure odontoïdienne, elle est large et à peu près rectangulaire.

La manière dont ces lames vertébrales se comportent relativement aux apophyses articulaires fait naître un soupçon nar turel; il semble qu'elles soient après tout indépendantes des

(4) Cuvier dit à peine quelques mots de l'atlas et de Taxis. Il signale seulement deux caractères sur lesquels il est à propos de s'arrêter va instant : « Les apophyses trsnsverses de l'atlas, dit ce célèbre auteur, s'élargissent en arrière, en sorte que leur angle antérieur est obtus et le postérieur aigu. * Cette remarque très-vraie a cependant besoin d'être expliquée. En réalité, l'aile est quadrilatère, l'un des côtés adhère au corps de l'atlas. Or, le côté antérieur étant de moitié plus court que le postérieur, Il s'ensuit que le quatrième côté, l'externe, est taillé fort obliquement. Ces remarques confirment d'ailleurs l'assertion de Cuvier.

La seconde proposition a été contestée par Blainville, la voici en propres termes : « Ce qu'il y a de bien remarquable, c'est que l'atlas et l'axis, outre les fouettes articulaires ordinaires, eu ont encore chacune deux autres vers la partie dorsale. » Noos avons examiné avec attention le squelette qui a servi aux études de Cuvier, et l'existence de ces facettes est parfaitement certaine. La critique de Blainville n'est doue pas fondée. Hâtons-nous de dire cependant que sur les deux autres squelettes de la collection du Muséum, et en particulier dans l'Hippopotame de Natal, qui appartient bien à la division de YHipp. ousfrafe, il n'y a aucune trace de oes facettée dont l'existence, dans l'individu recueilli par Delalande, était peut-être un fait individuel; j'insiste là-dessus pour montrer combien il est dangereux de conclure pour toute l'espèce d'après un seul individu.

Cf. Cuvier, Os$. fou., 3* édit., t. I, p. 390, et Blainville, Onéographie G. Hippopotame, p. 46.

masse* latérales proprement dites, à la base desquelles elles se seraient soudée*; les ailes cartilagineuses elles-mêmes paraissent moins leur appartenir qu'aux masses articulaires» S'il eu était ainsi, ces masses, et les lames qu'elles portent) représenteraient les ailes costales interposées par leur base énormément élargie entre l'extrémité latérale des lames (apophyses transverses rudimentaires)* et le noyau antérieur si réduit de cette vertèbre exceptionnelle. Ce ne serait donc plus par des apophyses émanées de ces lames que l'atlas s'articulerait soit avec l'occipital, soit avec Taxis, ainsi que cela a lieu pour la plupart des vertèbres juxtaposées entre elles, mais par la base énormément développée de ses ailes costales* Nous dirons dans un instant ce qu'il faut penser lft-dessus.

2* L'art*. Cette vertèbre présente un développement proportionnel à celui de l'atlas. Le corps, très-robuste, porte sur sa face inférieure une crête médiahe qui sépare deux facettes obliques et concaves; sa face supérieure est plane et â peu près rectangulaire; ses faces latérales sont quadrilatères; elles s'ar^ticulent avec les masses latérales de la vertèbre.

Ces masses latérales sont remarquables. En avant, elles offrent le type de l'atlas, en arrière elles sont conformes au type des vertèbres cervicales moyennes. On y distingue aisément une apophyse transverse au devant de laquelle est un trou qui la sépare d'une partie costale, avec laquelle elle est d'ailleurs intimement soudée. La masse transversaire qui résulte de cette union est creusée à sa face supérieure en une large gouttière qui aboutit derrière la masse articulaire à une échancrure profonde. Cette

20 ANATOM1E DE L'HIPPOPOTAME.

gouttière et cette échancrure correspondent évidemment à celles que nous avons décrites dans l'atlas; mais le tubercule de l'apophyse transverse ne se prolonge point en une lame osseuse, de manière à ceindre la gouttière d'une enveloppe osseuse ainsi que nous l'avons vu pour l'atlas. Dans l'adulte, cependant, Téchancrure qui la termine du côté de l'anneau est formée et complétée par une languette osseuse, ce qui a lieu également pour l'atlas. On démontre ainsi que le tubercule qui la limite postérieurement a son analogue sur la vertèbre atlas. On verra dans un instant, en le comparant avec ses analogues dans les autres vertèbres cervicales, quelle est sa signification véritable.

Les lames vertébrales proprement dites se développent au delà de cette échancrure en une palette quadrilatère en forme de fer de hache pédicule. Les angles 'de la palette qui correspondent à ce pédicule sont fort saillants, le postérieur porte un tubercule articulaire et s'articule en effet avec un tubercule correspondant de la troisième vertèbre. C'est donc là une apophyse articulaire normale, et au-dessous d'elle se trouve un trou de conjugaison. L'angle pédiculaire antérieur a évidemment la même signification, mais il ne s'articule point avec la lame de l'atlas, et son rôle se borne à circonscrire et à fermer Téchancrure dont nous avons parlé, et qui en elfet n'est rien autre chose qu'un trou de conjugaison. Ces remarques générales nous conduisent à interpréter aisément les faits qu'on observe dans la vertèbre atlas. La gouttière y est transformée en canal, Téchancrure qui la termine est un trou de conjugaison, et le tubercule de la lame vertébrale qui limite cette

OSTÉOL001E. 21

échancrure en arrière n'est rien autre chose que le vestige d'une apophyse articulaire antérieure qui ne s'est point réunie avec l'occipital.

Il est dès à présent facile de déterminer la signification de la masse articulaire antérieure de l'axis. Cette masse encroûtée de cartilage repose à la fois sur la racine de l'appendice costal et sur celle de la lame vertébrale proprement dite. Il en est de même pour les deux surfaces articulaires de l'atlas. Il est donc évident que ces vertèbres, par leur mode d'articulation, diffèrent essentiellement des vertèbres rachidiennes, qu'en un mot, elles ne s'articulent point par des apophyses émanées de leurs lames vertébrales, au-dessus des trous et des échancrures de conjugaison, mais bien au-dessous de ces trous, par les racines mêmes des lames et par la base de leurs appendices costaux.

Du côté de l'apophyse épineuse, les lames de l'axis sont encore complètement distinctes, et les épiphyses qui les surmontent sont entièrement cartilagineuses. Cette apophyse est d'ailleurs très-large, prolongée au-dessus de la troisième vertèbre, et sa forme future est à peu près indiquée.

Le noyau de Y apophyse odontoïde, de forme pyramidale, est encore bien distinct, à cette époque, du corps même de l'axis. La face inférieure est convexe, la supérieure est légèrement concave. Un cartilage sépare de l'axis la base de cette pyramide, qui semble, en conséquence, occuper la place et avoir la signification d'un corps de vertèbre; mais deux hypothèses sont possibles. Ce corps est-il celui de la vertèbre atlas, et cette circonstance explique -t- elle l'anomalie apparente de cette

vertèbre? Appartient- il, au contraire, à quelque vertèbre intermédiaire atrophiée dans ses autres éléments? Nous pen* chons pour le premier parti, mais ce n'est pas ici le lieu de discuter cette question.

3° Les cinq dernières cervicales. — Toutes les autres vertèbres du cou présentent des caractères communs, ft la raiera de quelques différences que nous filions sommairement indiquer, savoir :

a) La hauteur des masses transversâires, mesurée verticalement du sommet de l'apophyse articulaire antérieure ft Celui de l'apophyse transverse, décroît régulièrement de la troisième jusqu'à la septième inclusivement.

b) Réciproquement, l'arc constitué par les lattes supérieure* s'élève eu une apophyse qui devient de plus en plus saillante, de la troisième jusqu'à la septième inclusivement.

c) La largeur des lames croit dans lé même seni» mais d'tiflé manière insensible, de la troisième à la sixième, tandis que cette largeur augmente brusquement pour la septième, qui égale à cet égard la première dorsale.

PoUr le reste, la même description convient, à très-peu de chose près, à toutes ces vertèbres. Leur corps, large et relativement très-plat, est peu convexe à la face inférieure. Les masses ou éléments transversâires soht remarquables *. elles s'appuient sur les côtés du corps de la vertèbre et dans toute son épaisseur par une base large de laquelle naissent, d'une manière assez difficile à peindre par des paroles, plusieurs prolongements subordonnés.

Le prolongement fondamental n'est guère autre chose que la lame vertébrale proprement dite, c'est l'élément constituant de l'arc supérieur; les autres prolongements lui sont, pour ainsi dire, accessoires ou surajoutés; nous allons les décore successivement.

Le premier, le plu? inférieur, naît de la base iftêifie; il se porte en dehors et se recourbe légèrement vers le 4euxième prolongement; il porte essentiellement le cartilage de la côte cervicale; nous lui donnerons, pour abréger, le nom de pieurophore.

Le second et le troisième semblent résulter de la bifurcation d'un même prolongement; ils sont situés presque verticalement l'un au-dessus de l'autre, à une distance moyenne de 3 centimètres, et reliés entre eux par une colonne un peu oourbe. L'un d'eux, le plus inférieur, est l'apophyse transverse proprement dite : il se recourbe vers le pkuropAore et tend à s'unir avec lui en circonscrivant un trou assez régulièrement arrondi (trou de l'apophyse transverse). Dans le fœtus que nous avons sous les yeux, eette union n'est pas encore accomplie, sinon dans l'axis et dans la troisième vertèbre. Dans les autres, les extrémités convergentes des deux prolongements ne se touchent point encore, et l'intervalle qui les sépare est d'autant plus grand qu'on se rapproche davantage du thorax. On peut remarquer aussi que la profondeur de l'échancrure décroît dans le même sens, et son minimum est observé dans la septième qui, en effet, chez l'adulte, ne présente pas un trou et ne porte point de côte.

Le troisième prolongement n'est rien autre chose que l'apophyse articulaire antérieure {apophyse recouverte). La colonne qui l'unit à l'apophyse transverse est, avons-nous dit, un peu concave. Entre elle et le pleurophore, la face antérieure de la masse transversaire présente une large gouttière qui aboutit à l'échancrure de conjugaison et que les progrès de l'âge rendent de plus en plus profonde.

La quatrième et dernière apophyse accessoire naît du bord postérieur de l'arc fondamental sur le prolongement d'une ligne horizontale menée, parallèlement au plan médian des vertèbres, par l'apophyse articulaire antérieure. Elle se tient, par conséquent, au niveau de celle-ci, et cette relation est propre, chez le jeune Hippopotame, à la région cervicale. Cette apophyse est l'articulaire postérieure (apophyse recouvrante) ; une crête horizontale, assez saillante, l'unit à l'antérieure. Cette crête, en conséquence des dispositions que nous avons indiquées, est située fort au-dessus du sommet de l'apophyse transverse qui s'élève, au contraire, à son niveau dès la troisième dorsale et la surmonte sensiblement à partir de la cinquième.

Les lames vertébrales proprement dites présentent un dernier caractère, également distinctif. Non-seulement elles circonscrivent un arc nerveux plus large que les dorsales, mais en outre, au lieu de se coucher en arrière comme ces dernières, elles s'inclinent, au contraire, en avant, et cela d'une manière sensible.