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rieur du cœur. Dans toute cette région abdominale, les artères latérales font complètement défaut, et la disposition que je viens de signaler explique comment la plupart des auteurs ont décrit plus d'artères latérales ([u'il n'en existe réellement (1). Chacune de ces six branches internes, ou fntesùnales .supérieures {"Ij, traverse les parois du sinus veineux intestinal et se répand sur le tube digestif, où leurs ramifications terminales se réunissent à celles du côté opposé et à celles des artères mitoyennes, aussi bien qu'à celles des branches fournies par l'artère abdominale inférieure ou ventrale, dont j'aurai bientôt à parler (3).

En dehors, et presque vis-à-vis des artères intestinales précédentes, partent du tronc collatéral postérieur six vaisseaux nourriciers des membres abdominaux et des muscles de ces organes (/i). Chacun d'eux passe entre les apodèmes tergaux de l'abdomen, au-dessous des canaux branchio-cardiaques; puis, après avoir fourni une branche aux muscles adjacents, se courbe et s'enfonce pour gagner la face postérieure de la lame branchifère ou de l'opercule qui porte les orifices génitaux; là il se distribue dans le muscle abaisseur, qui s'y épanouit en éventail. La première de ces artères appendiculaires abdominales, ([ui se rend à l'opercule, fournit quelques rameaux aux conduits évacuateurs de l'appareil de la reproduction.

En arrière de ces six paires d'artères , la collatérale postérieure fournit une septième branche (5) qui naît exactement de la même manière que les précédentes, mais se distribue très-différemment. Sur ce point, il n'y a plus de fausse patte branchifère; aussi l'artère dont il est ici question, au lieu de s'enfoncer brusciuement au milieu des parties molles, se porte en dehors et

(1) D'après vander Hoeven {op. cit., p. 19), il uaitrait de chaque côté du cœur sepi. vaisseaux, à la lace inférieure et au-dessous des ouvertures transverses qui sont placées vers le dos. A cet égard. M. Owen s'exprime dans les termes suivauts : « Besidcs an » anterior and posterior aortic trunk, thcre were sevei) pairs of latéral primary branches, » {Nature, 25 janvier 1872, p. 255.)

(2) Voy.pl. 5, 8,lio-. l;pl. ll,fio.. 1, t,

(3) Voy. pi. 9, lig. 2.

(4) Voy. pi. 5 et pi. 9, tig. 3, b.

(5) Voy. pi. 5, bc.

18 ALB'BÎ. :iBil.^K K»^VAKB>!î4.

en arrière, pénètre dans le muscle latéro-supérieiir de la queue, dont elle croise obliquement les fibres en leur envoyant, chemin faisant, un grand nombre de rameaux ; puis elle pénètre entre les deux lames du squelette tégumentaire, qui, en cet endroit, sont très-rapprochées l'une de l'autre, et va enfin, par ses dernières ramifications, s^mastomoser avec les branches de l'ai'tère marginale postérieure (1), dont il sera bientôt question.

En arrière du cœur, les deux collatérales se portent en dedans et se réunissent sur la ligne médiane, au-dessus de l'intestin, pour constituer un tronc unique que je désigne sous le nom ([' artère abdominale supérieure (2). C'est elle que van der Hoeven, Duvernoy et M. Owen ont appelée aorte postérieure, croyant qu'elle naissait de la partie terminale du cœur, comme chez les Scpiilles et les Scorpions; mais elle est simplement recouverte à sa base par la pointe de cet organe et n'en émane pas. Appliquée sur la paroi supérieure du sinus péritonéal qui engaîne l'intestin, elle fournit à celui-ci quelques branches peu importantes. Dans le voisinage de l'anus, sa terminaison présente une remarquable complication. Elle donne un assez grand nombre de branches : d'abord, à droite et à gauche, un tronc anastomotique qui se recourbe brusquement en bas et en avant (oj, embrassant le rectum, dont il gagne la face inférieure, et envoyant aux parois de celui-ci de nombreux rameaux ; puis, sans avoir diminué notablement de calibre, débouche à plein canal dans l'artère abdominale inférieure, établissant ainsi, en arrière du corps, une de ces communications directes entre les systèmes artériels delà face dorsale et de la face ventrale, analogue à celle dont j'ai déjà signalé l'existence dans la région céphalique, en parlant de l'artère ophthalmique. Immédiatement en arrière de cet anneau vasculaire rectal, on voit naître une autre paire de vaisseaux assez gros, qui se diligent d'abord en dehors, puis en avant, en suivant le pourtour du bouclier abdominal, et forment, par leur continuation bout à bout avec une des paires de branches

(1) Voî--. pi; 5, mp.

(2) Voy. pi. 5, 8, fig. i, et pi. lO, fig. 2, r:

(3) Voy. pi. 5 et pi. 10, fig. 2, ar.

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de la deuxième artère latérale, l'artère marginale postérieure (1), destinée à la nutritiou des téguments, et dont la disposition, dans cette région, est à peu près la même que celle de la marginale antérieure dans le bouclier céphalique. il est à noter que chacune des épines latérales reçoit d'elles une ou deux petites branches nourricières. Par sa concavité, elle fournit des rameaux aux muscles supérieurs de la queue et aux parties adjacentes du squelette tégumentaire; par sa convexité, elle donne naissance, dès son origine, à Tarière caudale latérale ('2), qui est logée dans l'angle latéral de la queue.

Enfin, Tarière abdominale supérieure, devenue extrêmement grêle, continue son trajet en constituant la caudale supérieure {?>) qui longe l'arête dorsale de la queue ; à la base de celle-ci, on voit deux petites branches peu importantes, destinées au bourrelet articulaire.

Le plan artériel inférieur est non moins compli([ué que le système vasculaire tergal; ainsi que je l'ai déjà dit, il tire son origine des deux crosses aortiques.

Celles-ci sont représentées en miniature chez le Scorpion par une aorte unique qui. naissant de la chambre antérieure du cœur, passe sous les glandes stomacales et se porte à la base du cerveau, ainsi qu'on peut le voir dans les belles planches anatomiques publiées par M. E. Blanchard {h). L;i ce tronc médian se divise eu deux branches qui contournent Tœsophage en s'appliquant sur le collier nerveux, et donnent naissance aux vaisseaux des appendices céphalolhoraciques et à l'artère spinale qui longe en dessus la chaîne ganglionnaire jusque dans la partie caudiibrme de l'abdomen.

Pour avoir une idée générale de la conformation du réservoir sanguin dans lequel vont déboucher les crosses aortiques de la Limule, il suffit de se représenter l'anneau vasculaire incomplet et grêle du Scorpion comme s'étant beaucoup dilaté> se réunis-

(1) Voy. ph 5, ûlp,

(2) Voy. pi. 5 et pi. 8, lig. 1, d.

(3) Voy. pi. 5 et pi. 8, fig. 1, es.

(4) U Organisation du Règne animal, Arachnide^, p. 77, pi. 5^ (ig'. 1, et pi. 6, fijj. 1.

20 ALB^'ai. MlL\i: KM^^ AB5WS.

saut en avant sur la ligne médiane de façon à représenter autour de l'œsopbage, non plus un simple fer à cheval, mais un cercle non interrompu, et logeant dans son intérieur la portion centrale du système nerveux, au lieu d'être appliqué sur la face supérieure de celui-ci.

Le réservoir ainsi forméconsiste dans un anneau vasculaire (1), dont les parois très-résistantes sont en conlinuité de substance avec celles des deux troncs dont je viens de parler et des autres parties du système artériel ventral. Son volume est assez considérable, et sa portion postérieure, correspondante à l'artère spinale des Scorpions, est très-grosse. Il est situé à la face sternale, vers le milieu du céphalothorax, au niveau d'une ligne transversale qui passerait par les deux yeux composés. Sa position très-reculée tient à la longueur remarquable de l'œsophage qui se recourbe au-dessous de l'estomac pour gagner la bouche; il est protégé en dessus par une pièce dure enlothoracique, analogue à celle qui existe chez les Crustacés, les Insectes et les Arachnides, et que Straus-Diircklieim, en parlant des Limules, a désignée à tort sous le nom de sternum cartila/jineux. Il faut fendre cette pièce pour metlre à nu ce réservoir circumi)uccal. Les embouchures des crosses aortiques occupent la partie supérieure de l'anneau et se voient de chaque côté vers le tiers antérieur de celui-ci, au-dessus du point d'où émergent les artères de la deuxième paire de pattes-mâchoires.

En arrière de l'œsophage, les deux moitiés latérales de ce cercle vasculaire sont réunies par trois ou quatre troncs transversaux ('2), dont le premier est situé à peu près au niveau des crosses aortiques, et repose sur la face dorsale de l'œsophage ; ces troncs, très-rapprochés les uns des autres et simulant autant de traverses vasculaires, diminuent graduellement de longueur d'arrière en avant, et, comme nous le verrons bientôt, logent les commissures des portions correspondantes de la chaîne ganglionnaire.

(1) Voy.pl. 6, 7 et 10, tig. ] , K.

(2) Voy. pi. 6 et pi. 15, lig. 1 et 4, /

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ANATOMIE DES LIMULES. !2l

Latéralement, cet anneau vasculaire donne naissance à un grand nombre d'artères sur la disposition desquelles je reviendrai bientôt, et en arrière il se continue sur la ligne médiane avec un gros tronc longitudinal que j'ai comparé à l'artère spinale des Scorpions,

;e Lorsqu'on ouvre cette portion du système artériel, on trouve dans son intérieur le collier nerveux œsophagien, le reste de la chaîne ganglionnaire et la plupart des principaux nerfs qui y sont baignés par le sang. Les artères ne sont pas seulement appliquées sur le système nerveux, comme chez les Scorpions, ou développéesà la surface de ce système de façon à le recouvrir ; elles logent celui-ci dans leur cavité. Cette disposition rappelle celle du réservoir sanguin dans l'intérieur duquel M. de Quatrefages a constaté l'existence des ganglions cerébroïdes chez les Planaires, et celle du vaisseau ventral des Sangsues, découvert par Johnson.

Ces relations singulières de l'appareil de l'innervation avec le système artériel des Limules avaient été aperçues, mais trèsincomplètement, par M. Owen, et sont plus intimes que ne semble le penser cet anatomiste éminent. Effectivement, comme je l'ai déjtà dit, la chaîne ganglionnaire de ces animaux n'est pas simplement enveloppée par le réservoir sanguin ventral et accolée à lui de façon à en être difficile à distinguer, comme le dit M. Owen (1), elle y est incluse^ et ce réservoir ne consiste pas

(1) Voici en quels termes M. Owen s'exprime : « The two kirger latéral branches » (celles que j'appelle les crosses aortiqucs) form arches which curve down the sicie of » the stoniach and the œsophagus, giving branches to hoth those parts and to the intes- » tine, and bccoming intimately united wilh the ueurilemma of the œsophageal nervous » coilar. They unité ai the postcrior part of that collar^ and form a single vessel, which * accompanies the abdominal nervous ganjlionic chordio its posterior bifurcation, » where the vessel again dévides. Throughout ail this course, the arterial is so closely » connected vnth the nervous System as to be scarcely separuble or distinguishable » from it. The branches of the arterial and nervous trunks which accompany cach » other may be defined and studied apart. » (Owen, Camp. Anat. and Physiol. of invertebrate Animais, 1855, p. 320.)

Dans sa dernière publication à ce sujet, postérieure de plus de deux ans à celle que j'ai faite en 1869, M. Owen se borne à reproduire en d'autres termes l'opinion énoncée dans le passage précédent. Après avoir parlé de lu manière dont les artères perdent, se. NAT., NOVEMBRE 1872. XVII. 6. — ART. N° k'

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en une simple lacune interorganique due à la disparition des parois artérielles dans cette portion de l'économie animale. Les parois, comme il a été indiqué plus haut, sont de môme nature que celles des parties adjacentes du système artériel et sont en continuité de substance avec celles de ces vaisseaux sanguins. Ce n'est pas un cas de juxtaposition des nerfs et des artères, c'est un engaînement complet des premiers par les seconds. Du reste cette inclusion n'implique aucune déviation essentielle du type organique dont les Scorpions nous offrent la réalisation, et l'on peut facilement s'en rendre compte. En effet, elle peut être considérée comme une conséquence d'un simple agrandissement des voies circulatoires autour de la chaîne ganglionnaire, creusées primitivement dans le blastème commun de l'embryon en voie de développement et de la formation tardive des parois propres de la partie correspondante du système artériel. Ces parois, au lieu de se constituer autour d'un mince filet de fluide nourricier, et de donner ainsi naissance à un vaisseau grêle comme l'artère spinale du Scorpion, se développent autour de l'espèce de lac sanguin au milieu duquel se trouve la chaîne ganglionnaire, et forment ainsi un tronc vasculaire dans l'intérieur duquel ces centres nerveux se trouvent emprisonnés. C'est un phénomène organogénique analogue à celui dont paraît dépendre l'inclusion du rectum dans hi cavité du cœur, chez la plupart des Mollusques acéphales. Si les vaisseaux artériels se développaient avant la constitution des organes adjacents, comme le supposait Serres, on ne pourrait concevoir l'inclusion du système nerveux dans les tuyaux sanguinifères de la Limule qu'en admettant, non-seulement l'espèce d'accolement interne dont parle M. Owen, mais la soudure longitudinale des bords du vaisseau enveloppant, et la résorption consécutive de la lame

suivant lui, leur forme tubulaire, et se résolvent en expansions membraneuses qui se mouleraient sur les interstices où le sang serpente, il ajoute : « The most remarkable » of tbe arterial prolongations are thatwhich the author had previously described in bis » Lectures on Invertebrata (2eédit., 1855, p. 310), as expanding upon and seeining to » form tbe neurilemma of the central axis and branches of the nervous system; so that » injection of tbe anterior aorta coats the neurine and demonstrates a great part of the » nervous System by its colour. » {Nature^ 1872, p. 255.) ARTICLS >° k.

ANATOMIE DES LIMULES. 23

du vaisseau qui aurait été reployée de la sorte en dedans. Or, des IransfoFinations de ce genre seraient difficiles à comprendre, tandis qu'au contraire la formation tardive des parois vasculaires autour des espaces parcourus par le sang dans le blastème organogénique est en accord , non-seulement avec tout ce que Ton sait touchant l'évolution de l'appareil circulatoire chez les animaux invertébrés, mais aussi avec les observations de M. Packard, relatives à l'embryologie des Limules. Cet auteur n'a fait aucune dissection de l'appareil circulatoire ou du système nerveux ; mais, en observant, par transparence, de jeunes individus dont les téguments présentaient peu d'épaisseur, il a pu voir les courants sanguins, et il fait remarquer que chez ces larves il lui a été impossible de distinguer les parois d'une artère quelconque. Le sang artériel, ajoute-t-il, semble couler dans des canaux ressemblant exactement aux sinus veineux (1).

Pour l'instant, je n'insisterai pas davantage sur les relations du système nerveux et des artères chez les Limules, me proposant d'y revenir quand j'étudierai spécialement le premier de ces appareils, et je continuerai maintenant la description anatomique des organes de la circulation.

Lorsqu'on examine les branches qui naissent du réservoir circumbuccal, on est d'abord frappé de leur nombre et de leur complication, et si l'on ne procède pas méthodiquement dans leur description, il est impossible de s'y reconnaître. Je les diviserai donc en plusieurs groupes , non-seulement d'après leur mode d'origine^ mais aussi à raison de leur destination.

Le premier groupe se compose des vaisseaux qui naissent de la portion renflée du réservoir, correspondant aux ganglions cérébroïdes, qui se dirigent en avant et se rendent aux organes des sens et aux téguments adjacents. Ce sont :

1" Une artère ophthalmique médiane, grêle et d'un calibre uniforme (2), qui naît au milieu du renflement antérieur; efle s'applique sur la face inférieure de l'œsophage, contourne l'es-

(1) Packard, op. cit., p. 171. — Voyez aussi pi. 5, fig. 27.

(2) Voy. pi. 10, %. 1, 5.

2/l ALPH. lISL:tiE Bilï-^VAS8Ë>H.

toriîac en avant, puis, traversant le foie et les glandes génitales, se rend aux ocelles ou yeux simples.

2° Deux paires de petites artères frontales (l), qui se ramifient dans le derme de la partie antérieure du bouclier céphalothoracicjue, où elles fournissent un réseau d'une finesse extrême.

3" Une paire de petits troncs (2) qui engaînent à leur base les nerfs marginaux antérieurs, mais ne s'avancent que très-peu, ne tardent pas à se confondre avec le névrilème; le sang n'y circule pas : nous n'avons, par conséquent, pas à nous en occuper ici.

[l° Une paire d'artères qu'on peut w^^qXqy ophthahniques latérales (3), parce qu'elles portent le sang aux yeux composés. Chacun de ces vaisseaux se dirige en avant et un peu en dehors, contourne les muscles basilaires de la première paire des pattesmâchoires sans rien leur fournir, puis pénètre au milieu du foie et des glnndes génitales, en leur donnant des branches latérales nombreuses, mais généralement assez grêles. Il se courbe alors en arrière, se plaçant en dehors des muscles trochantériens et gagne peu à peu la face supérieure de la masse viscérale pour s'anastomoser bouta bout avec la branche hépatique émanée de la thoracique principale, formant ainsi avec cette dernière une grande arcade vasculaire et établissant une communication facile entre le système sanguifère tergal et le système ventral. Je ferai remarquer que le trajet suivi par ce vaisseau est presque deux fois aussilong que celui qu'il aurait à parcourir, s'il se rendait en ligne droite du collier œsophagien à l'œil, en passant entre les muscles trochantériens.

5** Des artérioles très-grêles, qui naissent à la face inférieure du réservoir et vont se distribuer au pourtour de la bouche et à la portion terminale de l'œsophage.

6° Une artère stoniato-gastrique (4), qui de chaque côté se détache en dessus et en arrière de la portion antérieure ou céré-

(1) Voy.pl. 10, fig.lj/'z.

(2) Voy. pi. 10, fig. 1, n° 3.

(3) Voy. pi. 5 et pi. 10, fig. 1, o.

(i) Voy. pi. 9, fig. 1, et pi. 10, fig. 1, g. ARTICLE N° U.

ANATOMIE DES LIMULES. 55

broïde du réservoir sanguin, en avant de l'embouchure des crosses aortiques; elle s'étend, parallèlement à ces dernières, audessous d'elles, sur la face latérale de l'œsophage, distribue des branches à droite et à gauche, et se termine en s'anastomosant bout à bout à la branche gastrique fournie par chaque aorte. Une artériole œsophagienne se détache aussi du réservoir, un peu en arrière de la branche stomato-gaslrique et remonte vers la face dorsale du canal alimentaire; quelquefois elle se confond avec la précédente à son origine.

Le groupe des artères appendiculaires émane des parties latérales du réservoir œsophagien. Il comprend :

i" Les artères des palpes ou appendices de la première paire (1).

T Celles des cinq paires, de pattes-mâchoires (2) (artères pédieuses).

3° Celles des appendices Ihoraciques postérieurs.

[i° Celles qui se rendent à la valve operculaire, où s'ouvrent les orefanes 2:énitaux.

5° De petites artères qui, au nombre de deux ou trois, accompagnent chacune des artères pédieuses, pour se distribuer aux muscles trochantériens adjacents.

On voit partir également de la face supérieure et latérale du réservoir sanguin six paires de petits prolongements qui engaînent les nerfs tégumentaires et ne servent pas à la circulation, bien qu'ils reçoivent un peu de sang à leur partie basiliiire (o). Je reviendrai sur leur disposition en décrivant le système nerveux.

Les artères des palpes buccaux se détachent au-dessous et en arrière du l'enflement correspondant aux ganglions cérébroïdes (/i); elles se portent en avant et en dehors, et, après un très-court trajet, pénètrent clans la pièce basilaire du membre et se prolongent jusqu'à l'extrémité de cet organe, en fournissant des rameaux aux muscles de chaque article.

(1) Voy. pi. 7 et pi. 15, fig. à, pK

(2) Voy.pl. 6, 7 et 9, fig. i,p.

(3) Voy. pi. 6 et pi. 10, fig. 1, n°» 5 à 10. {U) Voy. pi. 7 et pi. 15, fi-, li, p».

26 ALPH. 11ÎL:%'E Kni^'ARII^.

Les artères des pattes-mâchoires (1) naissent latéralement à la partie inférieure du réservoir, de façon qu'on ne voit bien leur origine qu'en disséquant l'animal par sa face ventrale ; elles paraissent alors comme des rayons se détachant d'un centre. La première paire sedirige en avant, les deuxièmeet troisième en dehors, la quatrième et la cinquième obliquement en arrière. Elles s'enfoncent bientôt entre les parties molles ; donnent d'abord une branche qui remonte dans les muscles du trochanter, puis deux autres assez grêles, destinées au lobe maxillaire du trochanter, où elles forment, par leurs anastomoses, une série de petites arcades.

Dans chacun des autres articles, les rameaux accessoires intermusculaires sont aussi très-volumineux et remarquables par leurs communications larges et fréquentes.

L'artère de la dernière paire de pattes-mâchoires est, de toutes, la plus considéral)le, et, avant de s'enfoncer dans la hanche, elle décrit un trajet assez long dans le thorax, quittant le réservoir sanguin pour se porter presque directement en arrière. La branche latérale qu'elle fournit aux muscles de la portioirbasilaire du membre est remarquable par son volume (2).

Chacune de ces artères pédieuses est accompagnée à son origine, ainsi que je l'ai dit, par deux ou trois branches accessoires toujours grêles, qui ne s'enfoncent pas dans la patte et sont destinées aux muscles trochantériens supérieurs.

En arrière des artères nourricières de la dernière paire de pattes-mâchoires, on voit, de chaque côté, deux troncs qui se dirigent en arrière, parallèlement à l'artère ventrale, et vont, l'un à l'appendice thoracique postérieur (3), l'autre à l'opercule (ou fausses pattes abdominales de la première paire) {h) ; il pénètre dans cette rame au voisinage de la ligne médiane, et se distribue aux muscles de sa portion intérieure et aux conduits évacuateurs de l'appareil génital, s'auastomosant par ses dernières ramifications avec l'artère du plan supérieur, qui est fournie à cet organe par la collatéralii postérieure.

(1) Voy. pi. 6, 7, 10, fig. i, et pi. 15, flg. 1, 3 et à, p^ kp^.

(2) Voy. pi. 11, fig.3.

(3) Voy. pi. 7 et pi. 10, fig. 1, p'.

(4) Voy. pi. 5, bi, et pi. 9, fi?. 3.