PONTE ET FÉCONDATION DES ŒUFS

Ponte. — En décrivant les organes génitaux d’une Fissurelle sur le point de pondre, j'ai fait remarquer qu'à ce moment, l'ovaire n'était plus qu'un simple sac contenant les œufs déjà entourés de glaire.

La Fissurelle, en effet, ne pond pas ses œufs isolément comme le font plusieurs animaux voisins dont nous parlerons par la suite. Tous les œufs sont reliés les uns aux autres par l'intermédiaire de la matière glaireuse qui est un produit de la glande annexe.

Cette substance, en s’hydratant, acquiert un volume très considérable; et, quand la ponte est terminée, la masse totale, œufs et glaire, représente un volume égalsinon supérieur à celui del’animaltout entier.

Ce fait est facile à vérifier expérimentalement, etquand, par hasard,

en enlevant la coquille d’une Fissurelle sur le point de pondre, on produit une rupture de l'ovaire, les œufs font hernie à l’extérieur, et le contact de l’eau gonfle la glaire, comme cela a lieu dans une ponte normale. Ce phénomène n’est pas particulier, du reste, aux animaux inférieurs, et chacun sait qu'il suffit d'ouvrir une grenouille en reproduction, pour voir le même phénomène se produire, sur une plus grande échelle.

Nous devons nous demander, tout d'abord, comment la Fissurelle

parvient à émettre sa ponte ?

Cette question a été controversée, et l’on a cru, par analogie avec l’Haliotis, que la Fissurelle pondait par le trou apical. Il n’en est pas ainsi ; et cette erreur que nous avons déjà relevée dans le chapitre précédent, provenait évidemment de ce que l’on n'avait pas fait d'observation directe sur la facon dont l'animal accomplissait cette fonction. L'hypothèse avait remplacé l'observation, et, comme il arrive souvent dans ce cas, l'hypothèse péchait par la base.

Il serait d'ailleurs bien difficile de concevoir comment l anal pourrait faire passer par un orifice aussi réduit que le trou apical cette masse considérable d'œufs, tous dispersés dans l’intérieur de la glaire, et dont l’ensemble ne forme ainsi qu'un tout unique. Mais, méme en admettant que la chose fût possible, comment la Fissurelle pourrait-elle ensuite se débarrasser des œufs quisortiraient ainsi par le sommet de la coquille et sur lesquels elle n'aurait plus dès leur émission aucun moyen d'action ? Ceux-ci ne tarderaient pas à former une sorte de capuchon qui recouvrirait bientôt la coquille tout entière. Tous les efforts de la Fissurelle ne pourraient parvenir à la dégager, car la glaire, au sortir de l'animal, à la tendance d’adhérer à tous les corps avec lesquels elle se trouve en contact, et la coquille deviendrait, forcément, le véritable support des œufs,

Il n'en est pas ainsi, du moins pour toutes les espèces que j'ai étudiées. Voicicomment s'est toujours produit ce phénomène que j'ai pu observer à loisir dans les cuvettes où j'ai eu un grand nombre d'échantillons en reproduction,

RECHERCÇHES SUR LA FISSURELLE. 69

La Fissurelle, après avoir choisi la place où elle veut déposer sa ponte, après l'avoir parcourue dans tous les sens, pour la débarrasser des impuretés qui pourraient nuire à la reproduction de son espèce, émet les œufs, non par le trou apical, maispar l'ouverture antérieure de la chambre branchiale.

Les œufs, après avoir franchi l’orifice génital, passent au-dessous du trou apical et traversent toute l'étendue de la chambre branchiale en longeant l'intervalle des deux branchies. Ils s’acheminent ainsi, en une masse continue, au-dessus de la nuque ; à l’aide de contractions successives qui facilitent leur sortie, l'animal les fait arriver au niveau de son pied.

Le pied lui sert à étaler la ponte sur la surface choisie d'avance. Ilest très curieux d'observer alors les allées et venues de l'animal dont le pied ondule sans cesse et applique les œufs, comme on pourrait le faire avec la paume de la main, sur le support extérieur, antérieurement choisi.

L'animal piétine ainsi sa ponte, s’il m'est permis d'employer cette expression pour un gastéropode, et l’étale avec une extrême régularité.

L'opération dure d’ailleurs assez longtemps ; d'ordinaire, de deux à trois heures.

La ponte, ainsi amenée à l’extérieur, a une forme très spéciale (fig. 4, pl. XXXVIIT).

Les œufs qu’on apercoit, comme de tout petits points noirs, sont disposés régulièrement dans l’intérieur de la glaire en une seule couche continue. Ils sont relativement assez éloignés les uns des autres; et c’estce qui fait que la ponte, exactement collée sur la surface qu'elle occupe, sans épaisseur notable, est presque invisible à l'œil nu, si l'on n’est pas prévenu à l'avance. Il n’est donc nullement surprenant que cette ponte aitéchappé jusqu'iciaux recherches des naturalistes ; et ce n’est qu'après en avoir obtenu un certain nombre dans mes cuvettes, où les pontes étaient visibles à cause de la netteté et de la

transparence du verre, que j'ai puen observer quelques-unessur place.

La recherche de ces pontes, dans le milieu où elles se produisent normalement, m'a donné du reste beaucoup de peine; et ce n’estqu'’après plusieurs essais infructueux que j'ai pu réussir à m'en procurer. Le seul moyen qui m'ait donné de bons résultats consistait à entrer dans l’eau jusqu'aux genoux, et à examiner à la loupe le dessous

des pierres queje récoltais à Port-Vendres, dans un endroitfavorable.

Je n’ai pu me procurer ainsi que quatre ou cinq pontes. Le dessous des pierres a presque toujours, en effet, une couleur brune plus ou moins irrégulière, et les œufs ne se distinguent qu'avec une extrême difficulté, sur ce fond noirâtre. Ce n'est qu'en observant les jeux de lumière produits sur la glaire quand on incline les pierres sous un certain angle, que j'ai pu enfin en récolter quelques rares

échantillons.

Cetterecherche n’avait,dureste,d’intérêt que pour déterminer les conditions dans lesquelles l'animal se place au moment dela ponte, quand il vit en toute liberté dans son milieu habituel; les pontes obtenues dans les cuvettes m'ont donné, en effet, d'excellents résultats, et grâce aux moyens d'étude mis si généreusement à ma disposition au laboratoire Arago , j'ai pu suivre, tout à mon aise, le développement des embryons provenant de mes cuvettes, du moins

jusqu’à une période relativement avancée.

L'œuf, lorsque la ponte vient d'avoir lieu, n’est encore qu'une petite masse régulière, sans trace de segmentation ni de division d’aucune sorte. Cette petite masse noirâtre est enveloppée d’une coque, qui, observée au microscope, présente un double contour et est munie d'un micropyle en forme de goulot de bouteille. La coque est ellemême entourée de la matire glaireuse, qui forme, tout autour, une enveloppe sphérique. Chaque œuf, quoique la ponte soit disposée en une masse unique, semble, en effet, avoir autour de lui une enveloppe de glaire qui lui est propre et qui se trouve simplement accolée aux

masses voisines (fig. 2, pl. XXX VII).

Fécondation. — Avant d'abandonner cette question intéressante

de la ponte, nous devons nous demander à quel moment a lieu la fécondation.

Nous avons dit, en étudiant les organes génitaux mâles, qu'il n'y avait pas accouplement et que le mâle éjaculait directement par l'orifice apical.

Les spermatozoïdes ainsi disséminés librement dans l’eau de mer, le milieu ambiant, fécondent-ils les œufs dans l’intérieur de la Fissurelle, comme cela a lieu le plus souvent, ou les œufs ne sont-ils fécondés qu'après l'achèvement de la ponte ?

Je crois pouvoir affirmer que la fécondation n’a lieu qu'après la ponte.

Voici les observations qui m'ont conduit à cette conclusion; elles me paraissent tout à fait probantes.

25 mai 1885, 1r° expérience. — Un lot de Fissurelles a été placé dans une cuvette : au bout de deux jours, un certain nombre de femelles commencent à pondre ; l’eau est troublée par les spermatozoïdes qu'émettent les mâles, par petits jets blanchâtres.

Une Fissurelle qui vient de commencer à pondre est retirée de la cuvette, lavée à l’eau de mer et isolée dans un autre récipient.

er juin 1885, 2e expérience. — Six Fissurelles, rapportées de Port-Vendres, sont mises isolément dans six récipients en verre, dans lesquels je renouvelle l’eau tous les jours (eau de mer filtrée et fortement aérée).

Deux pontes seulement sont ainsi obtenues, les autres Fissurelles en observation étant probablement des mâles, ou ayant déjà pondu.

3 juin 4885 , 3° expérience. — Une des pontes obtenues dans la deuxième expérience est mise le lendemain en contact avec de l'eau contenant un grand nombre de spermatozoïdes récemment éjaculés.

Résultat de la A°° expérience. — L'examen des pontes faites dans la première cuvette montre que les œufs ont pris de l'accroissement, que les embryons se développent régulièrement dans le plus grand nombre des œufs ; un quart environ seulement n'ont pas été fécondés.

La Fissurelle retirée de la cuvette et mise en observation n'a recom-

7è L. BOUTAN.

mencé à pondre que vers le soir, après 4 heures de retard (probablement à cause du dérangement qu’elle a subi), La ponte, examinée les jours suivants, ne présente aucun changement et les œufs n’of-

frent aucune trace de segmentation.

Résultat de la 2° experience. — La ponte obtenue dans cette expérience et conservée isolément ne présente, également au bout de quelques jours, aucune trace de segmentation. Les infusoires se

développent en abondance et grouillent au milieu de la glaire.

Résultat de la 3° expérience. — La ponte mise en contact avec de l'eau contenant des spermatozoïdes se développe très mal. Cependant certains œufs donnent des larves, mais presque toutes sont monstrueuses; les autres œufs ne se développent pas ou éprouvent un

arrêt de développement après une segmentation incomplète.

Conclusions. — Les conclusions à tirer de ces diverses expériences me paraissent être les suivantes :

1° La fécondation normale s'effectue après la sortie des œufs, et il ne suffit pas, pour qu’elle ait lieu, que des mâles soient en contact avec des femelles, avant la ponte.

2° La fécondation des œufs n’a pas lieu lorsqu'une femelle pond isolément, même si cette femelle est restée en contact avec des mâles en état de reproduction.

3° La fécondation ne s'effectue pas normalement lorsque les spermatozoïdes ne sont placés en contact avec la ponte que longtemps après que celle-ci a quitté le corps de la mère.

A ces conclusions, j'ajouterai une remarque faite du reste antérieurement par plusieurs auteurs (1), sur différents mollusques : Pour que la fécondation s'effectue normalement, il ne faut pas qu'un trop grand nombre de spermatozoïdes entre en contact avec les œufs.

J'ai observé en effet, dans quelques cas, que lorsqu'un mâle avait

éjaculé en un point de la cuvette et que les œufs situés aux environs

(A) Monstres doubles de la Philine. H. ne Lacaze-lurmiens. Mémoire sur Les pléropodes. HERMANN FoL, etc.

se trouvaient ainsi recouverts par une masse énorme de spermatozoïdes, qui formaient au-dessus de la glaire une tache laiteuse, les

œufs se développaient très mal et suivaient dans leur segmentation une marche absolument aberrante.