PÉRIODE EMBRYONNAIRE

Lorsqu'on examine, chez la Fissurelle, une petite portion de la glande génitale non encore arrivée à maturité, on apercoit de grosses Cellules pédiculées contenant chacune un œuf en formation (fig. 5, planche XXXVIIT). Quelle est l'origine de ces cellules ? Se constituent-elles aux dépens d’un protoplasma continu et parsemé de nucléi; ou bien proviennent-elles d’un épithélium, tapissantles parois de chacun de ces follicules ? J'avoue que c’est cette dernière hypothèse que je suis tenté d'admettre comme vraie, après avoir examiné l’ensemble de mes coupes sur la glande génitale.

Toutes les coupes, en effet, montrent les ovules se formant exclusivement dans l’intérieur de cellules qui tapissent les anfractuosités de la glande. Cette observation ne fait que confirmer, du reste, l'opinion de M. de Lacaze-Duthiers sur la formation de l’ovule chez le Dentale et celle que M. Hermann Foll à pareillement exprimée à propos des Ptéropodes.

Quand on étudie une glande plus avancée et parvenue à maturité, on reconnait facilement que l’œuf qui ne présente alors, avec ses enveloppes, qu'un + de mm. environ dans son plus grand diamètre, se compose d’un nucléus et d’un nucléole renfermés dans l'intérieur d’un vitellus granuleux et recouvert d’une membrane vitelline.

Avant d'être fécondé, contrairement à ce qu'on signale pour un grand nombre de gastéropodes, où la fécondation s'opire au moment

de la descente dans l’oviducte, l'œuf de la Fissurelle s’entoure d’une

coque munie d’un micropyle, et d'une matière glaireuse qui fait adhérer tous les œufs ensemble. A cette époque, l'œuf très opaque de la Fissurelle présente une aspect homogène, et son peu de transparence ne permet pas de distinguer nettement la vésicule germitive.

On sait que de grandes discussions ont eu lieu sur la présence ou l'absence d’une vésicule germinative dans l’ovule des gastéropodes, et que les opinions les plus diverses ont été émises à ce sujet. On n’a pas lieu de s’en étonner, car, ainsi que Île fait très justement observer M. Hermann Foll dans son mémoire sur le développement des Ptéropodes (1): tel observateur à vu les œufs à un certain moment, tel autre a commencé à les suivre un peu plus tôt ou un peu plus tard, etils se contredisent avec une égale assurance, tous ayant raison jusqu’à un certain point.

C’est seulement quand la fécondation a eu lieu et environ quatre heures après son accomplissement, que nous voyons se produire Îles premiers phénomènes de la segmentation.

En un point de l'œufet au-dessus de la ligne selon laquelle va s'effectuer la segmentation, nous voyons sc former les globules polaires. Ce sont des corpuseules excrétés, présentant l'aspect de deux petites sphères blanchâtres qui viennent occuper chacune l’un des deux pôles de l'œuf, Ces corpuscules sont faciles à observer sur le plus grand nombre des œufs, ils sont probablement, ainsi que l'indique M. H. Foll, un simple produit d’excrétion du vitellus. Gependant la constance avec laquelle ils se présentent chez un grand nombre d'animaux, force les naturalistes à leur attribuer une certaine importance, et mérite que leur présence soit soigneusement notée.

Ces corpuscules persistent, du reste, assez longtemps, chez la Fissurelle, et j'ai dessiné des œufs déjà segmentés en quatre sphères, et qui présentaient enc re ces corpuscules bien nets et occupant tou-

jours la même position.

(4) Hermaxx Fozz, loe. cit. pag. 31,

La segmentation de l'œuf a pour résultat son partage en deux sphères égales, et l'on peut suivre facilement sous le microscope les diverses phases de cette division qui s'opère sous les yeux de l’observateur.

Toute trace de noyau a disparu ; on distingue seulementlaligne de séparation, due à l’étranglement qui se produit suivant un plan passant par le centre de la sphère primitive et les corpuscules polaires (fig. 3, pl. XXXVIT). A mesure que la segmentation se continue et que les deux sphères s’isolent, on voit apparaître, sur l’un des côtés de la sphère regardant les corpuscules polaires, une zone plus claire de protoplasma, moins encombrée que le reste de granulations vitellines. C’est quand la segmentation est terminée que se montrent deux nuclei : un pour chacune des sphères nouvellement formées (fig. 4, pl. XXX VIII).

Au bout d'une heure environ, on voit s'opérer une nouvelle segmentation en quatre sphères égales. Elle a lieu suivant un plan perpendiculaire au premier, plan qui demeure néanmoins parallèle à l'axe de segmentation (fig. 5, pl. XXX VIII).

Les nucléi ont de nouveau disparu, et ne se montrent qu'après l'achèvement de cette seconde segmentation (fig. 6, pl. XXXVII).

Comme la première, cette seconde segmentation est régulière et donne naissance à quatre sphères égales et symétriquement placées.

La segmentation de l'œuf dela Fissurelle est donc, tout d’abord, totale et régulière ; jusqu'ici, il ne s’est pas établi de distinction entre le vitellus nutritif et le vitellus formatif, et chacune des quatre sphères contient ces éléments en proportions égales.

A partir de ce stade, iln'en sera plus ainsi : la segmentation va devenir irrégulière, et le vitellus nutritif va se séparer du vitellus formatif. Un temps de repos plus long que celui qui séparait la première segmentation de la seconde précède cette nouvelle évolution.

La division s'effectue cette fois dans un plan perpendiculaire à

l'axe de segmentation primitive; le nouveau partage convertit

chacune des quatre sphères en deux sphères inégales et de composition différente (fig. 7, pl. XXX VIII). Parmi les huit sphères finalement produites, comme il vient d’être dit, les quatre supérieures sont égales entre elles, mais différentes des quatre sphères inférieures (Gg. 7, pl. XXXVIII). Les sphères supérieures sont sensiblement plus petites que les inférieures, et constituées en grande partie par un protoplasma clair, ne contenant plus qu'un petit nombre de granulations brunâtres ; tandis que les quatre sphères plus grosses sont opaques et remplies de ces granulations colorées.

Chez la Fissurelle, les cellules du pôle formatif n'ont pas toutes le même volume ; leur importance relative est très variable de l'une à l’autre, et ce n’est que par la suite qu'elles se régularisent. Ce fait, de peu d'importance d’ailleurs, est en opposition avee ce qui à été constaté chez l’Oncidie, dont M. J. J.Laffuie nous a fait connaitre le développement complet, dans son travail sur l’organisation et le développement de cet animal (1). Voici, du reste, comment l’auteur s'exprime à ce sujet : « Les cellules formatives croissent « en nombre, assez rapidement, et malgré cela ne donnent que peu « de volume : il est donc probable que déjà elles se nourrissent, et « cela aux dépens de la matière nutritive qu’elles renferment. On « voit, en effet, les corpuscules contenus dans leur intérieur devenir « de moins en moins nombreux, et les cellules acquérir une trans- « parence de plus en plus grande. »

Peu à peu, les cellules du pôle nutritif arrivent par ce processus à englober le vitellus formatif et à le recouvrir complètement (fig. 11 et 12, pl. XXX VII).

Les quatre petites sphères représentent donc actuellement le vitellus formatif, tandis que les grosses représentent le vitellus nutritif. Les premières sont situées au-dessous des corpuscules de rebut

(globules polaires). Les secondes sontsituées au pôle opposé.

(4) Organisation et développement de l’oncidie (Oncidium Celticum Cuv.), par J. Joyeux-LArFuIE. Archives de Zoologie exp. T X, 1882.

ARCH. DE ZO0OL. EXP, ET GÉN. — 2€ SÉRIE. — 1, 111 bis. supPL. 1885, 4e Mémm. 6

Nous avons done maintenant deux pôles bien distincts dans l'embryon : le pôle formatif et le pôle nutritif.

Ces deux portions de la masse embryonnaire vont jouer désormais un rôle très différent.

Tandis que les cellules du pôle formatif vont se diviser et se segmenter en grand nombre , les quatre cellules du pôle nutritif vont rester longtemps inactives, et leur segmentation ne sera plus du tout en rapport avec celle du reste de l'embryon.

Au stade suivant, en effet , les cellules nutritives se divisent : soit aux dépens des quatre cellules primitives , soit par segmentation successive des cellules ainsi nouvellement formées (fig. 8 et fig. 10, pl. XXXVII). Elles arrivent ainsi progressivement à recouvrir le vitellus nutritif, gagnant de plus en plus vers la partie inférieure jusqu'à ce qu'elles l'enveloppent complètement, ne laissant plus qu'une petite ouverture qui correspond au blastopore.

[ne reste donc plus qu'un léger orifice, le blastopore , qui est formé , comme on le sait, par un commencement d’invagination des cellules formatives (fig. 12,pl. XXX VIII). Jusqu'ici, nous n'avons pas parlé de la division des cellules nutritives: c'est qu’en effet, jusqu’au moment où ces ceilules vont être englobées par le vitellus formatif, je n'ai pu constater chez elles aucune division (fig. 10, pl. XXX VIN).

Une fois qu’elles sont recouvertes à l'aide du processus signalé plus haut, l'observation directe ne permet pas de constater les phénomènes qui s'y produisent. Les coupes que j'ai essayées à cette époque de la vie embryonnaire ne m'ont donné aucun résultat, à cause de l'enveloppe glaireuse qui recouvre les œufs et qui gène beaucoup pour l'emploi des différents réactifs. Je ne puis donc donner de renseignements exacts à ce sujet.

Cependant, il est extrêmement probable que les cellules du pôle nutritif se divisent à leur tour comme d'ordinaire, et donnent naissance à une couche de cellules nouvelles qui tapissent intérieurement

les cellules formatives.

On doit avoir ainsi, très probablement, deux couches de cellules

juxtaposées correspondant à l’ectoderme et à l’entoderme, dont l’écartement donnera naissance à la cavité générale du corps et constituera le mésoderme.

A cette période de la vie embryonnaire, la couche formative donne à l’œuf une apparence framboisée que nous avons représentée (fig. 42, pl. XXX VII).

Sa forme générale est sphérique, et le seul point où la sphère est interrompue correspond au blastopore. Get état ne dure pas longtemps. Vers le tiers supérieur de l'embryon, nous voyons apparaitre une couronne de cils qui délimite une calotte sphérique, Cette couronne ciliaire se trouve placée un peu au-dessous du blastopore, et il semble que les cellules qui lui donnent naissance sont déjà légèrement proéminentes.

C’est le premier rudiment du voile. Le mode de formation du voile a déjà été observé pour des animaux voisins, comme le montre la citation suivante :

« Le voile lui-même, dit M. Hermann Foll (1), peut apparaitre « comme une simple couronne ciliaire sur la larve encore ovoïde, et « ne commencer à faire saillie que plus tard. Ce cas le plus simple « se présente chez les Ptéropodes, chez divers Lamellibrandes, chez « les Chitons, chez les Troches, etc. »

Presque simultanément, les cellules commencent à proliférer inégalement en deux points distants l’un de l’autre , au-dessous du blastopore et au pôle opposé.

Cette prolifération des cellules a lieu dans deux sens différents.

Au-dessous de la bouche primitive, elle donne naissance à une proéminence qui va devenir le pied. A l'opposé, elle constitue une légère invagination, l'invagination préconchylienne qui va engendrer, par la suite du développement, la coquille embryonnaire de la larve (fig. 13 et fig. 14, pl. XXX VII).

(1) Herman Fozz, Mémoire sur le développement des Pléropodes. Archives de zoologie exp, t. IV, 1865, page 60.

Cetteinvagination préconchylienne se produit comme chez l'Oncidie que je citais tout à l'heure ; et je n’ai, pour la décrire, chez la Fissurelle, qu'à citer le passage correspondant du mémoire de M. J. Joyeux-Laffuie :

« On peut reconnaître le point où va se faire l’invagination pré- « conchylienne à ce que les cellules ectodermiques, au lieudese divi- « ser comme dans les autres points de l'embryon, se divisent en « rayonnant, ce qui produit bientôt une sorte de rosette qui s’en- « fonce en son centre et produit ainsi une invagination. Ces cellules « sont moins foncées que les cellules voisines, les granulations y « sont en moins grande quantité. Peut-être cet éclaireissement est-il « dû à leur rapide multiplication. »

Les choses se passent exactement de lamême facon chez l'embryon dela Fissurelle, et la description que je viens deciter peut s’appliquer point par point à cet animal.

J'arrêterai ici la description de la période embryonnaire de la Fissurelle, pour la reprendre dans le chapitre suivant, où je traiterai du développement de la larve dans l’intérieur de l'œuf.

L'embryon possède en effet déjà une partie des organes caractéristiques de la larve (fig. 14, pl. XXXVIII).

La couronne ciliaire est le premier rudiment du voile.

Le blastopore va devenir la bouche définitive ; la proéminence située au-dessous se transformera en un pied, à mesure que le développement s’accentuera.

Enfin l’invagination préconchylienne amènera, ense dévaginant, la

production de la coquille embryonnaire,