DÉVELOPPEMENT DE LA LARVE DANS L'INTÉRIEUR DE L'ŒUF

Dans le dernier chapitre, nous avons abandonné l'embryon au moment où le voile, le pied et la coquille commencaient à se former.

A ce moment en effet, il est devenu une larve en voie de formation. D'abord presque immobile, cette larve, grâce aux cils vibratiles que nous avons signalés, effectue des mouvements de balancement, auxquels ne tarde pas à se substituer un mouvement de rotation extrémement rapide à l’intérieur de la coque de l'œuf.

Ces mouvements de rotation qui rendent l'observation difficile, si l'on n’a pas soin de comprimer légèrement les embryons, n'ont pas de sens bien défini : ils s’exécutent tout aussi bien dans une direction que dans une autre, Ils acquièrent même, chez les larves bien vivantes, une si grande intensité, qu'on ne voit plus, sous le microscope, qu’une petite sphère tournoyant tellement vite, que toutes ses aspérités se trouvent masquées et ne peuvent être saisies au passage par l'observateur.

D'importantes transformations ont lieu cependant à ce moment (fig. 45, pl. XXXVIN)..

Le voile V commence à s'isoler plus nettement du reste du corps de la larve, le bourrelet saillant qui porte les cils s’est accru sensiblement : et quoique la forme générale du voile en formation soit toujours conique, on voit déjà s’annoncer, d'après la ‘disposition des cils vibratiles, les deux lobes qui constitueront le voile arrivé à l'état parfait. Cet arrangement est surtout perceptible, quand l'embryon se montre de face et non de profil.

Le pied P s’est également différencié des parties voisines. Vu de profil (fig. 45, pl. XXXVII), il a la forme d'une petite languette elliptique, située au-dessous du voile.

Le blastopore n’est plus visible par suite de l'élargissement du pied

et du voile ; mais il existe probablement encore, entre ces deux organes, quoiqu'on ne puisse pas l’apercevoir par transparence. Dans tous les cas, c’est à cette place que nous retrouverons la bouche définitive, quand nous aurons occasion de constater sa présence en poursuivant l'étude du développement.

La coquille C& a également pris une énorme extension relative. Déjà de forme enroulée, elle recouvre toute la partie inférieure du corps et est limitée par le manteau qu’on apercoit maintenant, sousla forme d'un mince bourrelet. Le tortillon caractéristique des larves de gastéropodes commence, dès cette époque, à faire son apparition.

Cette coquille, extrèmement délicate, est ornée d’un dessin très curieux : ce dessin est constitué par des arborisations nombreuses qui courent dans tous les sens, irrégulières dans leurs détails et donnant cependant un tout d'aspect très régulier (fig. 16, pl. XXX VII).

Ces arborisations, véritables découpures dans la paroi mince de la coquille naissante, sont dues à ce que la coquille n’est pas sécrétée

en masse et prend naissance sous forme de noyaux distincts.

On observe, particulièrement sur le bord du manteau, des parties que l’on pourrait peut-être comparer, au point de vue de la disposition seulement, aux points d’ossification des vertébrés, et d’où rayonnent les particules destinées à former la coquille. C’est la soudure irrégulière de ces particules, localisées tout d’abord en certains endroits seulement, qui donne à la coquille l’aspect de fine dentelle qu'elle offre à l'observateur.

Cette coquille est déjà nettement asymétrique, et son développement ne s'effectue pas, avec une égale rapidité, des deux côtés. Si l'on place un embryon sous un compresseur formé de deux lames minces, et qu'on l’examine de profil, alternativement sous ses deux faces, on voit que l’aspect de la coquille du côté droit et du côté gauche n'est pas le même (fig. 15, pl. XXXVIL; fig. 1, pl. XXXIX}

La larve couchée sur le côté gauche présente une coquille plus

développée du côté droit. En faisant varier sa position sur le porte-

objet du microscope , on ne tarde pas à reconnaitre que l’enroulement de la coquille se produit de gauche à droite.

Enfin, si l’on traite l'embryon, déposé sous le compresseur, par de l'acide acétique très dilué, on constate qu'une effervescence se ma :ifeste, ce qui prouve que la coquille était déjà incrustée de sels calcaires. La dissolution de ces sels dans l'acide acétique amène la disparition de la coquille, ou du moins supprime son opacité; et l’on voit alors, par transparence, que le vitellus nutritif est accumulé presque entièrement dans l'intérieur du tortillon, où il se présente sous la forme de granulations jaunâtres opaques.

Tel est l'aspect de la larve dela Fissurelle au moment où ses principaux organes larvaires viennent de se caractériser ; on reconnait déjà nettement que l'on est en présence d’un embryon de gastéropode : lacoquille enroulée et le voile ne peuvent laisser aucun doute à cet égard. Notre larve présente donc tous les traits caractéristiques d'une larve de gastéropode. Est-elle cependant à cet état une larve absolument semblable à la larve typique du gastéropode ? Non, car elle présente une anomalie très bizarre et qui a déjà certainement frappé ceux de mes lecteurs qui ont examiné les planches où sont dessinées ces formes larvaires.

Le pied, ou mieux toute la partie supérieure de l'embryon occupe une position absolument contraire à celle qu’elle affecte chez les autres gastéropodes par rapport à la coquille.

Au lieu d’être placé au-dessus de l’enroulement du tortillon, le pied se trouve au-dessus du manteau et du bord dorsal de la coquille. Il occupe donc, par rapport au manteau et à la coquille, une position tout à fait anormale.

Les premières fois que j'eus l’occasion d'examiner cette forme larvaire sous le microscope, je crus avoir affaire à des embryons malades ; je renouvelai l'inspection sur d’autres larves, puis sur d'autres encore, et je constatai toujours les mêmes rapports, à cette

période du développement, bien entendu, entre lacoquilleetl'embryon.

Les premières observations, faites vers le milieu de mai 1885, ont

été reprises, à la fin du même mois, sur des pontes forcément très différentes, puisqu'elles avaient été obtenues beaucoup plus tard ; et j'ai retrouvé identiquement la même forme coïncidant avec la même période de développement.

D'ailleurs, quelque bizarre que soit cette disposition, elle ne doit pas être regardée comme ayantune importance primordiale. Elle ne persiste pas longtemps en effet, et les organes de la larve reprennent peu à peu leur position normale (fig. 5, etfig. 7, pl. XXXIX).

Ce changement de rapport entre la partie supérieure de l'embryon, la coquille et le manteau s’effectue par une sorte de torsion progressive, ou de pivotement de toute sa partie supérieure. Il m'est arrivé fréquemment de trouver des larves dans la période transitoire, qui subissaient cette modification et dont le pied n’était plus exactement superposé à la partie dorsale de la coquille et se trouvait déjà sensiblement reporté vers la face latérale {fig. 2, pl. XXXIX).

Quand la larve de la Fissurelle a achevé cette évolution partielle, et que le pied se trouve ainsi reporté au-dessus du tortillon, la larve a acquis définitivement tous les caractères d’une larve typique de gastéropode. Son voile n'a pas encore pris tout son développement, et n’est pas encore nettement bilobé, mais l'on voit que ce n’est là qu'une affaire de proportions.

Il m'a paru intéressant de faire quelques coupes à cette période du développement pour me rendre compte de l’organisation interne, que l'opacité des embryons rendait difficile à élucider. quand on n'utilisait que la compression.

Après plusieurs tâtonnements, j'ai pu obtenir quelques bonnes séries qui m'ont donné d'utiles renseignements.

Quand la larve est arrivée à cette phase de Ja vie embryonnaire (fig. 6, pl. XXXIX), le blastopore est fermé et la bouche définitive n’est pas encore ouverte, au moins, autant que j'ai pu en juger par l'étude des corps. Cependant, dans quelques coupes, j'ai cru reconnaître, entre la bouche et le voile, une cavité qui pourrait bien cor-

respondre à une bouche en formation.

Le tube digestif également n’est pas encore différencié ; cependant des trainées de cellules formatives indiquent l’endroit où 1l va faire son apparition (4, fig. 6, pl. XXXIX).

La partie inférieure de l'embryon est entièrement occupée par de grosses cellules nutritives, mélangées à des cellules formatives à grand noyau ; je n'ai pu y reconnaître aucune cavité. Il est possible que cette absence de cavité ne corresponde pas à la réalité, et qu'elle soit simplement causée par la contraction que provoquent les différents réactifs employés pour faire les coupes.

Le voile est facile à reconnaitre, et l’on distingue déjà de grosses cellules rangées régulièrement et qui doivent porter les cils vibrailes (V. fig. 6, pl. XXXIX). Quant au pied, il est formé de cellules granuleuses de grosse taille, mélangées irrégulièrement à des cellules allongées en forme de fibres, évidemment d’origine mésodermique. Il est déjà limité sur sa périphérie par des cellules plus petites, qui sont le premier indice d’un épithélium de revêtement.

Voilà tout ce qu’on observe sur une larve de Fissurelle à cette époque de l'existence ; et la coupe longitudinale et passant par l’axe du corps que j'ai donnée (fig. 6, pl. XXXIX) m'a paru résumer tout cequ'on pouvait distinguer sur une larve de cet âge.

À cette forme larvaire en succède une autre, dans laquelle le voile atteint son maximum de développement ; car, à partir de ce moment, il ne fera plus que diminuer et perdre de son importance.

Le voile, étudié à cette période de l’évolution, se montre nettement bilobé ; il est entouréde cils très longs et sans cesse en mouvement.

Les larves sont alors extrémement mobiles et se contractent avec une grande facilité ; dans la brusquerie de leurs contractions, il peut même arriver une rupture entre le voile, le pied et le reste du corps.

On peut, en profitant d’un de ces accidents, se rendre très bien compte de la stucture intime du voile et du pied.

J'ai reproduit (fig. 9, pl. XXXIX) un voile encore attaché au pied,

que j'ai pu dessiner à la chambre claire dans ces conditions. Quand

onl’examine avec unfortgrossissement, on distingue les grandes cellules ciliées, moins nettement cependant que sur une coupe; on apercoit également une sorte de cadre musculeux qui permet au voile de se rétracter. Dans l'intervalle des fibres musculaires et dans tout l'espace compris entre elles et le pied, on distingue par transparence le tissu lacuneux formé par les cellules lâches du mésoderne, recouvertes extérieurement par un tissu probablemeut de nature épithéliale, quoique la chose soit assez difficile à voir nettement par l’observation directe.

Le pied présente également, dans son intérieur, des cellules mésodermiques en forme de fibres et de cellules rempliesde granulations ; on observe, sur son bord externe, une zone plus claire qui correspond exactement à sa périphérie.

La bouche est maintenant complètement formée, et l’on distingue même par transparence un œæsophage cilié qui se projette en plan (quand on regarde la bouche de face) sous la forme d’un cercle concentrique à celui que fournit la bouche (0, fig. 9, pl. XXXIX).

La coquille s’est également accrue principalement par son bord dorsal. Celui-ci remonte largement en arrière sur la nuque de l’animal, et son bord externe, vu de face, encadre le voile, comme je l'ai figuré (fig. 8, pl. XXXIX).

Le tortillon existe toujours quoique masqué quand on regarde l'animal de face, par le pied qui lui-même s’est considérablement accru (fig. 10, pl. XXXIX).

Quand on a dissous la partie calcaire de la coquille à l'aide de l'acide acétique dilué, on apercoit, par transparence , entre le pied et le voile, le commencement du tube digestif, et le rudiment d’une poche correspondant à l'estomac. Seulement le tout est fort vague, très mal indiqué, et la contraction de l'embryon causée par cette manipulation est loin de contribuer à éclaircir encore les faits.

La larve que nous venons de décrire est déjà relativement assez avancée, puisqu'elle possède une grande par'ie de ses organes lar-

vaires, et que son voile a acquis son complet développement. Cepen-

dant, elle n’a encore à sa disposition aucun des organes des sens.

C'est dans les stades suivants que vont apparaître les tentacules, les yeux, les otocystes, etc.

Ce sont les yeux qui font les premiers leur apparition ; ou, du moins, ce sont eux que j'ai observés tout d’abord, car je ne serais pas étonné que les otocystes aient pris naissance en même temps (fig. 1, pl. XL). Le pigment noir des yeux permet, en effet, de les reconnaître du premier abord, tandis que, pour constater la présence des otocystes, il faut nécessairement observer une larve bien étalée, immobile et dans de bonnes conditions de compression.

Les yeux se présentent à l’origine sous la forme de deux petites taches pigmentaires situées symétriquement de chaque côté du voile, à la base d’une petite éminence à peine perceptible.

Cette éminence de forme conique ne tarde pas à augmenter sensiblement de volume (fig. 3, pl. XLI); elle constitue le point de départ des tentacules. Il en existe une de chaque côté du voile ;et elles sont, à cette phase du développement, complètement entourées par les cils vibratiles.

Par suite de l’évolution de la larve, ces tentacules vont encore s’accroitre énormément et prendre la forme de deux massues armées de soies raides, distribuées par houppes à leur surface; ces tentacules, avec leurs appendices si curieux, donnent à la larve de la Fissurelle un aspect des plus caractéristiques (fig. 6 et fig. 9, pl. XLI).

Dans la forme larvaire que nous étudions, le pied a subiégalement un changement de forme remarquable : il a maintenant, vu de profil, un aspect triangulaire. L'un des sommets du triangle se trouve au niveau du voile et masque la bouche. Toute la partie supérieure est finement ciliée. Enfin, quand on l’examine de face, on constate qu'il est renflé latéralement par deux éminences ciliées et qu’au-dessous de ces éminences commence à se former un opercule (fig. 1, pl. XLI, et fig. 1, pl. XL).

Les saillies au - dessus desquelles prend naissance l’opercule vont acquerir, parla suite, un grand développement, et formeront

de chaque côté du pied un long appendice terminé, à sa partie supérieure, par 5 ou 6 soles raides. Ces appendices doivent être en relation avec la sécrétion de l’opercule, car on les voit persister chez la larve jusqu’à la disparition complète de celui-ci. Je crois qu'il y a là plus qu’une simple coïncidence.

L’opercule est formé par une sorte de cuticule mince et transparente, offrant des zones concentriques.

Entre le voile et le pied et à la base de celui-ci, un peu en avant du tube digestif, on apercoit, par compression, en observant un animal de face ou de prefil, les deux otocystes.

Ils se présentent sous la forme de deux petites sphères creuses, noyées au milieu des tissus environnants et contenant chacun 4 otolithes (fig. 4 et fig. 5, pl. XLT).

Ces otolithes n’ont d’ailleurs encore aucun rapport avec le système nerveux qui n’est pas formé à cette période du développement.

La coquille ne présente rien de particulièrement intéressant à cette phase larvaire!; le manteau, au contraire, nous montre une particularité qu'il est important de noter.

En examinant un embryon de profil, on voit que le manteau, au lieu de se souder directement à la nuque de l'animal, forme un repli en cul-de-sac, premier indice dela future chambre branchiale (?, fig. 4, PI XL A

Enfin, en traitant une larve par l’acide acétique et en la débarrassant ainsi de la portion opaque de sa coquille, on distingue par transparence, beaucoup plus nettement que précédemment, une cavité en forme de sac, qui s'enfonce au milieu de la masse vitelline. Celle-ci paraîten communication, par sa partie supérieure, avec letube digestif (d, fig. 4, pl. XLD).

Cette poche correspond probablement à l'estomac. Il ne m'a pas été possible de voir si l'intestin proprement dit, le rectum et l'anus, étaient déjà formés à ce moment.

Tels sont les principaux organes dont les larves sont munies, à la

fin de la période du développement que nous venons d'étudier.

Le voile a pris son extension maximum, et commence même à décroitre. En son centre, on apercoit les yeux rudimentaires à la base

des deux tentacules en massue.

Le pied est devenu triangulaire, s’est muni d’appendices latéraux et a sécrété un opercule.

Les otocystes ont fait leur apparition.

Le manteau a constitué la première ébauche ae la cavité branchiale.

Enfin, le tube digestif, maintenant constitué, est en rapport avec l'estomac qui occupe la partie inférieure du corps er s enfonce dans la masse vitelline.

‘A partirde cette époque, la glaire dans l'intérieur de laquelle étaient renfermés les œufs commence à se ramollir, et la coque de l'œuf disparait.

Coïncidant avec ces phénomènes, une transformation importante s’opère dans le voile. On voit peu à peu les cellules ciliées antérieures disparaître par résorption, et les tentacules situés primitivement au milieu du voile se rapprocher de plus en plus de l'extérieur. Le pied commence à effectuer des mouvements de reptation, et l'animal se prépare à quitter définitivement la ponte qui l’a abrité jusqu’à ce Jour.

C'est ici que nous terminerons notre second chapitre, nous réservant de suivre la larve jusqu’à l’âge adulte dans les pages suivantes. Nous ferons observer toutefois que nous ne parlons nullement d’une chute du voile, soit partielle, soit totale. Le phénomène qui amène petit à petit, presque insensiblement, la perte de cet organe, n’estpas, comme l'ont affirmé certains auteurs, le produit d’une mue ou d’une perte de substance, elle est le resultat d'un simple phénomène de résorption: phénomène aussi évident que possible chez la Fissurelle. Ce fait important avait, du reste, été établi depuis longtemps chez d'autres gastéropodes par MM. de Lacaze-Duthiers , Hermann Foll, J. Joyeux-Laffuie ; mais la confirmation de cette idée apportée par le mode de développementde la Fissurelle, rend cette conclu-

sion aussi évidente que possible, ainsi que nous l’établirons plus loin,