INTESTIN DES CYPRINS

production d'une série de plis faisant saillie dans la cavité du tractus, et, par suite de la présence d'une valvule spirale, ces plis sont rendus plus nombreux, puisque, non seulement la surface tubuliforme de l'intestin en est hérissée, mais encore puisque de nouveaux plis existent sur la surface saillante cle la valvule droite ou spirale contenue dans la cavité de l'intestin, comme l'est une épée dans son fourreau.

Mais un fait très important, c'est que chez la Lamproie, pas plus que chez l'Amphioxus, on ne peut observer de différenciation dans les éléments cellulaires qui forment la couche de revêtement intestinal. Toutes ces cellules sont identiques les unes aux autres, ciliées les unes comme les autres ; l'élément glandulaire proprement dit fait abso" lument défaut.

11 n'en est plus de même chez les poissons supérieurs. Si nous examinons l'intestin de la Tanche ou de la Carpe, nous voyons ce dernier cloisonné incomplètement par une série de plis recouverts d'un épithélium de revêtement, identique dans sa constitution, il est vrai, soit qu'on le considère à la surface du pli, soit qu'on le considère dans la profondeur de ce dernier ; mais cet épithélium n'est plus homogène, c'est à-dire qu'il n'est plus formé par des éléments cellulaires tous identiques les uns aux autres. Ici l'élément glandulaire commence à se montrer, car certaines cellules épithéliales se différencient pour constituer des cellules uniquement destinées à la production d'un mucus, tandis que les cellules voisines restent cylindriques et présentent un plateau strié. Les éléments de l'épithélium sont de la sorte distingués en deux variétés : l'une reste destinée à former le revêtement et sert désor-

GLANDE MONOCELLL LAIRE 33

mais en même temps à l'absorption pure et simple, l'autre devient un organe au sein duquel le mucus s'élabore. Ainsi se trouve constituée la cellule à mucus, l'élément glandulaire fondamental, la glande monocellulaire.

La glande monocellulaire des poissons consiste en une cellule en forme de coupe ou de calice ; cette variété d'élément a été bien décrite pour la première fois par F.-E. Schulze. Chez les poissons, la disposition en calice est extrêmement remarquable et l'ouverture à la surface est d'autant plus évidente qu'elle est prise pour ainsi dire dans la cuticule générale de revêtement qu'elle perfore comme d'un véritable trou. Voyons maintenant comment la cellule caliciforme est intercalée aux autres cellules du revêtement de l'intestin. De distance en distance les cellules cylindriques étroites et hautes qui forment répithélium de revêtement proprement dit et qui, à la surface, sont toutes soudées entre elles par leurs plateaux fondus en cuticule, s'infléchissent à la façon des fils d'osier d'une nasse, pour envelopper la glande monocellulaire. Cette dernière a la forme exacte d'une carafe ou d'un globe présentant un corps renflé en forme d'urne et contenant une boule de mucus; au fond se voit un noyau aplati, puis le protoplasma se poursuit jusque dans la couche profonde de la muqueuse, sous forme d'un pédicule analogue à celui d'un verre à pied. Le col de la cellule en urne se recourbe, comme le fait le goulot évasé d'une carafe, et va se souder latéralement, sur son pourtour, avec la cuticule superficielle formée par les plateaux fusionnés des cellules cylindriques de revêtement. C'est ainsi qu'est constituée la glande monocellulaire ou cellule cali ii forme chez un grand nombre de poissons et notamment

3i CELLULE LAGÉNIFORME

chez les Gyprinoïdes : la Carpe (Cyprinus CarpioJ, la Tanche (C. Tinca) et la Chevaine commune (Squalius CephalusJ. C'est ce dernier animal qui a servi pour la description qui précède (pl. I, fig. a).

On rencontre ces cellules, évidemment destinées à la sécrétion du mucus, puisqu'elles en contiennent un globe isolé dans leur portion renflée en cupule et que l'on peut voir (Ranvier) ce globe muqueux s'écouler par l'orifice disposé en goulot, chez le plus grand nombre d'espèces animales. L'intestin des Reptiles, des Chéloniens, des Oiseaux, des Mammifères et de l'Homme est, pour ainsi dire, sur toute son étendue, parsemé de ces petits organismes monocellulaires disposés pour la sécrétion et qui rentrent nettement dans le cadre de ce que M. Milne- Edwarcls a nommé les Organites.

Ce n'est guère que chez les poissons que les cellules caliciformes affectent la configuration urcéolée que nous avons décrite en prenant pour type la Chevaine. Chez les autres animaux, en particulier chez les batraciens anoures ou urodèles (Grenouille, Triton, Salamandre), la cellule caliciforme est disposée en une sorte de cornet, la cavité qui contient du mucus affecte la forme d'un dé à coudre, il n'y a donc point de col comme dans le cas précédent; cependant chez certains animaux supérieurs, le Chien par exemple, on observe des cellules urcéolées intercalées aux cellules à plateau et montrant un orifice rétréci disposé comme le goulot d'un vase. Nous devons donc admettre deux formes principales de cellules caliciformes: la première constituée par la cellule en forme de bouteille, c'est-à-dire munie d'un goulot distinct ou lagèni forme ; un second type est fourni par la cellule

CELLULE GUPULIFORME 35

munie d'une cavité muqueuse disposée en forme de dé à coudre ou en fossette, de manière à représenter une petite coupe ; ce type est fourni par la cellule à mucus que l'on observe dans l'épithélium de la surface intestinale et stomacale des batraciens et que nous appellerons cu- ■puli forme (pl. I, %. /3).

Ainsi le revêtement épithélial de la surface de l'intestin se différencie en deux ordres de cellules : les unes destinées à servir d'agent de revêtement et probablement de voie d'absorption, ce sont les cellules à plateaux fusionnés ou non en cuticule ; les autres destinées à la sé crétion du mucus qui lubréfie incessamment la surface interne du tractus, ce sont les cellules à mucus soit lagéniformes, soit cupuliformes.

La surface épithéliale de l'intestin tout entier doit être considérée, sur ces données, comme une vaste surface muqueuse. La sécrétion produite dans cette étendue est constante cbez tous les animaux vertébrés situés dans la série au-dessus des Pétromyzons et des Myxines. Chez tous ces animaux aussi, cette surface glandulaire se multiplie par la formation de plis. Ces plis sont l'origine des glandes différenciées qui prendront plus tard, chez les animaux tout à fait supérieurs, le nom de glandes de Lieberkiihn. Il convient d'insister un instant sur leur description.