DES HÉMATÔBLASTES ET DE LA COAGULATION DU SANG

(Article extrait de la Revue internationale des sciences j mars 1S78»)

L'opinion le plus généralement acceptée touchant l'origine des globules rouges est celle qui fait provenir ces éléments du sang d'une transformation progressive des globules blancs. Si Ton s'en tient à l'examen de cette question chez le nouveau-né et l'adulte, on voit que cette opinion ne présente encore en sa faveur qu'un petit nombre de faits peu concluants. Les principales observations ont eu pour objet le sang des ovipares.

Wharton Jones {Pbilosophical Transactions^ 1846) et Hensen {Zeitschrift fur wissenschaft. Zoologie^ Bd. XI) avaient déjà noté dans le sang de la grenouille des corpus-^ cules incolores analogues aux globules rouges, lorsque von Recklinghausen % en se plaçant dans certaines conditions, trouva dans le sang du même animal des corpuscules fusiformes incolores. En examinant pendant plusieurs jours, dans une chambre humide particulière, du sang de grenouille recueilli chez des individus ayant subi auparavant une hémorrhagie, cet anatomiste crut voir se développer de

i Sur révolution des globules rouges dans le sang des vertébrés ovipares (in Compt. rend. Acad, des se. y 12 novembre 1877). — Note sur les caractères et révolution des hématoblastes cbez les ovipares (in Compt, rend. Soc. de bioL, 24 novembre et 1" décembre 4877. — Gaz, méd.y n" 2 et 4, 1878;. — Sur révolution des globules rouges dans le sang des animaux supérieurs (vertébrés vivipares) (in Compt. rend, Acad, des se, 31 décembre 1877). — Sur la formation de la ûbrine du sang étudiée au microscope (in Compt, rend. Acad, des se, 7 janvier 1878).

« Von Recklinghausen, Ueber die Erzeugung von rothen Blutkœrpercben {Arch, f. mikrosk. Anat., t. II, p. 137, 1866}.

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nouveaux éléments colorés dont il attribua la formation à des modifications successives des globules blancs contractiles. A. Schklarewsky ^ et Golubew ^ ont publié des faits analogues, et leurs travaux ont contribué à faire admettre que le sang de la grenouille contient un certain nombre d'éléments intermédiaires entre les globules blancs et les hématies. Plus récemment, dans un travail très- intéressant, M. Vulpian ^ a décrit les modifications anatomiques qui surviennent dans le sang des grenouilles auxquelles on fait subir une forte perte sanguine. Il a insisté surtout sur Tapparition, au moment, de la régénération du sang, d'un grand nombre de cellules incolores. « Ces cellules, dit-il, d'abord petites, relativement arrondies ou sphéroidales, deviennent discoïdes, puis prennent une forme oyalaire tout en restant aplaties et acquièrent un volume plus grand, progressivement croissant.

« Lorsqu'elles ont atteint le volume des globules rouges, ou plutôt même avant de l'avoir atteint, elles se colorent en produisant de l'hémoglobine et deviennent de véritables hématies. »

Sans se prononcer d'une manière aussi affirmative que les auteurs précédents sur l'origine de ces cellules, M. Vulpian incline à croire qu'elles proviennent des leucocytes.

Cette question ne serait pas douteuse d'après M. Pouchet, qui tout dernièrement a proposé de considérer comme leucO" cytes typiques^ ceux-là même des éléments du sang qu'il pense être destinés à devenir des hématies *. Ces leucocytes constitueraient les éléments propres de la rate et deviendraient dans le sang des globules rouges ^

Les recherches qui ont été faites sur le sang des mammi-

» Aiexis Schklarewsky, Beitrœge zur Histogenèse des Blutes {Centralbl, fur med, Wissenscb.y p. 865, 1867).

« Alex. Golubew, Ueber die Erscheinungen welche elektriscbe Scblâge an den sogennanten farblosen Formbestandtheilen des Blutes bervorbringen (Sitzb. d. k. Akad. d. Wiss, zu Wien, April 1868).

3 A. Vulpian, De la régénération dès globules rouges du sang chez les grenouilles à la suite d'bémorrbagies considérables [Compt, rend, Aead. des se, 4 juin 1877).

* G. Pouchet, Note sur. la genèse des bématies cbez l'adulte {Soc, de biol,, 6 novembre 1877). — Sur les leucocytes et la régénération des bématies [Soc, de bioL, 5 janvier 1878).

5 Voyez la Bévue internationale des sciences, no 9, p. 278; n» 10, p. S03.

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fères, fournissent encore moins d'arguments en faveur de cette prétendue transformation des globules blancs -en hématies. Cependant on peut citer à ce propos quelques observations isolées . KôUiker ^ a trouvé dans le sang du foie et dans celui de la rate, chez de jeunes mammifères (chats, chiens, souris) encore à la mamelle des hématies incolores et des cellules rouges à noyau. Il est convaincu, sans pouvoir en fournir la preuve directe, que les globules rouges sont formés par les petits corpuscules du chyle, lesquels perdraient leur noyau, s'aplatiraient et se chargeraient d'hémoglobine.

Erb ^ a soutenu une doctrine analogue en s'appuyant, d'une part, sur l'examen du sang de divers animaux auxquels il avait pratiqué préalablement des émissions sanguines plus ou moins abondantes et, d'autre part, sur l'étude du sang de divers malades anémiques.

Il trouva dans ces divers cas un nombre variable de corpuscules rouges, à contenu granuleux, qu'il considéra comme des hématies en voie de développement. Ainsi que KôUiker le fait observer avec raison, de semblables éléments peuvent être tout aussi bien des globules anciens en voie de destruction que des hématies de nouvelle formation.

D'autre part, dans un certain nombre d'observations de leucémiques, on a signalé la présence dans le sang de globules rouges nucléés, analogues aux corpuscules nucléés des embryons de l'homme et des mammifères (Klebs, A. Bôttcher, von Recklinghausen, etc.).

Ces derniers faits ont acquis de l'importance depuis les recherches de Neumann ^ sur la moelle des os. D'après cet auteur, en effet, la moelle des os et surtout la moelle rouge, contient à l'état normal des globules rouges à noyaux et toute une série de formes intermédiaires entre les globules blancs et les globules rouges.

4 KôUiker, Eléments d'histologie (p. 826 et suivantes de la dernière traduction française).

« Erb, Zur Entwickelungsgeschichte der rother Blatkœrpercben [Vircbow's Arcb,, Bd. XXXIV, p. 138).

5 E. Neumann, Ueber die Bedeutung des Knocbenmarkes fur die Blutbildung (Centralbl, f, d, med. Wiss,, p. 689, 1868 et Arcb, der Heilkunde, X, 68-102, 1869).

BECHERCHBS SUR L*ANATOMIE NORMALE ET PATHOLOGIQUE DU SaNO. lit

Bizzozero ^ et Hoyer ^ ont confirmé ces recherches qui tendent à démontrer que les hématies proviennent, chez les Yivi{>ares comme chez les ovipares, de la transformation des leucocytes.

Les études que je poursuis depuis quelque temps m'ont conduit à une conclusion complètement opposée à celle qui a cours dans la science.

Elles n'ont porté que sur le sang du nouveau-né et de l'adulte et, par conséquent, elles ne peuvent en rien préjuger les questions qui se rattachent au développement des éléments chez l'embryon ni celles qui sont relatives à la structure de certains organes hématopoiétiques, tels que la rate et la moelle rouge des os.

J'avais déjà observé chez l'homme un certain nombre de faits physiologiques qui m'avaient permis de croire que les globules blancs et les hématies, chez le nouveau-né et l'adulte, sont des éléments complètement indépendants ^ lorsque j'entrepris l'examen de cette question chez les ovipares.

Je ne tardai pas à reconnaître, vers la fin de Tannée 1876, qu'il existe chez ces animaux, à l'état normal, outre les leucocytes, des éléments incolores particuliers, ayant des propriétés et des caractères distinctifs.

Ces éléments étant destinés à devenir des globules rouges, je les fis connaître récemment sous le nom d'hématoblastesj dénomination 'qui a déjà été employée par divers auteurs pour désigner tantôt les éléments formateurs des vaisseaux et tantôt ceux des globules rouges. Ils représentent de^ globules rouges sous les formes les plus jeunes qu'on puisse observer dans le sang et les plus petits d'entre eux sont au moins aussi petits que les plus petits globules blancs.

Le sang normal en renferme d'une manière constante et

i Bizzozero, Sulla tunzione ematopoetica del mîdollo délie oaaa (Anal, in Centralbl, /. med, Wias, p. 881, 1868 et 2« comm. in CentralLL, p. 149, 1869).

< Hoyer, Zur Histologie des Knochenmarkes (Centralbl, f. med, Wiss., 244-257, 1869).

3 Des caractères anatomiques du sang dans les anémies (3« note) {Compt, rend. Acad, des se, 17 juillet 1876). — Sur la nature et la- signification des petits globules rouges du sang {Compt. rend, Acad, des se, ^8 mai 1877).

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toujours un grand nombre. Ces éléments, plus ou moins abondants suivant certaines circonstances, sont, en effet, presque toujours beaucoup plus nombreux que les leucocytes* Ce n'est que par un développement progressif, pendant lequel leurs propriétés se modifient en même temps probablement que leur composition chimique, qu'ils deviennent des globules rouges d'abord imparfaits, puis normaux. Ce développement ne peut bien s'étudier, ainsi que l'ont vu les auteurs précédemment cités, que sur des animaux ayant éprouvé une forte hémorrhagie.

Dans ces conditions, on voit apparaître plusieurs formes de transition, mais aucune d'elles ne nous parait résulter d'une transformation des leucocytes.

Si les hématoblastes ont des rapports plus ou moins intimes avec les globules blancs, ces rapports ne peuvent être constatés dans le sang lui-même et Tensemble des faits que j'ai observés chez les ovipares comporte la conclusion suivante : les globules rouges elliptiques à noyaux sont distincts des globules blancs dés qu'ils apparaissent dans le sang.

.L'existence d'un globule rouge, en quelque sorte ébauché, chez les ovipares, m'a conduit à penser qu'il devait y avoir un élément analogue dans le sang des vertébrés supérieurs, à globules nucléés.

Mis ainsi sur la voie, j 'ai reconnu que les plus jeunes globules rouges des vivipares étaient de très-petits éléments, correspondant à beaucoup d'égards aux hématoblastes des ovipares.

Il existe donc dans le sang de tous les vertébrés des éléments jeunes, incomplètement développés qui peu à peu deviennent des globules rouges ordinaires.

Chez les vivipares, il est absolument impossible de confondre ces petits éléments avec les leucocytes. Or, malgré la différence à coup sûr très-grande qui existe entre les globules elliptiques et à noyaux et les globules rouges non nucléés, ne paraît-il pas difficile de supposer que les premiers ne sont que des globules blancs tandis que les seconds seraient, dès qu'il est possible de les distinguer, différents des leucocytes?

N'est-il pas. plus scientifique de penser que l'évolution des globules rouges se fait suivant la même loi générale chez tous

RECHERCHES SUR L'aNATOHIE NORMALE ET PATHOLOGIQUE DU SANG. 113 ^

les vertébrés et d'admettre que la différence si nette existant dans le sang des vivipares entre les hématoblastes et les leucocytes est un argument en faveur de notre opinion sur la spécificité des hématoblastes de tous les vertébrés ?

Si, chez les ovipares, ces éléments ont été confondus avec les globules blancs, c'est simplement, croyons-nous, parce qu'ils sont volumineux et qu'en se modifiant, hors de l'organisme, ils prennent rapidement des apparences qui rappellent celles des leucocytes. Au contraire, chez les vivipares, les hématoblastes étant très-petits et sans noyau ne peuvent en aucune façon et à aucun moment en imposer pour des globules blancs.

Si l'on recherche dans les principaux travaux qui ont paru sur le sang les faits qui paraissent se rattacher à leur histoire, on reste convaincu que ces éléments ont été vus par un grand nombre d'auteurs. Mais la rapidité avec laquelle ils se modifient, dès qu'ils sont sortis de l'organisme, me semble avoir jusqu'à présent empêché d'en comprendre la signification exacte.

Divers observateurs, parmi lesquels je citerai Gerber, Arnold, Andral, Donné, Fr. Simon, ont décrit dans le sang de petits éléments ou de petites particules qui se rapportent peut-être aux éléments en question ; mais leurs observations ne sont pas assez précises pour qu'on puisse l'affirmer. On peut rester également dans le doute en présence des descriptions de Zimmermann ^ , qui dans diverses publications a soutenu que les globules rouges se montraient d'abord sous la forme de petites vésicules incolores ou faiblement colorées, auxquelles il a donné le nom de corpuscules élémentaires. Malgré tous ses efforts, Zimmermann n'a pu faire accepter sa doctrine. On a reproché à cet observateur d'avoir* étudié le .sarlg à l'aide de solutions salines et d'avoir pris pour des éléments normaux des globules plus ou moins altérés par les réactifs (Hensen, Virchow, Max Schultze, Rollett, etc.).

Aussi, bien que les. recherches de Zimmermann contiennent quelques observations exactes, n'en est-il fait aucune

« Zimmermann, Rusfs Magazîn., Bd. LXVI, p. 171. — Zeitachr. f. wissenscb. Zoologie^ Bd. XI, p. 344. — Virchow' s Arch,, Bd. XVIII, p. 221.

114 RECHERCHES SUR L'aNATOMIE NORMALE ET l'ATHoLOGlQUE DU SANG.

mention dans les traités d'histologie de Gerlach, KôUiker, Leydig, Frey.

Il faut arriver jusqu'au beau travail de Max Schultze ^ sur le sang pour trouver une description se rapportant sans conteste aux éléments que nous âésignons sous le nom d'hématoblastes.

Mais Max Schultze ayant fait ses recherches sur du sang pur, maintenu à la température de la chambre ou même chauffé jusqu'à 40**, n'a vu et décrit que des hématoblastes altérés, réunis en amas plus ou moins considérables, amas dont il indique fort bien les principaux caractères. Cet habile anatomiste pense que ces amas proviennent de la désagrégation des globules blancs finement granuleux et qu'en tout cas ils ne jouent aucun rôle dans la production des globules rouges. Il propose de les désigner sous le nom de plaques de granulations (Kôrnchenbildungen), et il indique assez exactement les rapports de ces plaques avec le réticulum de fibrine.

L'opinion de Max Schultze a été généralement adoptée et, jusque dans les ouvrages les plus récents, les éléments que nous décrivons sous le nom d'hématoblastes sont considérés comme des granulations libres, isolées ou en amas ^.

Il nous paraît donc évident que les mêmes éléments ont été confondus, chez les ovipares, avec les leucocytes et, chez les vivipares, avec les granulations du plasma.

Cependant, il est un fait très-intéressant qui nous a servi beaucoup à préciser la nature des hématoblastes, je veux parler du rôle de ces éléments dans la coagulation du sang.

Les hématoblastes possèdent, en effet, chez tous les vertébrés, les mêmes propriétés générales. Ils sont, chez les vivipares comme les ovipares, d'une extrême vulnérabilité : dès qu'ils sont sortis des vaisseaux, ils se modifient, perdent une partie de leur substance, se groupent d'une certaine manière, se hérissent de pointes et, finalement, fournissent un point de départ au réseau filamenteux de fibrine dont la formation produit la coagulation du sang.

4 Max Schullze, Ein heizbarer Objecttiscb und seine Verwendung bei Untersucbungen des Blattes, (Arch, fur mikrosk. Anatomie^ p. 1, 1865.) * Ranvîer, Technique histologique, faso. 2.

J'ai cherché à mettre en relief, d'une manière très-sommaire, les caractères principaux des hématoblastes dans les diverses communications citées en tête de cet article. En rapportant ici les trois principales, j'y ajouterai quelques notes explicatives ou complémentaires.