‹ Recherches sur l'Anatomie Pathologique de l'Emphysème PulmonaireChapitre 5 sur 25 · ANATOMIE PATHOLOGIQUE MACROSCOPIQUE DU POUMON EMPHYSEMATEUX · texte numérisé non relu

ANATOMIE PATHOLOGIQUE MACROSCOPIQUE DU POUMON EMPHYSEMATEUX

Lorsqu'on veut retirer le poumon de la cage thoracique aux fins d'étude macroscopique, il est assez délicat de bien. enlever le plastron sans déchirer avec le costotome le délicat parenchyme sous-jacent. L'idéal serait de fenêtrer avec précaution chaque espace intercostal et de sectionner la côte avec autant de soin que mettent les chirurgiens à une résection costale. Le procédé est long et rarement indispensable. Il est préférable, une fois le thorax dégagé et l’abdomen ouvert, de sectionner avec une lame bien tranchante le diaphragme au niveau de ses insertions costales antérieures à droite et à gauche, de passer la main par les orifices ainsi créés et de l’enfoncer entre la paroi et les poumons jusqu’à l’orifice supérieur, en détruisant, s’il y a lieu, les adhérences au passage. On coupe ensuite les côtes au costotome, le plus loin possible de la ligne médiane (pour respecter les cartilages costaux qui présentent un intérêt considérable), en attirant en haut la partie antérieure du thorax, de facon à bien la séparer des poumons. En agissant ainsi on évite de couper ou d’érailler la face antérieure de ceux-ci, ce qui pourrait être préjudiciable aux études ultérieures.

Aussitôt le plastron enlevé on peut, dans les cas les plus favorables, constater immédiatement quelques-uns des caractères du poumon emphysémateux. Tous les diamètres du thorax sont augmentés, sa capacité semble accrue dans des proportions notables et l’est en réalité, et pourtant, les poumons ne se rétrac-

tent pas vers la partie postérieure du thorax et le hile; mais ils continuent à remplir exactement la cage thoracique, une fois le plastron enlevé, et font, dans une certaine mesure, saillie dans l'ouverture créée par cette manœuvre. Les bords antérieurs des poumons au lieu de rester à distance de la ligne médiane vienuent au contact et arrivent même à chevaucher l’un sur l’autre, en l'absence de toute adhérence pathologique susceptible de les maintenir en contiguité avec le fond du cul de sac pleural..

On considère cette forme d'emphysème à gros poumons, qui est le type de l’emphysème vrai, essentiel, comme appartenant aux emphysémateux jeunes, aux emphysémateux asthmatiques. On lui oppose volontiers l’'emphysème à poumons « atrophiques » (Small lunged emphysema de Jexxer) (1) dans lequel les deux poumons bien qu’atteints en leur totalité présentent une diminution de volume. Nous n'avons pas été frappé de l'existence de cette variété d'emphysème chez le vieillard. Nous avons fait en vue de l’étude de l'emphysème plus de 160 autopsies ; environ 130 de nos sujets avaient dépassé 60 ans, or nous avons observé chez eux un très grand nombre de gros poumons (plus de 80 fois). Nous avons aussi rencontré de petits poumons avec lésions emphysémateuses cependant marquées, et l’un de nos sujets les plus remarquables à ce point de vue avait 43 ans seulement. Il présentait pourtant de l’'emphysème très net du bord antérieur et de la base, avec un gros thorax (2).

C'est que si l’état apparent des poumons au moment de l’autopsie suivait la loi de l'âge, ce devrait être en sens inverse, et voici pourquoi. Un poumon normal, en vertu de son élasticité, tend à occuper un volume minimum, mais plus l’'emphysème est développé, et moins l’élasticité pulmonaire entre en jeu. Si bien que tout poumon emphysémateux tend surtout à adapter son

1. W. Jenxer. On the determining causes of vesicular emphysem of the Lungs. Med. Chir. Transact. 1857, t. XI.

2. Hourmanx et DecHamBre auxquels on attribue généralement la paternité de l’emphysème senile disent exactement la même chose que nous. Voir leurs « Recherches cliniques pour servir à l’histoire des mala-

dies des vieillards ». Arch. gén. de méd. 1835, 6. IL, p.405 et t, LL, p. 338.

volume à la pression ambiante, et que l’action de celle-ci est d'autant plus prédominante que le poumon est moins élastique. Ce qui fait que le poumon normal se rétracte à l’autopsie, c’est que, sous l'influence immédiate de la pression atmosphérique, il y a équilibre de pression entre l'air intérieur et l'air extérieur et que l’élasticité pulmonaire est suffisante pour évacuer instantanément la plus grande partie du contenu aérien des alvéoles, d’où leur collapsus rapide. À mesure que le sujet : avance en âge, l’élasticité pulmonaire diminue, en même temps que se produisent dans l'intimité du poumon des cavités aériennes beaucoup plus vastes. Done au moment de l'ouverture du thorax la rétraction pulmonaire sera moins marquée d'abord parce que l’élasticité est moindre, ensuite parce que la résistance des ca vités aériennes au collapsus est plus grande. En effet, ces cavités sont beaucoup plus étendues que normalement et les orifices par lesquelles elles communiquent avec l’extérieur sont à peine plus larges, parfois même diminués de calibre ; par suite l’évacuation de ces cavités est beaucoup plus difficile ; elle devient impossible avec la diminution de l’élasticité. La perte de l'élasticité, la distension des cavités aériennes sont plus ou moins généralisés. Plus l'affection a eu de temps pour évoluer et plus est complète la généralisation, mais il faut cependantnoter que la durée d'évolution est variable, qu’on voit des sujets jeunes avec de lemphysème généralisé à la totalité du poumon : ce sont les grands emphysémateux typiques. On voit en revanche des sujets âgés ne présenter que des ectasies alvéolaires assez limitées (à partir de 60 ans, nous avons toujours trouvé des lésions d’emphysème macroscopiquement appréciables). Chez les vieillards on pourra done observer toutes les étapes depuis le poumon se rétractant d’une façon presque normale, jusqu’au gros poumon distendu et que rien, pas même une forte pression des mains ne pourrait faire revenir sur lui-même. Dans les cas intermédiaires, on observera des points à rétraction normale et des points restant distendus, si bien qu’à simple aspect, avant d'avoir été touché, les poumons prennent un aspect un peu marronné.

Avant d’avoir touché le poumon on peut encore constater

deux faits caractéristiques. La päleur et l’absence d’anthracose, La päleur est due à la raréfaction des vaisseaux, sur laquelle nous reviendrons dans l'analyse microscopique des lésions, elle est assez constante pour qu’on puisse dire que toute partie de poumon d’aspect rouge, congestif, n’est que peu ou n'est pas empliysémateuse. Quant à l’absence de pigmentation, c'est-àdire d’anthracose elle constitue un fait frappant dans bon nombre de cas. Pour les faits qui, comme’ceux de GuTrmann (1) FRaënTzez, Ponricx (2) reconnaissent évidemment une origine congènitale, l’absence d’anthracose se comprend facilement. Pour les lésions acquises elle est plus difficile à expliquer. Il est vrai que GrawiTz (3) fait jouer à l'enlèvement des poussières par voie lymphatique un rôle considérable dans la production de ce phénomène; mais rien ne vient le démontrer sauf peutêtre les faits suivants que nous croyons avoir constatés de façon sûres:

1° Chez les emphysémateux jeunes à lésion très étendues, l'absence, ou plutôt la disparition de l’anthräcose est la règle ; elle est très remarquable.

2° Chez les sujets âgés, elle est tout à faït inconstante, et même les auteurs, FRAENTZEL (4) Hourmanx Er DeEcnamBre, en fout une caractéristique de l’'emphysème sénile. Soivent chez les vieillards, on trouve dépigmentés seulement le bout antérieur et la circonférence de la base du poumon qui sont comme on sait les premiers pris dans l’emphysème. En revanche, nous avons trouvé au centre du poumon à deux reprises des cavités

4. Gurrmanx. Vesikuläres Lungenemphysem. Berl. med. Gesellsch, 9 mars 1891.

2. FRazNTzEL, même séance, rapporte des faits analogues observés par lui et aussi par Ponfick. Il s’agissait de distensions pulmonaires réduisant le vaste territoire du poumon à une seule vésicule. Cest Virchow qui dans la même séance s'appuie sur leur absence d’anthracose pour leur supposer une origine congénitale.

3. Grawirz. Ueber Lungenemphysem. D. med. Wochensch. 1892, n.10,p. 205.

* 4. FRAENTZEL Rechtsseitiger Pneumothorax infolge von Lungenemphysem entstanden. D. Arch. f. Klin. Med. 1877, p. 321.

aériennes larges d'un centimètre et plas dans la paroi desquelles, sur la coupe, on voyait des amas anthracosiques tout à fait nets.

Il semble que chez les sujets jeunes, tant que la circulation lymphatique est capable d'emporter le pigment, celui-ci disparait des cloisons interalvéolaires au fur et à mesure qu’elles s’amincissent et se détruisent. Plus tard la circulation lymphatique, surtout celle du poumon, diminue d'activité. Le réseau lymphatique du poumon se raréfie comme le réseau vasculaire sanguin, les ganglions sont sclérosés et saturés de pigment, si bien que celui-ci reste sur place. C’est ce qui peut expliquer que, sur un même poumon les parties qui se sont dilatées de bonne heure soient dépigmentées et que celles qui ont été atteintes tardivement conservent leur pigment.

La dilatation des alvéoles donne un certain nombre d’aspects variés, très perceptibles à l'œil nu et que Baie (1) avait excellemment décrit, il y a plus de 100 ans, de la façon suivante :

SECTION VI, — Poumons distendus par l'air. — L'ouverture de la poitrine laisse souvent apercevoir les poumons dans un état de dilatation, et remplissant exactement la cavité du thorax de chaque côté. Lorsqu’on examine ces organes dans cet état, on trouve leurs cellules pleines d’air, de manière qu’on peut apercevoir à leur surface, immédiatement au-dessous de la plèvre, un nombre prodigieux de petites vésicules blanches. Les bronches contiennent souvent en même temps beaucoup de liquide muqueux.

SecrioN VII. — Cellules aériennes des poumons augmentées. — Les poumons sont quelquefois partagés en un petit nombre de grandes cellules, en sorte qu'ils ressemblent à l'organe pulmonaire de quelques animaux amphibies. Quoique j'aie vu trois exemples de ce phénomène, je le crois cependant très rare. Cet élargissement contre nature des cellules ne peut être vraisemblablement attribué qu’à quelque empêchement à la sortie de l'air, d’où suit son augmentation dans les cellules et probablement la rupture de leurs cloisons, en sorte que plusieurs cellules contiguës n’en forment plus qu'une seule dans cet état contre nature.

SecTion VIII. — Vésicules aériennes altachées aux bords des poumons. — De pareilles vésicules ont été trouvées quelquefois complètes en elles-

4. Barzzie. Traité d'anatomie pathologique, traduit de l'anglais par FerraAL. Paris, 1803, p. 72.

mêmes ef sans faire partie des poumons. Au premier coup d'œil on pourrait croire qu’elles étaient des cellules aériennes agrandies ; mais puisqu’elles ne communiquent avec aucune cellule aérienne, cette opinion ne me parait pas fondée. Il parait plus probable qu'elles constituent un état pathologique et qu’elles se forment de la même manière que les vésicules aériennes que l’on trouve attachées aux intestins et au mésentère de quelques quadrupèdes et que les petits vaisseaux sanguins qui se ramifient sur ces vésicules ont la faculté de sécréter de l'air.

Ban, précurseur de Laënnec, donne en ces lignes une série de descriptions intéressantes, mêlées à des hypothèses très sujettes à la critique, mais qui portent sur presque tous les points dignes d’être notés dans la macroscopie de l’emphysème.

Prenons d'abord un poumon peu emphysémateux : dans ce cas l'emphysème est généralement partiel. Il occupe le bord antérieur surtout, et en particulier du côté gauche la languette précordiale. On le trouve aussi au pourtour de la base du poumon et surtout, pour ne pas dire exclusivement, à la partie antérieure. Les parties ainsi atteintes n’ont plus l'aspect régulier, lisse qu’elles ont sur un poumon normal et qu'elles doivent à l'égalité d'élasticité et de rétraction des alvéoles pulmonaires. Le bord antérieur n’est plus mince, mais arrondi et boursouflé. Les boursouflures sont irrégulières, produites par des parties trop dilatées, incapables de se rétracter, leur cavité étant beaucoup trop grande pour un orifice d'évacuation étroitet tortueux. Quelquefois elles s'accumulent les unes surles autres, avec des dimensions variables, dépassant rarement à ce niveau le volume d’un petit pois. En cet état elles prennent un aspect qui rappelle un peu celui des plexus choroïdes, avec cette différence cependant que les parties emphysémateuses du poumon sont non seulement dépigmentées, mais encore décolorées.

On trouve encore au début des zûnes emphysémateuses sur la face antérieure du poumon, au voisinage du hile, enfin au sommet ; sur ce dernier point on ne saurait être trop réservé, et il faut, avant d’avoir affirmé la présence d’emphysème pur au sommet du poumon, être bien sûr qu’ilnes’agit pas de dilatation alvéolaire cicatricielle.

À un Stade plus avancé on trouve dans toute l'étendue de la surface du poumon des dilatations vésiculaires. Elles se voient très nettement sous la plèvre et appartiennent surtout aux formes d'emphysème précoce généralisé à gros poumons, tels qu’on se représente ceux de l’emphysème typique. Ces poumons pâles dans leur totalité, présentent sous la plèvre des traînées anthracosiques qui accompagnent les vaisseaux. Outre celles-ci on voit très nettement juxtaposées de petites vésicules transparentes régulièrement dilatées, La plèvre dans ces cas est lisse et non irrégulièrement mamelonnée comme dans l’emphysème incomplet. La comparaison avec l'aspect extérieur, celui de la surface du poumon de batracien, nous paraît ici parfaitement justifiée. Du reste il n’est pas nécessaire pour qu'on ait cette apparence que la totalité du poumon soit atteinte et elle s’observe aussi dans l'emphysème partiel, comme en témoigne la description d'un cas de LAENNEc (1).

A l’autopsie d'une femme de 50 ans, il fut frappé de l'aspect spécial des poumons : « Une grande partie du poumon droit et presque tout le lobe inférieur du gauche offraient une surface lisse et brillante quoique un peu inégale. Ces parties s’affaissèrent très peu après que les poumons furent détachés, et formaient par là un contraste sensible avec le reste de l’organe.

On distinguait, au premier coup d’æil, sur ces surfaces brillantes, un grand nombre de petites vésicules transparentes dela grosseur d'un grain de millet ou de chènevis ou même d’un noyau de cerise. Ces dernières étaientun peu saillantes ; les autres ne dépassaient pas le niveau de la surface du poumon ; et en les examinant avec attention il était facile de les reconnaitre pour des cellules aériennes, dilatées par l'air: qu’elles contenaient. Les cellules qui les environnaient, ou plutôt toutes les cellules aériennes dans les parties non aflaissées du poumon étaient plus faciles à distinguer que dans l’état naturel : cette disposition donnait à ces parties du poumon un aspect analogue à celui des poumons vésiculeux des animaux à sang froid.

On n'a pas assez insisté, nous semble-t-il, sur la fréquence de

grosses distensions vésiculaires pédiculées, semblables à celles

1. Lagnnec. Traité de l’auscultation médiate, Zdition de la Facullé. Obs. V, p. 208.

décrites par Barzur sous le nom de vésicules aériennes rattachées au bord libre des poumons. De telles distensions alvéolaires monstrueuses sont loin d’être rares. Nous avons eu l'occasion d’en rencontrer 8 cas très prononcés.

Le cas. — Vieïllard de 87 ans, mort d’urémie. À la base droite le lobe inférieur paraît plus ferme que d’ordinaire. Il est formé de deux grosses cellules juxtaposées, presque complètement encastrées dans le parenchyme sain et ayant chacune le volume d’un œuf de pintade. À la coupe l’air qu’elles contiennent s'échappe, et l’on tombe sur une cavité lisse, en deux points placés de chaque côté de la cloison de séparation, à la partie la plus élevée de la cavité on trouve un petit infundibulum dont le fond paraît perforé, pour la communication avec le reste de l’arbre aérien.

IP cas. — Vésicules grosses comme un gros grain de raisin, juxtaposées au nombre de 4 sur le bord antérieur du poumon droit.

IIIe cas. — Même fait à la pointe de la languette précordiale du poumon gauche. Une seule vésicule, grosse comme un petit œuf.

IVe et Ve cas. — Vésicules adhérentes sur un tiers environ seulement de leur étendue au parenchyme pulmonaire. Grosses comme une noix chacune.

VIe cas. — Sujet de 52 ans, mortlsans renseignements. Emphysème des bords. Bulle d’emphysème grosse comme un grain de raisin au niveau du hile du poumon, à sa partie inférieure, en arrière du ligament triangulaire de la plèvre. /

VIIe cas. — Sujet de 64 ans. Grosse bulle emphysémateuse occupant le bord antérieur du poumon droit dans son tiers supérieur. Elle atteint le volume d'un œuf de poule et s’est creusé une loge dans la graisse médiastinale.

VILR cas. — Bulle grosse comme une noix verte siégeant exactement au sommet du poumon droit, chez un individu ne présentant pas de tuberculose apparente du sommet. La paroi interne est lisse ; on y trouve une dépression au niveau de la zone (large comme une pièce de cinquante centimes) d'adhérence au sommet du poumon, laquelle dépression présente deux crêtes se croisant obliquement et séparant cinq ou six orifices admettant à peine une pointe d’aiguille et la faisant vraisemblablement communiquer avec des bronchioles (ce que démontre la coupe). :

Dans tous ces cas les bulles volumineuses étaient à la surface ; elles avaient une paroi relativement épaisse (environ un tiers de millimètre) et les orifices de communication à l'inverse des faits

décrits par Baux étaient véritablement assez nets. On voit qu'elles n'ont guère de lieu de prédilection, puisque nous en avons observé une au sommet du poumon, et l’autre au niveau du hile. Nous les avons surtout observées chez des sujets âgés, le plus jeune ayant 52 ans. Nous ne croyons pas que cela suffise pour en faire un apanage du soi disant emphysème atrophique sénile. |

On observe quelquefois sous la plèvre « des bulles d'air de la grosseur d'une petite aveline, et faciles à distinguer des cellules aériennes dilatées, en ce qu'on peut facilement les déplacer avec le doigt ». Dans le cas où Laënnec fit cette observation l’antopsie fut faite 36 heures après la mort, et le cadavre avait « la face violette et très gonflée », ce qui suffit à montrer que la putréfaction était très avancée. Il s’agit vraisemblablement là d’un état cadavérique que nous n'avons pas observé sur nos sujets de Bicêtre en raison de la formolisation préalable dont nous allons parler.

Il est difficile de se rendre compte de l’état des alvéoles intérieures du poumon emphysémateux parce qu’on ne peut le faire sur une coupe. Or la rétraction pulmonaire gêne considérablement cette opération. La rétraction intervient à tous les temps de l'examen anatomique du poumon. Celui-ci se rétracte lorsqu’on ouvre le thorax, il se rétracte encore et plus notablement lorsqu'on sépare la bronche de la trachée. Il se rétracte enfin sur la coupe, et d'autant plus que l'air contenu, et même emprisonné, dans les vastes cavités, trouve sur la surface de coupe une voie d'échappement très facile. La coupe est pourtant indispensable non seulement pour se rendre compte de l’état intérieur des poumons mais encore parce qu’elle met davantage en relief les cavités intrapulmonaires, et l’on est toujours étonné, sur les coupes microscopiques, ou même sur les coupes macroscopiques minces de voir combien sont étendues et diffuses des dilatations qui avaient d'abord paru assez restreintes.

Laënnec s’en était bien rendu compte, car il avait imaginé le Ameuille 2

procédé ingénieux consistant à insuffler de l'air dans les poumons jusqu'à distension complète, à les laisser sécher de facon à augmenter la consistance des parois alvéolaires et à faire ensuite des sections avec un rasoir bien affilé. Cette méthode donne de précieux renseignements, mais elle a l’inconvénient de ratatiner les parois alvéolaires et de les rendre cassantes, si bien que la meilleure coupe détruit toujours ou déchire un cer-

tain nombre de ces cloisons.

Nous avons utilisé un procédé plus rapide et plus avantageux, nous permettant d'autre part d’avoir l’aspect fixé in situ du poumon emphysémateux. Il consiste à laisser couler aussitôt que possible après la mort, de 100 à 150 centimètres cubes d'une solution de formol à 20 0/0 dans la cavité pharyngée ; sans qu’il soit nécessaire de prendre aucune précaution (car l’œsophage du cadavre est constamment oblitéré) ce liquide passe dans la trachée et les bronches et fixe la plus grande partie du poumon d’une façon définitive (1). Nous disons la plus grande partie, car un grand nombre d’alvéoles et surtout celles qui, très distendues par l’emphysème, ne communiquent avec les bronches que par un ou plusieurs orifices étroits ne sont pas durcies

1. A Bicètre cette opération n’a pas besoin d'être faite d’une manière spéciale car on y pratique régulièrement le formolage du cerveau sur le cadavre avant l'extraction. Conformément à la technique préconisée par M. Pierre Marie et publiée par KaTrwinkgz et Sainron dans le Deuisches Archiv. f. Klin. Mediszin de 1898, on injecte dans le crâne du formol à 20 0/0, à l’aide d’un trocart qu’on fait pénétrer par la lame criblée de l’ethmoïde. Au cours de cette opération il coule dans le nasopharynx une quantité de formol toujours suffisante pour durcir la plus grande partie du poumon. Les poumons ainsi formolés présentent des aspects macroscopiques normaux et pathologiques tout à fait différents de ceux que l’on a coutume de voir sans formolage préalable on arrive rapidement d’ailleurs à s’y habituer. Les recherches microscopiques ne nous on$ pas paru entravées par cette fixation un peu brutale. Cependant les colorations de fibres élastiques sont moins précises que sur les poumons fixés au sublimé. C’est d’ailleurs un fait bien connu. Quant à la conservation des pièces macroscopiques dans le liquide de Kaiserling elle n’est pas génée par la formolisation préalable ; au contraire il semble que les résultats en soient plus beaux.

par le formol, qui ne peut les pénétrer ; cela est particulièrement le fait pour le bord antérieur et souvent aussi le sommet du poumon. Les parties durcies par le formol ont l'immense avantage de ne pas se rétracter et de garder leur couleur. Aussi sur une coupe peut-on voir que la dilatation vésiculaire est loin d'être rare à l’intérieur du poumon ; elle atteint fréquemment les alvéoles de la base et celles qui avoisinent le hile. Elle frappe aussi, mais moins souvent le sommet, et rarement la région des scissures. |

Très souvent on observe dans l’intérieur du poumon des vésicules emphysémateuses atteignant le volume d’un grain de raisin, d’une noix ; on en a fait la caractéristique de l’emphysème atrophique sénile, et en effet nous les avons surtout observées chez des sujets âgés ; mais elles nous ont paru coïncider d’une façon marquée avec des adhérences pleurales généralement assez étendues et assez solides ; aussi pensons-nous que ces adhérences protègent dans une certaine mesure les alvéoles corticaux contre la dilatation excessive et facilitent celle des alvéoles centraux. Comme au delà de 50 ans il n’est guère de plèvre sans adhérence, on comprend que de telles cavités se rencontrent surtout chez les vieillards.

Nous pouvons lirer de cette étude macroscopique du poumon emphysémateux quelques conclusions.

D'abord qu’il n’y a pas un emphysème essentiel précoce etun emphysème atrophique sénile. L’emphysème est un etses formes anatomiques nous paraissent admettre la classification suivante :

1° Emphysème généralisé, à gros poumons lisses et décolorés, à dilatations vésiculaires à peu près toutes égales, donnantsous la plèvre l'aspect de poumon de batracien. Il correspond à l'emphysème des asthmatiques, des gros emphysémateux jeunes. En fait il se développe très souvent chez de jeunes sujets, mais nous avons pu en observer chez des malades âgés (60 ans et au-

di

delà). Chez ces vieillards l’absence d’anthracose est moins complète et se montre surtout aux points où débute l’'emphysème (bord antérieur et circonférence de la base).

2 Emphysèmes partiels: formes de début localisées surtout aux bords antérieurs et à la circonférence de la base ; forme plus avancée avec surface convexe irrégulière et mamelonnée ; distensions énormes de certains points, avec production de grosses vésicules aériennes sessiles ou pédiculées, ou de cellules aériennes à l’intérieur des poumons.

Entre ces formes tous les degrés de passage, toutes les combinaisons possibles, ce qui prouve bien leur identité de nature. N’est-il pas vraisemblable que suivant les cas on se trouve en présence d'une cause de distension ayant agi de bonne heure, avec rapidité et avec intensité, sur un poumon qui ne demandait qu’à se laisser distendre, tandis que, dans les autres, le mode d'action de l’agent de distension, la défense du poumon contre

cet agent ont varié à tous les degrés ?

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