HISTORIQUE
Aristole paraît non-seulement avoir ignoré ce qui est relatif à la génération des Mollusques gastéropodes, mais on trouve même dans son Histoire des animaux plusieurs contradictions à ce sujet. Aïnsi, dans certains passages du quatrième et du cinquième livre, il semble accorder aux Testacées (2)la faculté de reproduire ; dans d’autres passages, au contraire, il déclare que jamais ces animaux ne s’accouplent, et qu'ils naissent d’une manière spontanée (3).
Pline n’eut guère d’autres connaissances que celles qu'avait
(1) J'engage ceux de mes lecteurs qui seraient étrangers à la question, de consulter, pour l'intelligence de ce chapitre, la figure relative à l’Helix promatia (pl. 2, fig. 17).
(2) Les Gastéropodes sont compris dans le groupe des Testacées établi par Aristote.
(3) Aristote, Histoire des animaux (trad. de Camus, 1783).
Livre IV, chap. x1, p. 231 : « Dans les Testacées il n’y a ni mâle, ni fe-
transmises Aristote, et ses écrits ne sont pas non plus exempts de toute contradiction (1).
Il nous faut venir jusqu’à la fin du x siècle, et arriver à Aldrovande pour voir révoquer en doute l'opinion d’Aristote sur l'ab— sence de copulation chez les Gastéropodes; mais, à partir de cette dernière époque et pendant tout le cours du xvn° siècle, la question qui nous occupe ne resta pas oubliée au milieu de cette ardeur immense, qui poussa dans le champ des découvertes tant d'hommes illustres : Muralt, Harder, Redi, Lister, Swammerdam, l'élu dièrent tour à tour, et nous ont laissé une série de travaux, dont je vais essayer de lracer ici une rapide analyse.
Muralt, dans son Ÿ’ade mecum analomicum (1677), consacra quelques pages à l'étude de la Cochlée (Helix pomalia); mais ces premières recherches sont très imparfaites : l’auieur se contenta en quelque sorte de dénommer les différentes parties de Pappareil générateur, mais sans trop nous dire à quels usages if les croyait
melle, ils ressemblent aux plantes dont les unes sont fécondes et les autres stériles. »
Livre V, chap. xu, p. 259 : « En général c'est au printemps et dans l'automne qu'on trouve des œufs dans les Testacées...…......... C’est l'hiver que les Limaçons de quelque espèce qu'ils soient se trouvent remplis d'œufs. »
Livre V, chap. xv, p. 269 : « Passons aux détails de la génération... ......... Les Testacées se présentent les premiers ; c'est pour ainsi dire le seul genre entre tous les individus duquel il n’y ait aucun accouplement. »
Livre V, chap. xv, p. 269: « Elles {les Pourpres) viennent d'elles-mêmes, ainsi queles autres Testacées d’une bourbe putréliée. »
Livre V, chap. xv, p. 269 : Tous les Testacées en général se forment d'euxmêmes de la matière qui est au fond de la mer, etils sont différents selon la différence du fond. Est-il bourbeux, il produit des Huîtres. Est-il sablonneux, il produit des Conques et les autres coquillages que j'ai nommés. »
(1) Pline, Historia mundi, lib. IX : « Et mituliet peclines sponle naturæ in » arenosis proveniunt: quæ durioris teslæ sunt, ut murices, purpuræ, salivario » Jentore: sicul acescente humore culices: apuæ spuma maris incalescente, » quum admissus est imber.
» Purpuræ, murices, ejusdemque generis, vere pariunt.
» Cochlearum vivaria instituit Fulvius Hirpinus, disüinclis quidem generibus » earum, separatim ut essent albæ, quæ in Realino agro nascuntur : separalim » illyricæ quibus-magnitudo præcipua: Africanæ quibus Frcunditas. »
l BAUDELOT.
destinées (1). Il pensa que la vésicule copulatrice était libre, et qu’elle adhérait au foie à l’aide d’un filament simple; il ne fit aucune mention de la glande qui est enchässée dans le tissu du foie, et que l’on désigne aujourd’hui sous le nom de glande hermaphrodile ; enfin il avança, sur le témoignage de Gesner, que les Hélices pondent des œufs qui sont de couleur blanche.
On trouve encore, dans les Æphémérides des curieux de la nature (1682), une observation de Muralt sur la Limax major rubicunda terrestris (Arion). Dans celte simple note, l'auteur considère l’oviduele (vas lacteum) comme une dépendance de l'appareil de nutrition; il signale pour la première fois l'existence de la glande hermaphrodite, qu’il regarde comme deux ovaires (2).
Harder publia, environ deux années après Muralt, un mémoire sur l’anatomie de l’Hélice (Examen analomicum Cochleæ lerrestris domiportæ, 1679) (3).
Dans ce travail, Harder adopta en grande partie les déterminations de Muralt; mais il redressa l’erreur dans laquelle celui-et élait tombé à propos des connexions de la poche copulatrice; 1l
(4) Voici ses dénominations (voy. notre planche [, fig. 17):
Corpus cylindriacum. . . . . . Le vestibule.
Vasculum cuneiforme. . . . . . Le sac du dard.
OSSICUIUNP RE EE EEE Le dard.
Processus vermiformis. . . . . . Lefourreau dela vergeavecle flagellum. Rami lac continentes. . . . . . Les vésicules multifides.
Vas lacteum coli speciem referens. L'oviducte.
Ligamentum. . . . . : . . . . La prostate.
Glandula glutinosu. . . . . . . La glande de l'albumine.
Filamentum varicosum. . . . . Le conduit efférent.
RAS 5 8 à 8 0 8 a 0 010 La vessie copulatrice.
(2) « Ad finem hepatis ovaria duo insignia notavimus, ad quæ eliam per- » gebant rami lactei : in illis ovorum infinitus erat numerus. » (Miscell. curios., p. 147.)
(3) Ce mémoire, ainsi qu'il résulte d'une phrase même de l'auteur, doit être regardé comme postérieur non-seulement aux recherches de Muralt, mais même à celles de Swammerdam: « Clarissimum enim Muraltum diligenti opera hanc » compagem (cochleæ) jam detexisse probe novimus; Swammerdamius etiam » deea in libro de insectis scripsisse dicitur. »
signala très neltement le canal auquel est appendue cette vés:cule : |
« Verum id autopsiæ nostræ consentaneäm non est, quod » D. Muraltus glandulam illam rubellam unico filamento hepati »adnecti, cæterum totam liberam esse dicit : sance viderunt nobis » adstantes que, Vas lacteum in hane manifeste inseri. »
Il admet comme Muralt des communications entre l'oviduete et l'intestin, et il les a même figurées. Les diverses parties de l’appareil générateur étaient tout à la fois, selon lui, des organes de nutrition et de génération.
En 1682, dans une lettre intitulée Jacobi Harderi epistola ad reverendiss, abbatem Marsilium, de ovis et genitalibus Cochlearum, Harder revint sur la question, et émit quelques vues nouvelles. Il établit que les Heliæ sont tout à la fois mâle et femelle ; il regarda le canal de la poche copulatrice et l’oviducte comme constituant ensemble l'utérus ; enfin il considéra la glande de l’albumine comme l'ovaire.
Les recherches de Swammerdam ne furent publiées qu’en 1737 dans la Biblia naturcæ ; mais comme ces recherches, d’après le témoignage de Harder, furent à peu près contemporaines de eclles de Muralt, je crois juste d'en parler dès à présent.
Swammerdam étudia d’abord l'appareil générateur de la Cochlea vinearum, et voici les déterminations auxquelles il s'arrêta dans ce premier examen : il nomma ovaire, la glande de l’albumine ; utérus, l’oviduete ; testicule, les vésicules mullifides ; bourse de la Pourpre, la poche copulatrice. Il admit une communication entre le canal de cette poche et Putérus, et il fit de la prostate un ligament. Quant à la glande hermaphrodite el à son canal excréteur, il avoue que leurs usages lui sont inconnus.
Plus tard, l’illustre anatomiste modifia ces premières déterminations ; ainsi, dans sa description de la Cochlea hortensis, dans celle de la Cochlea domestica, agrestis, ete., il regarda la glande de l'albumine comme un sae de la glaire, la glande hermaphrodite comme un ovaire, et le canal efférent comme le conduit des œufs.
Ce qui me surprend, c'est qu'au sujet de la Cochlea domes-
tica, chez laquelle manquent les vésicules multifides, Swammerdam, qui cependant considérait ces organes comme des testicules, paraisse ne pas s'être préoccupé de leur absence. La figure, pas plus que le texte, ne fait mention d'organes testiculaires.
Swammerdam reconnut le premier la propriété vivipare de la Paludine ; il donna à ce Mollusque les noms de Cochlea mirabihs, Cochlea vivipara ; il vit que les œufs contenus dans l’oviducte sont tous pourvus d’un ou de deux funicules ; il crut même reconpaitre dans ces œufs un chorion et un amnios, mais il ne put parvenir à découvrir comment ils arrivent dans l'utérus : « Tandem » nec detegere hactenus potui, quonam pacto ovum istud ex ova- » rio in uterum perveniat : fundus enim utericlausus esse videtur. » An vero, ul in ranis et testudinibus tuba ibi detur, aut aliud » quidpiam simile, ego quidem ignoro. »
Quant aux organes mâles, les passages suivants sembleraient indiquer que Swammerdam n’en eut aucune connaissance, et même qu'il ignoraitentièrement que les sexes fussent séparés chez les Paludines : « De pene quod dicam habeo nihil, quamvis ali- » quid penis æmulum viderim.... Quis vero nunc explicet, qua- » nam raione ovum hoc fecundelur, et omnibus ejus partibus, » vita molusque impertialur ? »
En oulre des recherches précédentes, Swammerdam nous a encore laissé quelques descriptions assez brèves du Limnée, du Planorbe et de Ja Nérite fluviatile.
En 1684, parut une lettre d’Antomius Felix Marsilius à Malpiphi (Antonti Felicis abbatis Marsilii de ovis Cochlearum epistola ad Marcellum Malpighium). Cette lettre est intéressante à plus d'un ülre ; elle nous apprend que c’est à Ray que nous devons les premières notions sur l’accouplement réciproque des Lima— çons (1).
François Redi (Opusculorum pars terlia, 4684) regarda les Hélices et les Limaces comme des animaux à sexes séparés, mais chez lesquels les organes mâles et les organes femelles ont entre
(1) « De utroque sexu æque participant, vicissim enim agunt et patiuntur, » immittunt simul et recipiunl: primus omnium notavit Raius. »
APPAREIL GÉNÉRATEUR DES GASTÉROPODES, f
eux une parfaite ressemblance (1); il appela testicule la glande de l’albumine, et il donna à l’oviducte le nom de canal spermatique. Quant à la glande hermaphrodite el à son canal excréteur, à la poche copulatrice et aux vésicules multifides, il reste muet sur leurs usages ; il ne nous dit pas non plus ce qu'il croit devoir être l'ovaire chez les sujets qu’il regarde comme femelles.
Martin Lister publia, en 1694, un mémoire important sous Île tilre de Ewercitatio anatomica in qua de Cochleis maxime terrestribus et Limacibus agitur. Ce travail se distingue par une grande finesse d'observation , et surtout par une interprétation beaucoup plus nette des organes. Lister établit d’abord en principe que Îles Hélices et les Limaces sont androgynes (2). Cela posé, il regarda la glande hermaphrodite comme l'ovaire (3) ; il donna un canal efférent le nom de trompe de Fallope el à l’oviduete celui d'utérus ; la prostate fut considérée par lui comme un ligament (h), et la glande de Palbumine (glandula uterina) comme une sorte de placenta permanent (5), destiné à transmettre aux œufs dans l'utérus les sucs nécessaires à leur développement.
(1) « Hic forte aliquis offendetur, quod suspicatus fuerim canales genera- » Lioni inservientes in maribus et fæmellis, prorsus inter se similes videri ; sed » certissimum est, hujus modi similitudinem aliis quoque insectis a nalura fuisse » ConCessum, quibus accensendas memini Cochleas, et terrestres Limaces tesla » Carentes, quæ ad coitum accedunt modo prorsus extraordinario, et methodo » plane diversa ab ea quam cætera bruta animantia hoc in negotio adhibere solent. » Nam Limaces testa carentes, tum mares, tum fæmellæ, inter viscera gestant » occlusum membrum genitale quod in maribus et fæmellis ejusdem figuræ ac » magnitudinis esse videtur, seu polius reipsa est. » Sæpe binas reperi Limaces generationi operam dantes et dissectione quam accuratissima observatis omnibus ipsarum internis visceribus, ut forte fortuna » videre possem qualis esset mas, qualis femella, id perspicere nunquam potui. » (2) « Ilud vero in animo ante omnia tenere oportet, has bestiolas androgynas » esse : adeoque unam eamdemque cochleam maris et feminæ participem esse » et membra generalioni dicata utriusque sexus in se habere. » À
(3) « Hoc autem ovarium esse in nostra Cochlea microscopio primum didici ; » nec illo tamen magnæ virtutis: atque ejus ope ova in eo contenta clare perspexi. »
(4) « Ligamentum sive tænia uterina. »
(5) « Tanquam perpetuam placentam uterinam. »
Quant aux organes mâles, Lister avait d'abord regardé les vésicules multifides comme des testicules; mais, ne retrouvant plus ces organes dans les Limaces, il abandonna son opinion, et il donna le nom de testicule à la poche copulatrice (4). Il continua néanmoins à regarder la portion libre du canal déférent comme un conduit séminal, mais sans s'expliquer cependant sur Ja manière dont le sperme y arrive.
C'est à Martin Lister que revient l'honneur d’avoir découvert le spermatophore des Hélices ; il donna à ee singulier organe le nom de capreolus, et il nous en a laissé une description pleine de vérité.
Lister termine son travail par quelques considérations physiologiques empreintes d'originalité, el que je ne erois pas sans inlérèt de reproduire ici :
« Quis usus vero et necessitas genilalium utriusque sexus in uno » eodemque animali, si tamen ut generent, coire etiam inter se » necesse habeant, haud in promptlu est qaxod respondeam. Finales » {amen eausas libenter admitto, cum natura nihil frustra faeiat. » Hæc auten: mecum consideres velim ; deinde tuum calculum, si » nostra non approbas, pone. Scias igitur besliolas integros mares » non esse, sed dimidios tantum; etiamsi in plerisque integræ » feminæ esse videantur; certe maris naturam inter se dividunt. » Nam universis sunt vulva, ulerus et ovarium; at nulli nisi unus » testiculus; unde in virilitate, ut ita dicam, deficere videntur ; sibi- » que adeo mutuas operas reddunt ; quod præcipua ad generandum » potentia inter duos dividatur, nec ulli integra sit.
» Quemadmodum vero hæ bestiolæ duplicem naturam ex aliqua » parte induunt; ila in generatione ambigere videntur. Etenim
(1) « Aliquando eos (folliculos cirratos) lesticulos esse existimavi, at cum in » Limacibus omnino desint, ab ea sententia destili.
» Illa (vesicula) vero quemdam humurem pellucidum visci cujusvis lentoris » æmulum in se conlinet ; ita intra eamdem vesiculam quædam glandula coloris » subcarnei reconditur. Atque hanc vesiculam cum sua glandula intus comprehensa verum animalculi testiculum, scroto suo vestitum, esse vix dubilare
CT
licet. »
» extremis genitalibus ut pisces fecundantur ; cum ipso ovario » lactis adnascatur. Mediis genitalibus aviculos quodam modo imi- » tantur ; cum utero ova soluta incrementum et perfectionem acqui- » rant. Citerioribus tandem genitalibus ad animalia quadrupeda » perfectiora propius accedunt; nempe quatenus matrici ipse penis » cum tesliculo adsit. »
En 1708 parut, dans l’Histoire de l’ Académie royale des sciences, une note de Duverney sur la génération des Limaçons. L'auteur y confirme le fait de l’hermaphrodisme chez les Limaçons; il décrit l'accouplement de ces animaux, parle de leur ponte, mais ne signale aucun fait anatomique nouveau.
De 1802 à 1808, Cuvier publia une série d'importants mémoires sur l’anatomie des Gastéropodes marins, terrestres et fluviatiles. Il examina successivement les genres Clio, Tritomie, Doris, Glaucus, Aplysie, Thethys, Pleurobranche, Limace, Helix, etc.
Il décrivit d’une manière détaillée les organes générateurs de la Limace et du Colimaçon ; malheureusement l’illustre anatomiste néoligea à peu près complétement l'emploi du microscope, et ses déterminations ont eu le sort de tant d’autres, c’est-à-dire qu’elles se trouvent aujourd’hui reléguées au rang des faits purement historiques.
On doit rendre cependant à Cuvier cette justice, c’est qu'il étudia tout autrement qu'on ne l’avait fait avant lui la relation des organes et leur mode de communication.
Dans le Colimaçon, Cuvier prit la glande hermaphrodite pour l'ovaire ; il regarda le testicule comme étant composé de deux parties : l’une représentée par la glande de l’albumine et l’autre par la prostate. Comme conséquence de ces premières déterminaüons, il donna au canal excréteur le nom d'’oviducte, à l’oviducte celui de matrice, et il appela canal déférent le conduit qui va de la prostate à la verge.
Cuvier regarda le flagellum comme une portion de la verge, mais il ne dit pas un mot du capreolus que Lister avait si bien décrit. Quant à la poche copulatrice, voici comment il s'exprime à son sujet :
Li]
« Il faut bien que cet organe que j'ai nommé vessie ait quelque fonction essentielle, puisqu'il ne manque à aucun des Gastéropodes que j'ai décrits jusqu'ici; mais j'avoue que j'ignore entièrement quelle elle est, à moins qu’elle ne consiste à fournir la matière propre à enduire les œufs et à leur fournir une enveloppe. Dans ces deux genres (Limace et Colimaçon), celte vessie contient ordinairement une substance concrète d’un brun rougeàtre, à peu près de la consistance du savon. Swammerdam a pensé que la pourpre du Murex est contenue dans un organe analogue ; mais je me suis assuré du contraire. »
Cuvier dit ailleurs en parlant du conduit de la poche copulatrice : « Le canal de la vessie est en proportion avec la longueur de la verge, sans qu’on puisse deviner la raison de ce rapport; » et plus loin il ajoute : « Quant à la verge, il est probable qu’elle pénètre dans le canal de la matrice, ou au moins vis-à-vis de son issue dans la vessie. Ses rapports de longueur avec le canai de la vessie m'ont fait soupçonner autrefois que c’est ce dernier qui est destiné à la recevoir. On ne pourrait vérifier cette conjecture qu'en mutilant avec adresse deux Colimaçons accouplés; mais cette opéralion me parait bien difficile, et je ne l’ai point tentée. »
Quant aux usages du dard, Cuvier reconnut que «c’est avec ce singulier instrument que les Colimaçons préludent à leurs caresses amoureuses. »
Dans le Dictionnaire des sciences naturelles (1821) (Héuce et Livace), Defrance et de Blainville reproduisirent de point en point l’opinion de Cuvier. Defrance en parlant du flagellum s'exprime ainsi : « On admet généralement que, dans l’accouplement, cette longue verge se retourne comme le font les tentacules, et que par conséquent elle devient extérieure. »
Meckel et Carus suivirent également l'opinion de Cuvier dans leurs différentes publications.
En 1524, dans un mémoire étendu comprenant l’anatomie du Limax ater, du Planorbis corneus, du Lymnœus palustris de la Paludine vivipare, ete., Treviranus intervertit complétement les déterminations de Cuvier ; il nomma testicule la glande hermaphrodite, et ovaire celle de l’albumine.
L'opinion de Treviranus fut adoptée par M. Owen en Angleterre.
En 1896, M. Nitzsch découvrit le capreolus chez l'Hélice porphyre (Helix arbustorum) ; il le signala dans une note comme un corps filiforme, roide, semblable à une soie, qu'il avait vu sortir de l’orifice femelle : « Retiré de l’organe génital avec lequel il n’offrait aucune adhérence, ce corps, dit-il, paraissait fusiforme, et lerminé par deux extrémités grêles, pointues, formant un simple pas de vis, à l’endroit où elles naissaient de la portion médiane. » M. Nitzsch méconnut les fonctions de cet organe, et il l’appela un corps énigmatique.
A la même époque, le docteur Prévost publia, dans les Wémoires de la Société physique de Genève, un travail important sur l’appareil générateur du Limnée. Dans ce travail, ainsi que dans ses autres recherches sur l’Helix pomatia, V'Arion, la Limace grise, elc., l’auteur adopta l'opinion de Treviranus; il nomma testicule la glande hermaphrodite, et ovaire celle de l’albumime. Il s'arrêta à ces déterminations par suite de la découverte qu'il fit chez l’Helix d’une disposition anatomique très curieuse : je veux parler de la gouttière déférente.
L'existence de cette gouttière ne le laissa plus douter un seul instant que la glande de l’albumine ne fût bien réellement l’ovaire, et il crut dès lors pouvoir faire rentrer la génération des Gastéropodes dans la loi commune. Voici, du reste, ses propres paroles :
« Les observations ci-dessus rapportées me semblent prouver que chez les Helix la génération suit les mêmes lois générales que chez les Vertébrés. On aurait pu nous objecter, d’après les ou vrages d’un grand nombre de savants, que l’organisation de ces Mollusques renversait totalement notre système, puisque nous rencontrions les Animalcules spermatiques dans l'ovaire même de ces animaux. Mes dissections, ainsi que mes injections, réfutent complétement cette objection : elles montrent que le corps que l’on avait regardé comme l'ovaire est bien réellement le testicule, et que l'ovaire est cet appendice graisseux sur les fonctions duquel il y avait eu jusqu'ici de l'incertitude chez les naturalistes. »
L'auteur enfin conelut ainsi en terminant son mémoire :
« Nous voyons donc par les faits rapportés dans ce mémoire que les opinions que nous avons données, tant à l'égard des Vertébrés que des Mollusques, sont confirmées quant à ce qui concerne les Gastéropodes, et que les divers organes, sur les fonc tions desquels il y avait eu jusqu’à ce jour du doute, sont maintenant parfaitement déterminés. »
En 1835 parut un mémoire de M. Rudolphi Wagner sous le titre de Bemerkungen über die Geschlechtstheile der Schnecken.
Dans ce mémoire, l’auteur abandonne les idées qu’il avait émises précédemment dans son Traité d'anatomie comparée, où il avait d’abord adopté l’opinion de Prévost, de Brand, de Treviranus, et combattu celle de Cuvier. [avoue que, sur l’avis du docteur Carus, ayant examiné de nouveau la glande hermaphrodite, il y a constaté immédiatement la présence des ovules, et qu’il a reconnu que les follicules ovariques renferment en même temps une quantité de spermatozoïdes.
Ce rapprochement des ovules et des spermatozoïdes intrigua vivement M. Wagner, et il se posa, sans toutefois les résoudre, les trois questions suivantes :
1° Les zoospermes sont-ils produits dans l’ovaire en même temps que les œufs ?
2° Les zoospermes remontent-ils du testicule dans l'ovaire par le conduit des œufs ?
3° Les zoospermes sont-ils apportés dans l'ovaire par la copulation, c’est-à-dire viennent-ils de l’animal congénère ?
M. Wagner regarda la première supposition (la seule vraie) comme invraisemblable, mais il ne se prononça pas à l'égard des deux dernières (1).
De 1835 à 1838, M. van Beneden publia plusieurs notes sur l’Helix algira, l'Helix aspersa et le Lymnœus glutinosus. Dans la première, M. van Beneden admet pour les organes sécréteurs des œufs et du sperme les déterminations de Cuvier et de Carus; « mais, ajoute-t-1l, je n’ai point jusqu’à présent la conviction que telle est la détermination précise qu’on doit donner des uns et des
(1) & Es scheintmiralsoentschieden festzustehen, dass der EierstockderSchnec-
autres, » Dans la note sur l’Helix aspersa, l’auteur regarde la poche copulatrice comme une bourse du Pourpre; il semble aussi admettre une communication entre le diverticulum du canal de la . vessie et l’oviducte, car il dit : « Si cette disposition se retrouvait dans toutes les espèces, on serait tenté de croire que l’un des canaux livre passage au fluide fécondant de l'individu agissant comme mâle, et que l’autre (loviducte), beaucoup plus large, donnerait uniquement passage aux œufs. Par un conduit se ferait l’intromission du sperme, et par l’autre l'évacuation des œufs. »
Dans la note sur le Lymnœæus glutinosus, M. van Beneden émit de nouveaux doutes sur le siége du testicule : « Si je ne me rends point, dit-il, à la détermination de M. Laurent quant au testieule (1), c’est que j’attache trop d’importance à la présence des spermatozoïdes dans le premier oviduete (2). Je serais même tenté de regarder ce canal comme le testicule, si l’on pouvait concilier cette détermination avec l’usage du canal déférent. Les œufs se-
» ken zu gewissen Zeiten grosse Mengen von Samenthierchen enthält, neben den » Eikeimen. Wie Kommen diese nun dahin ? Darei Fälle scheinen mir müglich :
» 1° Der Eïierstock producirt gleichzeitig mit den Eiern Samenthierchen, was » mir unwahrscheinlich ist.
» 2° Die Samenthierchen gelangen aus den Hoden des Zwitterthiers durch » den Eiergang in den Eierstock.
» 3° Die Samenthierchen treten nach der Befruchtung aus der anderen » Schnecke in die zu befruchtenden Eierstôke. Dann müssen die Samenthier- » chen vor der Befruchtung fehlen.
» Jst eine eigene Hode vorhanden, so fragt es sich, wo ist dieselbe? Was » Cuvier für Hoden nahm, scheint mir das Organ nicht zu sein; nie fand ich » darin Samenthierchen. Immer enthielt es zahlreiche Fetttropfen von verschie- » dener Grôsse, welche ich für Dotterfett nahm. Ich suchte anhaltend nach » Dottern und Keïimbläschen ; letztere fand ich nie. Ich liess mich jedoch ver- » leiten (Lehrbuch, p. 307), einzelne grôüssere ovale Kôrper, welche wieder » zahlreiche Fetttrôpfchen enthielten, für Eier oder Dottern zu halten. »
(1) Dans le Lymnée M. Laurent regardait comme étant le testicule l'organe globuleux situé au-dessous de la portion plissée de l'oviducte. Cet organe, comme nous le verrons plus tard, est destiné à sécréter la glaire qui enveloppe les œufs.
(2) Le premier oviducte c'est-à-dire le canal efférent.
al BAUDELOT.
raient fécondés à leur passage à travers le testicule; mais il n’y aurait point d’intromission réciproque de fluide fécondant, et un canal déférent, qui se montre tel à l'évidence, n’aurait dans ce cas aucun usage. Ceci s’accorderait avec les dernières recherches de R. Wagner, qui vient de trouver l’hermaphrodisme dans les Cyclas. »
M. van Beneden finit par avouer que la question n’a pas encore les éléments de solution nécessaires, et il s’en tient pour sa descriplion aux déterminations de Cuvier et de Blainville.
M. Pouchet, dans sa Zoologie classique (1841), regarda de nouveau la glande hermaphrodite comme un testicule, et son conduit excréteur comme un canal déférent : « Ces organes, dit-il, étaient considérés par Cuvier comme appartenant au sexe femelle, et constituant l'ovaire et l’oviducte ; muis contrairement à ce célèbre analomiste, avec Swammerdam, Prévost, Treviranus, Brandt et Raizeburg, nous le regardons comme représentant le système génital mâle. » Comme conséquence bien naturelle, la glande de l’albumine prit une fois de plus le titre d’ovaire.
En 1842 et 1843, M. Laurent publia, dans les Bulletins de la Société philomatique, deux notes intéressantes. Il établit d’une manière positive que la glande hermaphrodite joue à la fois le rôle d’ovaire et de testicule. [l reconnut que cette glande n’est pourvue que d’un seul conduit excréleur, qu'il regarda comme la voie commune des œufs et du sperme; enfin il indiqua parfaitement les usages de la glande albuminipare destinée, d’après lui, à fournir l'albumine qui entre dans la composition des œufs.
Malheureusement l’auteur s'en tint à l'énoncé de ces faits, et n’essaya pas d'expliquer cette contradiction apparente du mélange des œufs et du sperme chez des animaux qui s’accouplent.
La même année (1843) parut dans les Archives de Wieymann un mémoire de Paasch. Ce travail, qui, pour le fond, reproduit de point en point les idées du docteur Prévost, renferme néanmoins des détails nombreux, et qui ne manquent pas d'intérêt.
Ce qui me surprend, c’est que Paasch, qui a vu très distinctement et même décrit les ovules contenus dans la glande hermaphrodite, se soit refusé à les regarder comme tels.
L'année suivante, H. Meckel (1) confirma les recherches de MM. Wagner, Laurent et de Siebold, sur l'existence d’une glande hermaphrodite; mais il alla plus loin, il donna une description détaillée de la structure de cet organe, et il essaya de formuler la loi qui préside à la génération des Gastéropodes.
Suivant lui, les cæcums ou follicules sont formés de deux poches membraneuses, transparentes, contenues l’une dans l’autre comme la main dans un gant (2), et entre lesquelles il existe un intervalle plus ou moins sensible, suivant le développement des ovules. La membrane externe (follicule ovarien ou ovarique) produit ces derniers qui finissent par devenir libres, et par tomber dans l'intervalle des deux poches, tandis que la membrane intérieure (follieule testiculaire ou séminal) donne naissance à l'humeur spermatique. Les spermatozoïdes seraient, par conséquent, contenus dans une poche ou gaine enfermée dans une autre poche où se trouvent les ovules, et ne communiqueraient pas avec eux.
H. Meckel ajoute que la membrane intérieure est singulière ment mince et l’extérieure résistante, ce qui fait que, lorsqu'on presse le follicule, les ovules rompent la première des enveloppes et se mêlent avec les spermatozoïdes. Dans l’état habituel, ces deux parois cæcales seraient en contact immédiat, et ne s’écarteraient l’une de l’autre que dans les points où des œufs se développeraient, ces derniers repoussant la membrane extérieure en dehors et la membrane intérieure en dedans. Ainsi done les ovules se trouveraient séparés du sperme dans l’intérieur de la glande. « Ils conservent, dit Meckel, les mêmes rapports dans le conduit excréteur, dont les parois sont également doubles ; enfin, ers la terminaison du canal excréteur, les deux tubes invaginés se séparent : le tube extérieur se jette dans l’oviducte, et le tube intérieure se continue avec le canal déférent. » M. de Siebold accepta en tout point les vues de Meckel, et reproduisit sa théorie dans son Manuel d'anatomie comparée.
Peu de temps après les recherches de Meckel, Sieenstrup émit
1) Müllers Archiv (1844) 2) So wiedie Hand vor Handschuh.
une opinion assez singulière au sujet des organes génitaux des pulmonés. Ce naturaliste regarda les Gastéropodes comme des animaux à sexes séparés, chez lesquels les différentes parties de l'appareil génital seraient doubles, mais parviendraient à se développer seulement d’un côté, tandis que celles de l’autre s’atrophieraient comme dans les oiseaux femelles. D’après cela, la glande hermaphrodite représenterait dans les individus que Steenstrup considère comme femelles, l’ovaire actif, et la glande de l’albumen serait l’ovaire du côté opposé, frappé d’un arrêt de développement. Le canal utérin appartiendrait au côté actif, le canal déférent serait l’utérus avorté du côté opposé, et à la vésicule pédonculée du côté actif correspondrait la verge comme une vésicule analogue avortée. Dans d’autres individus de la même espèce que Steenstrup regarde comme des mäles, la glande hermaphrodite serait le testicule actif, et la glande de l’albumine le même organe avorté ; l'utérus serait le canal déférent actif, et ce qu’on appelle canal déférent ne serait qu’un organe avorté. Quant à la vésicule pédonculée, elle aurait la même signification que chez les individus femelles, et la verge serait cette vésicule arrêtée dans son développement.
En 1551, M. Leidy, dans un très beau mémoire sur les Gastéropodes des États-Unis, revint de nouveau aux idées du docteur Prévost.
La même année, M. Gratiolet proposa une théorie ingénieuse sur la fécondation des Gastéropodes. Je vais l’exposer en peu de mots, car je me propose d'y revenir longuement par la suite.
D'après ce savant, les Gastéropodes androgynes possèdent une glande spéciale donnant à la fois naissance à des œufs et à du sperme. Ces deux produits naissent dans les mêmes follicules, et sont primitivement séparés ; les œufs se trouvent dans l'épaisseur des parois et les spermatozoïdes dans la cavité même du petit cæcum. — Plus tard, les œufs tombent dans l’intérieur du follicule, se mêlent avec le sperme et s’écoulent avec lui jusqu'au sommet de l’oviducte, où ils se séparent. Le sperme qui descend au contact des œufs ne les féconde point, parce que dans le canal
excréteur les spermatozoïdes sont encore dans un état de développement imparfait; ce n’est que plus tard, après un séjour variable dans la poche copulatrice, qu’ils acquièrent, en changeant de forme, le pouvoir fécondant.
M. Moquin-Tandon, dans son bel ouvrage sur les Mollusques de France (1852), reproduisit l'hypothèse de M. Gratiolet, mais il ne s’en tint pas au simple exposé d’une théorie générale, et nous lui devons encore une foule de détails anatomiques intéressants sur l'appareil générateur des Gastéropodes terrestres et fluviatiles. Qu'il me suffise de citer ses mémoires sur l'appareil génital des Valvées, de l’Ancyle fluviatile et de la Vitrine transparente, sur les vésicules multifides des Hélices et le capréolus des Gastéropodes.
En 1853, M. de Saint-Simon publia dans le Journal de conchyliologie une série d'observations sur l'organe de la glaire des Gastéropodes terrestres et fluviatiles, ainsi que sur le talon de l'organe de la glaire des Hélices ‘et des Zonites.
J'arrive maintenant à un dernier travail où se tronvent consignés des faits importants relatifs au sujet qui nous occupe, je veux parler du beau mémoire de M. Lacaze-Duthiers sur le Pleurobranche (1859).
Avant M. Lacaze, on avait déjà admis, ainsi que nous l'avons vu, le mélange des ovules et du sperme dans le canal excréteur, mais en réalité personne n’avait encore bien constaté ce mélange, les Gastéropodes terrestres et fluviatiles se refusant en quelque sorte à une démonstration directe.
M. Lacaze, le premier, établit bien positivement ce fait que depuis j'ai eu l’occasion de vérifier un grand nombre de fois sur les Doris et les Éolides :
« La structure de la glande génitale, dit-il, est analogue à celle que l’on rencontre dans la plupart des Gastéropodes qui sont hermaphrodites; mélange des éléments des deux organes mâles et femelles, voilà le caractère général. Mais ce mélange ne porte pas seulement sur les lobes, lobules, grains ou acini, qui seraient les uns mâles et les autres femelles. Les glandes sont confondues au
plus haut degré. Les éléments d’un sexe sont produits à côté de
ceux d’un autre. C’est dans le même grain que se développent les œufs et le sperme; aussi est-ce l’hermaphrodisme le plus complet qu’il soit possible de trouver.
» Chaque élément sexuel se développe absolument comme si tout le cul-de-sac était mâle ou femelle, et la partie productrice de l'œuf ou bien du spermatozoïde ne diffère en rien de ce qu’elle serait dans un cul-de-sac non hermaphrodite, et composé en entier par le parenchyme du testicule ou de l’ovaire.
» En ouvrant le canal excréteur et en portant son contenu sous le microscope, on trouve des œufs etdes spermatozoïdes.»
Quant à l'expression physiologique de la fonction génératrice, M. Lacaze s’est borné seulement à émettre des doutes, ainsi qu'il sera aisé de s’en convaincre par la lecture des passages suivants :
«Les produits des deux parties distinctes de la glande génitale tombent dans le cul-de-sac sécréteur, et par les ramifications des conduits qui font suite à ces cavités arrivent dans le canal excréeur. Donc les œufs et le sperme suivent la même voie pour arriver au dehors, et la question qui se présente bien naturellement est celle-ci : ces deux éléments opposés agissent-ils les uns sur les autres dès qu’ils se trouvent en contact? La fécondation, en un mot, s’opère-t-elle sans qu’il soit nécessaire du concours d’un autre individu ?
» Il suffit de remarquer que l’aecouplement a lieu, ce qui conduit à supposer à priori la nécessité de l'intervention de deux individus. Toutefois, il faudrait des expériences précises pour décider si un seul individu peut se suffire à lui-même; or, ces expériences sont extrêmement difficiles à faire, si même elles sont possibles, en raison même des conditions que présentent les annexes des organes génitaux.
» La fécondation a-t-elle lieu pendant l’accouplement ? ou bien le sperme déposé dans les poches copulatrices est-il versé au momenti de la sortie des‘œufs, et de leur passage dans cette annexe femelle qui les entoure de mucosités ?
» À toutes ces questions, il n’est possible de répondre qu'hypothétiquement. Mais, très probablement, si le même animal ne peut se suffire, le sperme déposé dans les poches copulatrices doit fé-
conder les œufs, à mesure qu'ils sortent. Très probablement aussi, un accouplement doit suffire à plusieurs pontes et plusieurs fécondations.
.…. » On comprend maintenant combien il est difficile de faire des expériences sur la question de savoir s’il est nécessaire d’un accouplement pour qu'un individu se reproduise, puisque dans l’une de ses poches copulatrices il peut longtemps séjourner du sperme capable encore, sans aucun doute, de féconder. »
Ici se termine la partie historique de notre travail. Dans un pareil dédale d’hypothèses et d'opinions contradictoires, il serait bien difficile, à coup sûr, pour ne pas dire impossible, à un lecteur consciencieux d'arriver à quelque conviction. Et pourtant la vérité ne peut être bien loin, mais où ? Quelle voie peut y conduire ? I n'y en a qu'une assurément, celle dans laquelle m’a toujours guidé mon savant maître, M. Emile Blanchard, celle que je vais essayer de suivre, je veux dire l'anatomie rigoureuse et une induction sévère.
