CHAPITRE II. — Dicotylédones dont le système vasculaire

SECONDAIRE BST TARDIF.

Chez toutes les Dicotylédones de cette section, dont j’ai étudié le tégument radical, j’ai constaté que la membrane périphérique du cylindre central ne produit pas de liège et, lorsqu’elle se divise, n’engendre qu’un petit nombre d’assises cellulaires. Il y a lieu de distinguer parmi ces plantes celles qui sont herbacées et celles qui sont ligneuses.

§ 1. — Plantes herbacées

Chez ces Végétaux, communs surtout dans les familles des Renonculacées, Nymphéacées et Aristolochiées (1), je n’ai observé en aucune région du tégument la formation d’un liège en zone continue. Le parenchyme cortical primaire persiste ou s’exfolie jusqu’à l’endoderme exclusivement, suivant la durée de la vie de la racine. Il importe de remarquer à ce sujet que la racine peut bien n’être que bisannuelle ou même simplement annuelle, alors que la plante est vivace. Il en est ainsi chez beaucoup de végétaux qui sont, comme les Delphinium , pourvus d’un rhizome, ou se régénèrent chaque année, comme les

(1) M. Van Tieghem a fait remarquer dans son Mémoire sur la Racine (pages 267 et suiv.) que chez les Nymphéacées et les Aristolôchiées les vaisseaux secondaires se développent tardivement et en faible abondance, surtout chez les Nymphéacées. J’ai reconnu qu’il en est de même chez beaucoup de Renonculacées et particulièrement de Renoncules, chez plusieurs Gentianées, quelques Primulacées et certaines espèces appartenant aux familles des Polygonées, des Scrofularinées, des Jasminées et des Margraviacées.

Renoncules, au moyen de réserves nutritives accumulées à la base de leurs jeunes bourgeons.

Renonculacées. — Les formations vasculaires secondaires des racines sont de plus en plus tardives et de plus en plus médiocres chez les Thalictrum , les Anémones et les Renoncules.

Les Thalictrum sont des plantes vivaces pourvues d’un rhizome. Sur toutes les racines de Thalictrum lucidum dont j’ai suivi le développement, j’ai toujours constaté qu’elles étaient âgées de moins de deux ans. Dans ces racines, les vaisseaux secondaires n’apparaissent pas très tardivement, de sorte qu’une grande partie de l’écorce primaire est exfoliée de bonne heure ; mais ces vaisseaux ne se forment qu’en petite quantité, ce qui n’entraîne qu’une très faible extension du cylindre central. Aussi l’avant-dernière assise corticale persiste-t-elle pendant longtemps autour de l’endoderme : elle se compose de grandes cellules isodiamétriques dont les parois s’épaississent légèrement et se subérifient (fig. 76).

L’endoderme est persistant ; il fait fonction d’épiderme (1). Il porte sur ses parois radiales des plissements qui sont très nets dans le jeune âge et deviennent moins visibles après que les cellules endodermiques ont subi chacune plusieurs divisions radiales pour suivre l’extension du cylindre central.

Je n’ai constaté, dans cette racine, l’existence d’aucun manchon subéreux, tandis que j’en ai reconnu dans la tige et le rhizome de la même plante. M. G.-E. Bertrand (2) a donné une figure schématique très exacte d’une coupe transversale de la racine du Thalictrum lucidum ; il y indique la présence d’un liège abondant. L’auteur décrit sous ce nom un tissu qui n’est autre que le parenchyme tégumentaire secondaire cen-

(1) M. Jorgensen, loc. cit ., a observé quelques divisions radiales et quelques divisions tangentielles dans l’endoderme des Thalictrum. Les cellules issues de ce cloisonnement ne me paraissent pas constituer un liège bien défini. J’ai constaté de semblables divisions chez les Delphinium.

(2) C.-E. Bertrand. Théorie du Faisceau in Bull. Scient, du département du Nord. 2e série, 3e année, 1880. N0» 2, 3 et 4.

trifuge dont j’ai indiqué les caractères chez beaucoup de plantes. Pour justifier la qualification de liège qu’il lui donne, M. Bertrand fait remarquer que, selon lui, un tissu doit être défini par son origine et sa position. Je crois que la structure anatomique et le mode de formation doivent entrer aussi dans la définition. Or, je n’ai pas trouvé au tissu qualifié de subéreux par M. Bertrand les caractères morphologiques du liège.

Chez les Delphinium (phot. 30), Benonculacées annuelles, il n’y a pas non plus de liège, tout au plus s’en forme-t-il quelques cellules dans l’endoderme; la plus grande partie de l’écorce primaire de la racine s’exfolie. L’endoderme et les deux ou trois assises qui le recouvrent persistent toujours. Pour se prêter à l’extension du cylindre central, l’endoderme subit d’assez fréquentes divisions radiales. Les cellules du parenchyme cortical primaire sont d’abord fortement étirées dans le sens tangentiel. A la longue, elles subissent la subérification chimique, ainsi que l’endoderme. La membrane périphérique du cylindre central reste généralement simple ou présente seulement quelques divisions tangentielles isolées. Elle ne donne pas de parenchyme secondaire en zone continue.

Au contraire, chez les Anemone , l’assise péricambiale donne naissance, comme chez les Thalictrum, à un parenchyme secondaire centrifuge formant, dans les parties âgées, un anneau complet. Elle n’engendre pas de liège, l’écorce primaire étant persistante. Chez Y A. pensylvanica et l’ A. pulsatilla, l’assise épidermoïdale, de bonne heure mise à nu, se compose de grandes cellules arrondies, à parois brunes. Sur les parties âgées, les cloisons radiales se fendent, ce qui rend les cellules indépendantes; alors quelques-unes tombent, et ainsi a lieu leur exfoliation; cette exfolialion n’est pas complète, beaucoup de cellules épidermoïdales restant accolées au parenchyme sousjacent. Le parenchyme cortical primaire se compose de grandes cellules qui s’élargissent et s’étendent surtout dans le sens tangentiel à mesure que les productions secondaires du cylindre central augmentent le diamètre transversal de la racine; enfin, quand elles ont acquis leurs plus grandes dimensions, elles se

divisent par cloisonnement radial. Ces cellules ne laissent entre elles aucun méat, même au voisinage de l’endoderme. Leurs dimensions décroissent depuis la deuxième assise du parenchyme jusqu’à l’endoderme. Un grand nombre d’entre elle, surtout de celles qui sont situées vers la périphérie, portent des épaississements en forme de bandes réticulées, entrecroisées et quelquefois semi-spiralées.

La membrane protectrice se compose de cellules relativement très petites : leurs parois, notamment leur paroi tangentielle externe, sont épaisses.

La membrane péricambiale est mince; elle donne naissance à un parenchyme secondaire centrifuge qui subit de réquentes divisions radiales. Les réserves nutritives s’accumulent dans ce parenchyme et dans le parenchyme cortical primaire, qui est toujours persistant.

Les Renoncules (fig. 77 et phot. 32, 33) et les espèces du genre Ficaria (phot. 35, 36) sont de toutes les Renonculacées et, si l’on y joint les Nymphéacées, je crois qu’on peut dire de toutes les Dicotylédones, celles où les vaisseaux secondaires se développent le moins dans la racine. Ces plantes sont vivaces; mais, ainsi que je l’ai déjà fait observer, les racines des Renoncules ne durent jamais une année. Aussi est-ce à peine si très tardivement apparaissent dans le cylindre central de ces racines quelques vaisseaux secondaires.

En harmonie avec cette disposition du système vasculaire, l’écorce primaire est en totalité persistante. La membrane périphérique du cylindre central reste constamment simple ; elle engendre les radicelles, mais ne produit aucun tissu dans la racine à laquelle elle appartient. L’endoderme est constitué par de petites cellules dont les parois s’épaississent toutes uniformément.

Le parenchyme cortical, relativement très développé chez certaines espèces, se compose de grandes cellules arrondies à parois minces. Ces éléments sont disposés en séries irrégulièrement alternantes et, par les progrès de l’âge, laissent entre eux d’assez longs méats. Ils se développent dans le sens cen-

trifuge. L’assise pilifère s’exfolie le plus souvent, tandis que les deux premières assises sous-jacentes épaississent un peu leurs parois et jouent le rôle d’un double épiderme(phot. 32,33) .

J’ai décrit plus haut (1) les modifications que présente l’écorce des Renoncules, suivant le genre de vie de ces plantes.

Quand on compare le système tégumentaire de la racine à celui de la tige chez les Renoncules, on est frappé du grand développement que l’écorce prend dans la racine et du petit nombre des assises dont elle se compose dans la tige (phot. 34). Dans ce dernier membre, les faisceaux vasculaires sont situés à une petite distance de la périphérie, et c’est aussi bien à l’intérieur du cercle qu’ils circonscrivent qu’à l’extérieur que s’accumulent dans le tissu cellulaire les réserves nutritives de la plante. Ces réserves sont de beaucoup plus abondantes dans la racine, et c’est uniquement à l’extérieur du cylindre central, dans le parenchyme cortical, qu’on les trouve.

Dans la tige comme dans la racine, le système tégumentaire des Renoncules ne présente point de liège : il est donc de tout point comparable au système tégumentaire des Monocotylédones, chez lesquelles ce tissu fait défaut (ex. : Racines grêles, telles que celles de YOporanthus luteus).

Chez la Ficaire ( Ficaria grandiflora) , bien que certaines racines se renflent en gros tubercules, les productions vasculaires secondaires sont aussi rares que chez les Renoncules (2). Aussi le parenchyme cortical primaire y est-il également persistant: il acquiert un développement considérable ayant surtout pour mission d’emmagasiner l’amidon : cette substance se localise principalement dans les plus grandes cellules de la zone moyenne de l’écorce (phot. 36); elle est néanmoins abondante dans les autres régions; on en trouve jusque dans l’assise pilifère elle-même, car cette assise (phot. 35) est constamment persistante chez la Ficaire.

(1) Ie part., sect. i, chap. II, § 2.

(2) M. Pli. Van Tieghem, dans son Mém. sur la Racine , p. 266, a signalé le Ficaria Ranunculo'ides. comme offrant ce phénomène d’une façon remarquable.

Nymphéacées. — La structure de la racine du Nuphar lu teum a été, pour ce qui concerne le cylindre central, soigneusement décrite par M. Trécul (1) et M. Ph. Yan Tieghem (2). M. Trécul a fait voir que la racine de cette plante conserve pendant longtemps la structure caractéristique des Monocotylédones, et M. Yan Tieghem que l’organisation secondaire propre aux Dicotylédones y apparaît, bien que très tardivement.

Les 4 phot. 37,38,39,40 montrent que, les productions vasculaires secondaires étant extrêmement tardives et pour ainsi dire nulles, l’écorce primaire persiste toujours. En comparant ces photographies qui représentent le cylindre central et l’écorce à différentes phases du développement de la racine, il est facile de suivre la formation de lacunes aérifères (3).

Gentianées. — Dans la famille des Gentianées, les genres Menyanthes et Villarsia présentent une organisation qui les rapproche, quant à la racine, des Renoncules et des Nymphcea. Ainsi chez le Menyauthes trifoliata et le Villarsia nymphoïdes , les racines, en raison de la vie aquatique de la plante, n’ofîrent que des productions vasculaires secondaires extrêmement faibles.

Chez celles du Menyanthes trifoliata le parenchyme cortical primaire, qui est persistant, laisse entre ses cellules, à mesure qu’il s’agrandit, de grands méats qui livrent passage aux gaz. Ces méats sont très peu accusés, lorsque le diamètre de la racine est très-faible. Il en est ainsi chez les jeunes radicelles; l’assise pilifère s’y exfolie et par places les assises sous-jacentes s’accroissent en se divisant tangentiellement.

Les lacunes aérifères présentent un autre caractère chez le Villarsia nymphoïdes (fig. 63, phot. 41) ; elles affectent la disposition rayonnante que j’ai décrite chez les Calla palus tris, les Typha et les Pontederia. Autour du cylindreceniral qui con-

(1) Trécul. Ann. sc. nat., 3e série, t. IV, 1845.

(2) Loc. cit., p. 267 et suiv.

(3) lr® part., section 1, chap. II, § 2.

serve pour ainsi dire continuellement son organisation primaire, on remarque un endoderme à parois minces , légèrement jaune, recouvert de quatre, cinq ou six assises de cellules à parois blanches et très minces, disposées en séries concentriques et en fdes radiales d’une grande régularité.

La zone moyenne du parenchyme cortical ne se compose que de minces bandes rayonnantes de cellules séparées par des lacunes également allongées suivant le rayon. La phot. 41 montre que dans le jeune âge ces lacunes n’existent pas.

La zone externe offre, quoique avec moins de régularité, les caractères de la zone interne : les trois ou quatre assises cellulaires qui la constituent y sont superposées : les méats que laissent entre elles les cellules, sont quadrangulaires. L’assise pilîfère est le plus souvent exfoliée : l’assise épidermoïdale ne comprend que de très petites cellules, dont les parois sont un peu plus épaisses que celles des cellules sous-jacentes.

Frimulacées. — Le Samolus Valerandi doit être rapproché des espèces précédentes sous le rapport de l’organisation primaire de sa racine, qui est extrêmement prolongée dans le cylindre central et qui persiste constamment dans le système tégumentaire. Les jeunes radicelles du Samolus Valerandi ont la même organisation que celles du Villarsia nymphdides. Lorsque les radicelles du Samolus s’accroissent, les cellules du parenchyme cortical se multiplient, surtout par voie de division tangentielle : elles laissent entre elles des méats quadrangulaires dont les dimensions augmentent en même temps que le diamètre de la racine.

Scrofularinées. — La Veronica pallida présente l’exemple d’une Scrofularinée chez laquelle le système vasculaire secondaire, quoique un peu plus abondant que chez les espèces précédentes, est toutefois extrêment tardif. L’écorce primaire, qui atteint chez cette espèce une épaisseur considérable, puisqu’elle comprend jusqu’à environ 25 assises cellulaires, est toujours persistante, y compris l’assise pilifère elle-même. Cette assise se compose de grandes cellules à parois minces,

un peu allongées dans le sens radial. Les assises sous-jacentes sont alternantes; elles sont constituées par des cellules de moyenne grandeur, qui sont toutes arrondies et laissent entre elles de petits méats triangulaires ou quadrangulaires.

Les cellules ne sont superposées en files radiales que sur les trois ou quatre assises qui entourent l’endoderme. Les éléments de cette dernière membrane sont extrêmement petits. Lorsque apparaissent les vaisseaux secondaires ils se divisent radialement; ils conservent toujours des parois minces.

Polygonées. — Bien que la famille des Polygonées ne soit pas éloignée des Ghénopodées, dont j’ai décrit la précoce exfoliation de l’écorce primaire, elle présente plusieurs espèces chez lesquelles le système tégumentaire primaire de la racine demeure absolument invariable : tel est le Polygonum amphi bium (phot. 43, 44).

Les productions vasculaires du cylindre central sont tardives et peu abondantes; l’endoderme, après s’être un peu étendu, subit un épaississement considérable ainsi que les deux ou trois assises qui le recouvrent : ainsi le cylindre central est eutouré d’un anneau protecteur très rigide : les éléments de cet anneau paraissent subérifiés, car ils jaunissent sous l’influence du chloroiodure de zinc après avoir été traités par l’acide nitrique bouillant et lavés à l’eau.

Le parenchyme cortical qui entoure cet anneau se compose de cellules plus grandes : elles sont toutes disposées en assises très régulièrement superposées, dont le développement semble être centripète : elles laissent entre elles des méats quadrangulaires très prononcés. L’assise pilifère est presque toujours exfoliée.

Aristolochiées. — Les racines des Aristolochiées présentent un médiocre développement secondaire. Ces plantes sont souvent pourvues de rhizomes rampants. Il en est ainsi chez YAsarum europeum. Chez cette espèce, la racine reste toujours grêle ; les formations vasculaires secondaires y apparaissent assez tardivement, moins tard cependant que chez les espèces

qui viennent d’être décrites. Le parenchyme cortical primaire est persistant. Il acquiert un développement relativement grand dans les parties âgées (phot. 45) et présente deux zones bien distinctes : l’externe se compose de cellules qui ne laissent entre leurs parois un peu épaissies aucun méat, et dont les dimensions décroissent à mesure qu’elles s’éloignent du centre. La zone interne est la plus considérable : les assises qui la constituent ne sont pas régulièrement superposées ; mais leurs éléments cellulaires en s’accroissant étirent leurs minces parois au point de former de petits méats à leurs angles.

L’endoderme est formé de très petites cellules dont les parois radiales sont d’abord plissées. Ces cellules se multiplient par voie de cloisonnement radial lorsque l’introduction du bois et du liber secondaires élargit le cylindre central. Ainsi s’étend la membrane protectrice en perdant simultanément ses plissements originels.

L’assise périphérique du cylindre central subit aussi des divisions radiales. C’est à peine si de place en place elle donne naissance à quelques éléments parenchymateux, le tissu conjonctif central de la racine se développant en même temps que les faisceaux et servant comme le parenchyme cortical primaire à l’accumulation de l’amidon.

Je n’ai jamais observé la moindre formation de liège dans cette racine, non plus que dans celles que j’ai décrites au présent paragraphe.

§ 2. — Plantes ligneuses.

Dans son mémoire sur la Racine (1), M. Ph. Y an Tieghem cite lesPipéracées et les Clusiacées comme les types des plantes ligneuses chez lesquelles les vaisseaux secondaires se forment tardivement. Il convient d’y joindre les Marcgraviacées. On doit remarquer que chez ces plantes, précisément parce qu’elles sont ligneuses, les racines peuvent acquérir un fort diamètre transversal, les vaisseaux secondaires se développant pendant

(1) Ann. sc. nat 5e série, t. XIII, 1870.

longtemps. Le système tégumentaire présente en conséquence des formations secondaires très remarquables, qui demandent à être exposées en détail.

Pipéracées. — Lors de l’organisation primaire; une coupe transversale de la racine d’une Pipéracée ligneuse : X Arthante potifolia , montre un parenchyme cortical primaire très-développé : il se compose d’assez grandes cellules à parois minces dans lesquelles on ne peut encore surprendre aucune formation subéreuse, bien que l’assise pilifère soit exfoliée.

Cette organisation persiste pendant longtemps, carunesérie de coupes faites à des niveaux assez élevés permet de s’assurer que, lors de l’introduction des vaisseaux secondaires dans le cylindre central, l’écorce primaire ne subit aucune modification,si ce n’est que ses cellules se divisent à la fois dans le sens tangentiel et dans le sens radial. Ce n’est que lorsque le diamètre ironversal de la racine se trouve au moins quadruplé qu’apparaissent dans les assises externes de l’écorce les premières divisions tangentielles destinées à produire du liège (phot. 47). Le diamètre augmentant, le liège finit par former, mais toujours très tardivement, un anneau continu autour du parenchyme cortical primaire.

Les cellules de ce parenchyme, renfermant de l’huile et une grande quantité d’amidon, conservent constamment des parois très minces. Il en est de même de l’endoderme et de la membrane périphérique du cylindre central : ces deux membranes subissent de fréquentes divisions radiales : la dernière est aussi le siège d’un très petit nombre de divisions tangentielles, d’où procèdent des cellules de parenchyme secondaire ; ces cellules ne constituent guère plus de deux ou trois assises; leurs parois sont toujours minces.

Clusiacées. — Dans cette lamille, les racines acquièrent souvent un fort diamètre. Gomme chez les Arthante. l’écorce primaire persiste dans la racine de Clasia niboniana ; ses cellules se multiplient par voie de division radiale et de division