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tangentielle, quand se forment le bois et le liber secondaires (1 ) .

La cuticule de l’assise pilifère brunit et s’épaissit de bonne heure.

Les premières assises du parenchyme cortical donnent naissance à une mince couche de liège, mais tardivement, lorsque le diamètre de la racine s’est trouvé doublé ou triplé par les productions secondaires du cylindre central. L’assise pilifère et les premières assises du liège sont le plus souvent exfoliées.

La membrane péricambiale ne subit en dedans et en dehors qu’un très petit nombre de divisions et finit par s’épaissir ellemême, cessant ainsi d’être génératrice. En s’épaississant, les éléments cellulaires externes qu’elle engendre se canaliculisent et s’encroûtent fortement. M.Ph.Yan Tieghem a décrit un phénomène semblable chez la Clusia flava (2).

Marcgraviacées. — J’ai étudié les racines aériennes du Ruyschia souroubea. Elles sont très remarquables par la persistance de leur écorce primaire et ce fait qu’elles peuvent acquérir une très grande longueur avant toute introduction d’éléments secondaires dans le cylindre central. Elles sont donc, de toutes les racines ligneuses que j’ai examinées, celles où les vaisseaux secondaires se forment le plus tardivement.

A cette organisation du cylindre central correspond une structure de l’écorce comparable à celle des Monocotylédones.

En effet, sur une coupe transversale pratiquée à une faible distance du sommet, on voit une assise pilifère déjà pourvue d’une forte cuticule, destinée à brunir considérablement dans la suite, puis un parenchyme cortical qui présente les deux zones normales, bien que d’une façon un peu irrégulière.

A un niveau un peu plus élevé, la membrane épidermoïdale est le siège d’un cloisonnement tangentiel centripète suivi de subérifi cation chimique.

Le liège ainsi engendré est absolument comparable à celui

(1) L’écorce présente des Laticifires et des cellules sécrétantes, lr* part., sect. I, cliap. IV.

2) Loc. cit., p. 262

qui se forme d’ordinaire chez les Monocotylédones. Il lui ressemble à la fois par son origine, sa situation et sa structure. Il se compose, en effet, de cellules à parois blanches, minces et flexueuses, beaucoup plus étendues dans le sens radial que dans le sens tangentiel. Le plus souvent les cloisons tangentielles des diverses cellules appartiennent à des circonférences différentes (fig. 72).

Le liège constitue un manchon relativement très épais autour delà grêle racine aérienne de Ruyschia; il se régénère constamment par sa face interne, et continue encore à s’accroître pendant que le bois et le liber secondaires se développent. Alors ses cellules les plus âgées se trouvent pressées contre l’assise pilifère ; leurs parois radiales deviennent flexueuses, puis se replieut sur elles-mêmes ; bientôt les parois tangentielles s’accolent lesunes au-dessus des autres et se colorent en brun. Les cellules plus jeunes conservent les caractères que j’ai précédemment décrits (fig. 72 et phot. 46).

Dans les racines souterraines de la même plante, le liège est plus tardif.

Pendant le développement des formations secondaires, les cellules du parenchyme cortical épaississent leurs parois. Elles sont comprimées entre le cylindre central et le liège, qui les fait paraître d’autant plus irrégulières que la racine est plus âgée.

Je n’v ai point observé de divisions, soit radiales, soitt angentielles permettant un accroissement en rapport avec l’agrandissement du cylindre central.

Cette remarque s’applique aussi à l’endoderme.

Quant à la membrane péricambiale, elle ne subit que deux ou trois divisions tangentielles, sauf dans celles de ses cellules sur lesquelles s’appuient les faisceaux ligneux primaires; le tissu qui dérive du cloisonnement centrifuge de ces cellules relie les arcs générateurs du bois et du liber secondaires situés à la face interne du liber primaire , la racine est ainsi pourvue d’un manchon cambial qui organise du bois en dedans et du liber en dehors.

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Le rayon issu de la membrane péricambiale au-dessus de chaque faisceau ligneux primaire reste parenchymateux ; ses parois demeurent cellulosiques, susceptibles d’être colorées en bleu par l’iode et l’acide sulfurique.

Les cellules qui dérivent des deux ou trois divisions centrifuges de la membrane périphérique à l’intérieur épaississent considérablement leurs parois, les encroûtent, ne communiquant entre elles que par de minces canalicules.

Jasminées. — A la suite des plantes que je viens de décrire, doit prendre place le Jasmimm humile, un liège se formant dans l’écorce primaire de la racine.

Cet arbrisseau est pourvu de pousses souterraines qui donnent naissance à un grand nombre de racines. La plupart de celles-ci demeurent grêles dans toute leur longueur. L’apparition des vaisseaux secondaires y est relativement tardive, si l’on compare leur développement à celui du bois secondaire chez les plantes des familles voisines, les Oléinées par exemple.

A mesure que le cylindre central s’élargit, les cellules de l’écorce primaire, y compris celles de l’endoderme, se multiplient par voie de division radiale ; si bien que dans les parties un peu âgées les éléments endodermiques ne se distinguent pas des cellules qui les recouvrent. Les plissements des faces radiales ont disparu.

L’assise pilifère s’exfolie généralement dans les parties les plus âgées.

L’assise épidermoïdale, ou, si elle est cutinisée, la racine, restant longtemps grêle, l’assise sous-jacente engendre un manchon continu de liège. Ce tissu se développe en direction centripète, il se compose de grandes cellules à parois minces, de forme tabulaire, et il ne se produit que loin du sommet, à un niveau où le bois secondaire constitue un anneau bien complet.

Résumé

De l’examen des Dicotylédones chez lesquelles le système vasculaire secondaire est tardif, il résulte que chez les plantes qui viennent d’être décrites :

1° L’écorce primaire est d’autant plus persistante que les productions vasculaires secondaires sont plus tardives, et, pour les espèces herbacées, que la durée de la racine est moindre.

2° Aucun liège constituant un anneau complet ne se produit dans le système tégumentaire des espèces herbacées; et même chez la plupart de ces espèces aucune trace de cellule subéreuse n’est visible.

3° Un liège se forme dans le parenchyme cortical primaire des espèces ligneuses. Ce liège y occupe la même situation et y présente les mêmes caractères que chez les Monocotylédones ; il est d’autant plus abondant que le diamètre du membre est plus grand ; plus précoce dans les racines aériennes que dans les racines terrestres.

4° Chez ces espèces ligneuses, la membrane périphérique du cylindre central ne subit qu’un très petit nombre de segmentations tangentielles. Les cellules des assises externes qu’elle engendre sont dans certains cas susceptibles de s’épaissir et de s’encroûter, de façon à former un manchon protecteur autour de l’appareil vasculaire.