TISSUS PRIMAIRES

La coiffe se développe très différemment, suivant le genre de vie (aquatique, terrestre ou aérien) de la racine. Elle renferme souvent une abondance considérable de matières nutritives et de produits de désassimilation.

L'assisse pilifère qu’elle recouvre correspond morphologiquement, non à l’épiderme de la tige, mais en général à l’une des assises parenchymateuses sous-épidermiques de ce membre.

Chez certaines espèces, la membrane pilifère engendre par voie de division taugentielle un voile de cellules spiralées. Ce

voile est très précoce ; il se développe sous la coiffe, près du sommet. Les racines aériennes ne sont pas les seules où il se forme ; je Y ai trouvé dans quelques racines souterraines ( Iman tophyllum). Il manifeste dans les parties âgées aériennes les réactions chimiques du suber.

Les poils de l’assise pilifère apparaissent à une petite distance du sommet, souvent meme immédiatement au-dessus de la coiffe. Sur les racines dont les parties âgées ont acquis un certain diamètre transversal, la région inférieure présente généralement des poils actifs ; la région moyenne, des poils morts, ainsi que les cellules qui les portent, tandis que l’assise pilifère n’existe plus dans la région supérieure.

Les végétaux dépourvus de poils radicaux sont peu nombreux ; j’ai reconnu cependant qu’ils comprennent la plupart des Épidendrées et des Validées.

Les poils radicaux, ordinairement simples, très rarement rameux, sont unicellulaires chez la grande majorité des plantes. Il y en a de pluricellulaires sur les racines des Broméliacées (Jôrgensen). Le développement de ces organes est favorisé par le contact d’une surface humide.

L’existence de la membrane pilifère est le plus souvent transitoire. Quand elle s’exfolie, c’est la première assise sousjacente du parenchyme cortical qui la remplace.

Cette assise, que je désigne avec M. Gérard (1) sous le nom de membrane épidermoïdale, joue alors le rôle physiologique d’un véritable épiderme, à moins qu’elle n’ait déjà donné naissance à un liège avant la chute de l’assise pilifère.

Ses parois radiales, transverse et surtout sa paroi externe s’épaississent et se subérifient fortement chez un grand nombre de plantes, notamment dans les racines aériennes de la plupart des Aroïdées.

Des deux zones distinctes que le parenchyme cortical présente ordinairement, j’ai constaté qu’en général l’interne acquiert très tôt le nombre définitif de ses assises, bien avant que

(1) lre partie, sect. I, chap. II, § \ .

APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. d 41

les cellules de la zone externe aient cessé de se multiplier. Ainsi, quand, à l’état primaire, la racine grossit, le nombre des assises de la zone externe s’accroît tandis que le nombre des assises de la zone interne reste constant dès que l’endoderme est différencié ; c’est par l’agrandissement de chacune de ses cellules que la zone interne augmente de volume. Ce développement explique l’abondance des méats intercellulaires dans cette zone. L’examen critique auquel je me suis livré à ce sujet ne laisse, je crois, aucun doute sur ce point. Jusqu’alors on ne s’était pas rendu compte de ce phénomène, la tension des membranes cellulaires semblant au premier abord devoir augmenter de l’intérieur à la périphérie du tégument, en raison même de l’étendue croissante des surfaces.

L’influence de la vie aquatique des racines sur leur parenchyme cortical se traduit par la formation de grandes lacunes ; chez beaucoup de plantes elles affectent la disposition rayonnante ( Calla palustris) ; chez d’autres elles sont disséminées en séries circulaires irrégulièrement alternantes (. Nupharlu tenu) .

Dans ces racines aquatiques, la zone interne normale de l’écorce est toujours représentée par plusieurs assises concentriques dont les éléments cubiques sont superposés en files radiales et laissent entre eux des méats quadr angulaires sur la coupe transversale. Les parois de ces éléments restent minces.

Chez les Broméliacées, les cellules de la zone moyenne et de la zone interne du parenchyme cortical subissent un épaississement considérable.

Des phénomènes du même ordre s’observent chez un grand nombre de Cryptogames vasculaires ; j’ai fait voir que chez ces végétaux l’épaississement commence par la dernière ou l’avant-dernière assise de l’écorce en regard des faisceaux libériens et s’étend progressivement en direction centrifuge aux autres assises.

Les méats oléo-résineux du tégument sont généralement plus étroits et moins développés dans la racine que dans la tige. Le nombre de ces canaux, quand il n’est pas le même dans la

racine que dans la tige, est moins élevé dans la racine, ce dernier cas étant le plus fréquent. Chez les espèces où il a été constaté que la tige n’en présente pas, il n’y en a pas non plus dans la racine.

Les cellules scléreuses sont rares dans l’organisation primaire du tégument des racines. J’ai fait voir que chez certaines Amaryllidées les cellules de la zone interne du parenchyme cortical se sclérifient, formant autour du cylindre central un manchon protecteur d’une grande solidité.

Dans les grosses racines des Monstérinées, un manchon analogue existe, mais il est moins épais et il est séparé de l’endoderme par plusieurs assises de cellules demeurées minces. Les cellule? scléreuses sont surtout abondantes à la base des radicelles traversant le parenchyme cortical ; elles forment tout autour un anneau complet. Elles présentent des canalicules rameux et contiennent de très petits grains d’amidon.

Le prosenchyme constitue des faisceaux épais dans l’écorce des racines de certaines Monocotylédones, qui, destinées à soutenir la plante, doivent avoir dès leur origine un fort diamètre transversal (Pandanus) . Aussi l’épaisseur du tégument est-elle dans ces racines moindre que dans les autres. Cette remarque me conduisit à entreprendre des mesures comparatives d’où il résulte que :

Sur les coupes ne présentant que V organisation primaire, les dimensions relatives du cylindre central sont généralement moindres chez les Cryptogames vasculaires que chez les Monocotylédones , moindres chez ces dernières que chez les Dicotylédones.

On ne connaît de poils internes que dans le parenchyme cortical des Monstérinées .

Tissus Secondaires et Assises primaires dont ils procèdent

I. Les tissus secondaires du tégument radical sont parenchymateux, ou de nature soit subéreuse, soit sclérenchymateuse. Le parenchyme secondaire dérive toujours de la

membrane périphérique du cylindre central ; les autres tissus procèdent de cette membrane ou des assises externes de l’écorce (1), suivant le genre de vie des racines et les groupes taxonomiques auxquels elles se rapportent.

On ne connaît pas de Cryptogame vasculaire chez laquelle la membrane périphérique ou l’endoderme engendre des tissus secondaires. Il en est de même chez toutes lesMonocotylédones que j’ai décrites (2). Chez ces dernières plantes, c’est la membrane périphérique qui est rhizogène. Elle est le plus souvent simple. Cependant chez le Monstera on y remarque parfois plusieurs assises alternantes ; chez les

Smilax , et notamment le S. excelsa , les premiers vaisseaux sont séparés de l’endoderme par plusieurs assises de cellules dont les parois s’épaississent beaucoup et se canaliculisent simultanément. Mais chez les autres plantes il est rare qu’il en soit ainsi : dans la plupart des cas, les faisceaux tant libériens que ligneux sont immédiatement recouverts par une assise périphérique unique et continue. Comme (sauf chez les Graminées, où elle n’existe qu’en face du liber) elle contient les cellules rhizogènes au-dessus des vaisseaux ligneux, en général, c’est seulement au-dessous du liber que ses éléments s’ épaississent et subissent la subérification chimique.

Ce phénomène, dans tous les cas où je l’ai observé, est concomitant de l’épaississement des cellules endodermiques et a pour but de protéger les faisceaux libériens. J’ai montré que l’endoderme tend plus encore que l’assise rhizogène à épaissir ses parois et a se subérifier soit dans toute son étendue soit seulement en regard du liber. Ce dernier cas est surtout fréquent dans les racines aériennes.

Les cellules endodermiques épaissies offrent sur une coupe

(1) Dans un très petit nombre de cas, l’endoderme, en subissant quelques divisions tangentielles, peut engendrer quelques cellules subéreuses, par exemple chez les Thalictrum et les Delphinium. Mais les cellules formées de la sorte sont isolées; elles ne constituent pas un tissu proprement dit.

(2) Je réserve ici le cas des Aletris et des diverses espèces de Dracœna , n’ayant pu me procurer d’assez grosses racines de ces plantes pour y étudier les productions secondaires.

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transversale la forme tabulaire ou celle d’un fer à cheval canaliculé. Dans l’une et l’autre de ces deux formes ce sont la paroi tangentielle interne, la paroi transversale, puis les parois radiales, qui s’épaisssissent et se subérifient les premières, la paroi tangentielle externe pouvant rester encore longtemps mince.

Chez les Gymnospermes , l’écorce primaire atteint aussi un haut degré de complication : les éléments endodermiques et meme beaucoup de cellules du parenchyme cortical, suivant les espèces, sont pourvues de bandes d’épaississement ; en outre, les parois radiales de l’endoderme, chez plusieurs Conifères, s’épaississent énormément, offrant sur une coupe transversale une forme elliptique ; elle se subérifient complètement.

II. Chez les Dicotylédones, les parois de l’endoderme ne s’épaissisent fortement qu’après la chute des assises qui le recouvrent. J’ai montré que chez ceux de ces végétaux où le système vasculaire est précoce, et chez les Gymnospermes, la membrane péricambiale organise en dedans en se cloisonnant tangentiellement un ce parenchyme tégumentaire secondaire». Au contraire, chez les Dicotylédones, où j’ai fait voir que les vaisseaux secondaires sont tardifs, la membrane rhizogène reste simple ou ne subit qu’un petit nombre de divisions tangentielles.

Le parenchyme tégumentaire secondaire se développe en direction centrifuge. Il se compose de grandes cellules dont les parois demeurent minces et cellulosiques ; ces cellules laissent entre elles peu de méats, parce que, toujours actives, elles subissent, après avoir été étirées dans le sens tangentiel, de fréquentes divisions, notamment dans le sens radial. Une grande partie des réserves nutritives nécessaires à la plante pour son évolution ultérieure, la floraison et la fructification s’accumule dans ce tissu, qui forme un manchon continu à la périphérie du cylindre central.

L’épaisseur de ce manchon est soumise à de grandes variations. Les Dicotylédones à écorce primaire caduque présentent

h cet égard deux types de structure bien distincts, dont j’ai décrit les principaux caractères (page 113 ).

J’ai généralement constaté chez les CorollifLores et les Monochlamydées une ligne de démarcation très-nette entre le parenchyme tégumentaire secondaire et les éléments libériens. Cette démarcation est due à l’épaississement des fibres ibériennes externes. Au contraire, chez les Thalamiftores et les Caliciflores à écorce primaire caduque que j’ai décrites, le liber primaire ne s’épaissitpas ; le plus souvent il se résorbe; le liber secondaire se compose en majeure partie d’éléments parenchymateux et, bien qu’ils soient centripètes, il est souvent très difficile de préciser la limite qui les sépare du parenchyme centrifuge issu de l’assise péricambiale.

Je me suis efforcé de déterminer en quels points de l’assise périphérique du cylindre central apparaissent les premières divisions tangentielles d’où procède le parenchyme tégumentaire secondaire. Lorsque l’inégale rapidité de la formation de ce parenchyme m’a permis de faire cette observation, comme chez le Faba vulgaris et le Sambucus pubescens , c’èst en regard des faisceaux ligneux primaires que j’ai vu la membrane péricambiale se diviser pour lui donner naissance.

Souvent aussi cette membrane subit des divisions radiales, avant même de se cloisonner tangentiellement, lorsque l’extension du cylindre central l’exige.

III. — La durée de V écorce primaire est subordonnée au mode de développement du système vasculaire. En général, cette écorce persiste chez: 1° les Cryptogames vasculaires; 2° les Monocotylédones (1); 3° les Dicotylédones dans la racinr desquelles les vaisseaux secondaires sont très tardifs ( Ranun ~ culus) (2) ou bien, précoces, ne se forment qu’en petit nombre et pendant un temps relativement court ( Faba vulgaris).

(1) Je rappelle ici la réserve que j’ai faite au sujet des Alelris et des Dracœna.

(2) J’ai dit que de nombreuses transitions relient les Dicotylédones à vaisse ux secondaires tardifs et celles où ces vaisseaux sont précoces : tels sont les Thaliclrum et les Delphinium . Dans ces deux genres l’écorce primaire est presque complètement exfoliée. De plus, l’endoderme est susceptible de quelques divisions tangentielles.

Parmi ces végétaux, ceux chez lesquels j’ai constaté la formation d’un liège bien caractérisé appartiennent soit aux Cryptogames vasculaires, soit aux Monocotylédon es, soit aux Dicotylédones ligneuses dont les vaisseaux secondaires sont très tardifs ( Ruyschia ).

Chez ces plantes, le liège procède toujours de Cime des assises périphériques du parenchyme cortical. Il ne dérive jamais de la membrane périphérique du cylindre central.

Tout au contraire, c’est cette membrane qui l’engendre chez les Gymnospermes et les Dicotylédones dans la racine desquelles j’ai décrit des formations vasculaires secondaires, précoces, rapides, abondantes et prolongées. L’écorce primaire est alors caduque, et n’est génératrice d’aucun tissu secondaire.

IV. Éléments subéreux issus de la membrane péricambiale . — Dans les racines où elle organise du liège, la membrane péricambiale se cloisonne tangentiellement, à la fois près de son bord externe et de son bord interne. Elle donne naissance à une couche continue de parenchyme secondaire vers l’intérieur, et à un manchon de cellules subéreuses vers l’extérieur. Le liège se développe en direction centripète , le plus souvent même centripète simple.

La segmentation de l’assise péricambiale est concomitante de la production du bois et du liber secondaires. Il est rare qu’elle lui soit antérieure ( Aralia spinosa ), ou postérieure ( Viburnum opulus ). En tout cas, on peut dire qu’elle commence à peu près au même moment, et se poursuit pendant tout le temps que la racine organise des vaisseaux secondaires. C’est ce cloisonnement de l’assise péricambiale qui détermine la chute de l’écorce primaire.

En général, cette écorce ne s’exfolie qu’après avoir subi une modification particulière dans la composition chimique de ses cellules. Les réactions que j’ai obtenues m’ont conduit à considérer comme une subérification chimique la transformation oui s’opère dans l’écorce peu de temps avant sa chute. Cette subérification commence par les parties périphériques,

et se poursuit en direction centripète jusqu’à la membrane protectrice. Cet endoderme, un peu épaissi et subérifié, reste quelque temps encore accolé au liège issu de la membrane péricambiale; puis il finit par s’exfolier, ainsi que les premières assises subéreuses qu’il recouvre.

Néanmoins, l’épaisseur du manchon subéreux, à partir d’une certaine limite, reste à peu près constante , le liège se régénérant par son assise interne.

La division dans le sens radial est la seule que j’aie observée dans la membrane protectrice chez les plantes considérées

M. Jorgensen (1) a pu déterminer les points de départ du liège chez quelques-uns de ces végétaux, par exemple le Fraxinus excelsior. Ce sont, d’après lui, les cellules de l’assise rhizogène situées en regard des faisceaux libériens primaires. J’ai vérifié cette observation et j’en ai reconnu la justesse ; j’ai constaté que la position de ces initiales est la même chez les Ligustrum ovali folium , le L. japonicum , le Sambucus pubescens , le Séquoia sempervirens , et plusieurs plantes, soit dicotylédones, soit gymnospermes. Mais dans le plus grand nombre des cas il m’a été impossible de saisir les premières divisions tangentielles de l’assise péricambiale localisées en quelques points fixes de cette assise. Je crois que, d’une façon générale, on peut dire qu’elle se cloisonne à peu près simultanément dans toute son étendue, bien que, dans certains cas, le parenchyme tégumentaire secondaire et le liège qu’elle engendre tendent plutôt à se produire d’abord en regard, l’un du bois primaire, l’autre du liber primaire.

La forme des cellules subéreuses dérivées de l’assise péricambiale est le plus souvent tabulaire; leurs parois tangentielles sont généralement très longues par rapport à leurs parois radiales; celles-ci même sont parfois tellement courtes que les parois tangentielles, surtout dans la région externe du liège, paraissent étroitement accolées.

(1) Jorgensen, loc. cit.

Dans les tiges, au contraire, les cellules subéreuses sont, d’après les observations de MM. Sanio et Rauwenhoff, bien plus souvent cubiques que tabulaires. Elles sont généralement plus petites que dans les racines, ainsi que M. Jôrgensen en a fait la remarque pour quelques espèces. C’est néanmoins le contraire qui a lieu chez le Quercus suber.

Le système tégumentaire présente, en outre, des différences considérables chez les végétaux de ce groupe, suivant qu’on l’étudie dans la racine ou dans la tige. Souvent, en effet, la tige conserve son écorce primaire pendant très longtemps, et l’assise épidermique elle-même, ou plus fréquemment la première assise sous-épidermique, organise du liège en se divisant très régulièrement en direction tangentielle; et ce n’est que lorsque la tige a atteint un très fort diamètre transversal que les formations subéreuses sont plus profondes.

Y. Éléments subéreux dérivés de V écorce primaire. — Les éléments subéreux procèdent de l’écorce primaire dans la racine des Cryptogames, des Monocotylédones et des Dicotylédones ligneuses dont le système vasculaire secondaire est très-tardif.

Je dois cependant faire remarquer que chez ces dernières plantes il peut arriver que les cellules des deux ou trois assises centrifuges issues de la membrane péricambiale se sclérifient (ex. : Rut/schia souroubea). Mais quant aux tissus subéreux proprement dits, c’est uniquement dans l’écorce primaire qu’ils se développent chez ces végétaux, comme chez les Monocotylédones (1) et les Cryptogames vasculaires.

Je n’ai rencontré le subéroïde que chez les Monocotylédones. J’ai désigné sous ce nom un tissu qui a la même nature chimique que le suber, mais dont les éléments sont des prismes à section transversale hexagonale, qui dérivent les uns des autres par voie de cloisonnement tangentiel fréquemment interrompu par des divisions radiales ou obliques. Ce tissu se forme au-dessous de l’assise pilifère. Le sens suivant lequel

(1) Je rappelle à propos des Monocotylédones la réserve qne j’ai faite relativement aux Dracœna.

il se produit varie suivant les espèces. En général, il est très précoce. Sur les coupes transversales, ses éléments constituent des fdes radiales qui, considérées dans la direction du grand axe du membre, décrivent chacune une spire continue. Ainsi le manchon que le subéroïde forme autour du parenchyme cortical des racines est comparable à la paroi d'un cylindre creux qui aurait été fortement tordu.

J’ai décrit ce tissu chez plusieurs végétaux appartenant aux familles des Asparaginées, Liliacées, Palmiers, Pandanées, Musacées et Typhacées.

Chez les Monocotylédones, l’assise génératrice du liège, du périderme et du subéroïde est généralement la plus extérieure des assises parenchymateuses dont les parois sont restées minces et cellulosiques. C’est le plus souvent la membrane épidermoïdale, lorsqu’elle n’est pas destinée à jouer le rôle d’épiderme pour suppléer la membrane pilifère exfoliée. Dans les racines pourvues d’un voile, c’est la première assise recouverte par la membrane épidermoïdale qui se divise pour engendrer les cellules subéreuses, quand il s’en forme, à moins cependant qu’elle soit elle-même cutinisée. Je n’ai jamais vu les cellules subéreuses procéder de la membrane pilifère.

La forme cubique est, dans la plupart des cas, celle des cellules subéreuses de la racine des Monocotylédones Lorsque, le liège est entremêlé de périderme, ses cellules sont tabulaires.

Le sens le plus fréquent de la formation subéreuse che* iec Monocotylédones est le mode que j’ai appelé centripète irreyu lier et qui est une combinaison du mode centripète simple et du mode centripète intermédiaire de M. Sanio.

J’ai reconnu les mêmes caractères au liège qui se forme dans le parenchyme cortical des Dicotylédones ligneuses chez lesquelles le système vasculaire secondaire est très tardif.

Il résulte aussi de mes observations que le niveau auquel se forme le liège cortical varie suivant Y espèce à laquelle la racine appartient, le milieu où elle vit, et surtout le diamètre transversal du membre.

J’ai mis en évidence l’influence de l’espèce, en comparant entre elles des racines souterraines de même grosseur appartenant à des espèces différentes. Et j’ai répété l’observation sur des racines aériennes.

J’ai découvert l’influence du diamètre transversal de la racine sur la formation du liège chez les Monocotylédones, en examinant d’une façon comparative l’organisation de plusieurs racines de diverses grosseurs appartenant à la même espèce et vivant dans les mêmes conditions. Je me suis livré à cette étude sur un grand nombre d’espèces différentes, et toujours j’ai trouvé le même résultat : si longues soient-elles, les racines grêles ne présentent pas de liège; elles n’en acquièrent que si leur diamètre transversal augmente; de sorte qu’une même racine peut présenter deux lièges dont l’un se forme, si la racine est suffisamment épaisse, tout près de la coiffe, et l’autre à une distance quelconque du sommet, lorsque la racine restée longtemps grêle vient à s’épaissir considérablement. L’épaisseur même du manchon subéreux est subordonnée à la grosseur de la racine.

Cette influence du diamètre transversal sur la production du liège dans l’écorce des Monocotylédones explique pourquoi, chez beaucoup de plantes de cet embranchement qui n’ont que des racines grêles, le tégument radical ne présente pas de liège.

VI. Le milieu physique exerce une évidente influence sur les productions subéreuses des racines, que celles-ci procèdent de l’écorce ou de la membrane péricambiale.

Chaque fois que parmi les Dicotylédones üyneuses à formations vasculaires secondaires tardives j’ai comparé les racines souterraines de la même espèce, c’est sur les premières que j’ai trouvé le liège plus abondant et même plus précoce.

Quant aux Dicotylédones chez lesquelles le liège dérive dé la membrane péricambiale, j’ai plusieurs fois, dans le cours de ce mémoire, attiré l’attention du lecteur sur ce fait que la production subéreuse est d’autant plus abondante que la racine est plus exposée à la dénudation. C’est ainsi que chez les

plantes grasses , qui poussent sur le sable, les pierres et les rochers, le manchon de liège est de beaucoup plus épais que chez les végétaux dont les racines s’enfoncent profondément en terre. Chez les Caliciflores, j’ai trouvé le maximum d’épaisseur chez les Grassulacées et les Cactées. Or, on sait que les racines de nos Grassulacées indigènes, sur lesquelles mes observations ont porté, les Sempervivum et différentes espèces de Sedum , sont soumises à de fréquentes dénudations, de sorte qu’il leur arrive de passer brusquement de la chaleur au froid, de l’extrême sécheresse à l’extrême humidité, et inversement. La même remarque s’applique avec plus de force encore aux Cactées, plantes pour ainsi dire aériennes, dans la racine desquelles j’ai décrit un épais manchon de liège renforcé de plusieurs couches péridermiques.

Le rôle physiologique du liège semble donc être de protéger la racine non seulement contre l’exosmose, mais aussi contre les variations climatériques, puisque, plus ce membre y es t exposé, plus le liège est abondant. Le liège est en effet un tissu de cicatrisation, comme l’ont montré maintes expériences faites sur les tiges et celles que j’ai instituées sur les racines.