ÉTAT DES TISSUS DANS LA TIGE JEUNE

Nous allons maintenant considérer la tige à l’état jeune, car nous venons de voir que, en quelques points, la structure de la tige adulte peut donner lieu à des interprétations ambiguës. Il importe donc de reconnaitre les modifications que l'age apporte dans ces tissus.

Nous prendrons la tige au moment où les faisceaux procambiaux sont complètement différenciés. Elle montre un épiderme limitant et un parenchyme conjonctif à cellules polygonales, au sein duquel se trouve un cercle de faisceaux isolés. Les cellules parenchymateuses sont un peu plus étroites à la périphérie qu'au centre de la tige, mais la gradation est insensible et ne permet pas de distinguer l'écorce du cylindre central. La chlorophylle est peu abondante dans la tige, elle est répartie dans tout le parenchyme. Quelques cellules contiennent

des màcles calcaires.

(4) Fvor (Léon). Recherches sur la zône périmédullaire de la tige. Annales des sciences naturelles, Bolanique, Tome XVII, 1893, p. 78.

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Les faisceaux sont composés de petits éléments polygonaux et se limitent assez bien du parenchyme environnant. IIS sont séparés de l'épiderme par un petit nombre d'éléments parenchymateux, généralement au nombre d'une dizaine dans les jeunes tiges croissant sur les souches des années précédentes.

Avant que les premières trachées ne se différencient, les faisceaux sont déjà pourvus de laticifères. Les premiers se forment à la partie périphérique de la région prolibérienne du faisceau ; ils sont peu nombreux, de un à trois: ils peuvent être sur la Hmite même du faisceau ou être séparés du parenchyme conjonctif par une où deux assises d'éléments fasciculaires. Leur diamètre est plus grand que celuid es autres éléments du faisceau.

Vers la même époque, on distingue aussi des laticifères dans le tissu conjonctif extérieur aux faisceaux, dans les rayons médullaires et dans le parenchyme médullaire.

Le latex de ces divers laticifères est limpide, rouge-groseille ou jaune-citron. 1 n'a aucun des caractères d'émulsion du latex de Pavot ou de Chélidoine.

La différenciation libérienne nacrée se montre dans le faisceau près des laticifères et avant les vaisseaux du bois. Les cellules qui en sont atteintes sont polygonales comme les autres, mais avec des parois plus épaisses ; elles sont isolées où réunies en groupes de deux ou trois. Comme toujours aussi, les caractères des éléments nacrés sont transitoires et disparaissent chez les uns alors qu'ils se montrent chez d'autres plus intérieurs.

La zôûne cambiale se manifeste de très bonne heure; elle est très active et peut avoir donné plusieurs assises cellulaires avant que la première trachée ne soit différenciée. Cette activité cambiale amène un grand allongement radial du faisceau.

Dans les premiers temps des formations cambiales, de nouveaux laticifères se différencient dans quelques-uns des éléments libériens les plus internes et dans certains de ceux qui viennent d'être produits par la zône cambiale. Ils sont de même largeur que les éléments qui les entourent et par conséquent plus petits que ceux de la périphérie du faisceau. I y a une différence dans la nature du latex de ces divers laticifères. Chez les laticifères périphériques, le latex est soluble dans l'alcool, tandis que dans les derniers, il se coagule au contact de ce liquide.

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Les premières trachées s'accusent à quelque distance du bord ventral du faisceau, et le tissu qu'elles laissent entre elles et le parenchyme conjonctif se recloisonne postérieurement pour donner le massif de tissu considéré par M. Flot comme périmédullaire.

Puis ensuite, progressivement, des modifications se produisent qui amènent la tige à l'état où nous l'avons considérée au début :

Dans le faisceau, le liber primaire, depuis les laticifères, devient collenchymateux, ainsi qu'une partie du liber secondaire. La différenciation collenchymateuse est centripète et est par conséquent d'autant plus accusée que le liber est plus âgé. En même temps, l'ilot extravasculaire devient aussi collenchymateux et la zône cambiale, jusqu'alors rectiligne, s'incurve et devient concave.

Le contenu des laticifères de la périphérie du liber brunit, se dessèche, devient concret et se dépose sur les parois des éléments idioblastiques, et ces éléments deviennent eux-mêmes collenchymateux comme le liber voisin, mais ils se distinguent des éléments de ce dernier principalement par leur large ouverture, ou bien au contraire ils se trouvent aplatis par la compression des tissus et forment des masses linéaires plus où moins flexueuses, au milieu desquelles on aperçoit encore une trainée de matière brune, qui est le latex desséché. Ces éiéments écrasés sont atteints par sa différenciation collenchymateuse.et se confondent avec les parois des éléments voisins, c'est pourquoi, dans les tiges adultes, on ne peut pas toujours reconnaitre les anciens laticifères au milieu du sclérenchyme. Le latex des autres laticifères disparait sans laisser de traces. Le collenchyme des faisceaux passe ensuite progressivement à l'état scléreux.

Les autres tissus de la tige acquièrent aussi des aspect différents. L'assise sous-épidermique se débarasse de sa chlorophylle et prend les caractères d'exoderme qu'elle a chez l'adulte ; le périevele devient

collenchymateux, puis scléreux.

PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA TIGE

Ainsi que le montre la figure 21, le parcours des faisceaux dans la tige de Glaucun S'effectue d'une facon très simple.

A la partie supérieure, le pédoncule floral possède une vingtaine de faisceaux de taille variable, rangés sur un seul cercle.

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Quelquefois on remarque que quatre de ces faisceaux, situés à 90° les uns des autres, sont les plus importants, D'autres fois, au contraire, il est impossible de rencontrer un ordre fixe dans la répartition des cordons.

Les faisceaux descendent dans le pédoncule, les uns sans subir de transformations, les autres en se divisant et en donnant des branches qui restent libres ou s'anastomosent avec des cordons voisins, ou bien s'accolent par deux ou trois.

L'entrée dans la tige de la première trace foliaire amène la dichotomie

jl FE de l'un des faisceaux pédon- Ÿ culaires. Lorsqu'il existe LT TITE | quatre faisceaux princi-

paux au sommet du pédoncule, le cordon intéressé par la rentrée se trouve à mi-distance de deux de

m Ceux-ci.

Les deux branches de \

La

la dichotomie divergent et

amènent de chaque côté la fusion, en un seul cordon, de plusieurs des faisceaux pédonculaires, sans qu'il y ait de règle fixe pour

cette fusion.

Fig. 21. Glaucium luteum Le système libéroli-

Parcours des faisceaux dans la tige gneux de la feuille vient

PF, pédoneule floral, se placer dans l'intervalle F-F,. feuilles 1-5. laissé ainsi libre; ilcompte,

comme on l’a vu plus haut, cinq ou sept faisceaux isolés, auxquels viennent s'intercaler un nombre variable, mais peu élevé, de faisceaux axillaires.

La trace axillaire est différente de celle du Chelidonium. Dans cette dernière plante, le système libéroligneux se réunissait en une couronne qui se fragmentait en deux moitiés pour pénétrer dans la tige ; chez le Glaucium, la trace est multifasciculée à son entrée dans l’axe support.

if)

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Par suite de la fusion que nous venons d'indiquer de plusieurs faisceaux pédonculaires entre eux, le nombre des faisceaux dans la tige, après la première rentrée, ne se trouve pas sensiblement élevé.

Les faisceaux foliaires et les faisceaux axillaires restent libres et l’ensemble du système libéroligneux suit l'entre-nœud sans modifications.

Les autres rentrées foliaires se présentent comme la précédente, et amènent la division d'un faisceau de la tige, dont la valeur est variable, l'écartement des deux branches produites et la réunion de celles-ci avec deux ou trois faisceaux voisins.

Les feuilles sont rangées suivant le cycle +; le sens de l’enroulement de la spire est variable.

Lorsqu'il existe deux branches axillaires superposées en un même point, au moment de la rentrée le cercle sur lequel sont rangés les faisceaux de la branche externe se rompt en deux points diamétraux, radialement par rapport à l'axe support. Le cercle de la branche interne s'ouvre au point detangence avec la branche externe, et le tout se développe tangentiellement à l’axe support, les deux moitiés du cercle externe se rangeant aux deux extrémités du cercle interne ouvert, et l'ensemble ne forme plus qu’une seule ligne que la trace foliaire divise comme dans le cas d’un seul bourgeon.

La racine primaire est constituée comme celles que nous avons vues précédemment. Le bois primaire forme une ligne complète d’une seule assise. La différenciation nacrée se voit facilement dans le liber et peut atteindre, à un même niveau, simultanément tout l'ilot et s'étendre depuis l'assise péricambiale jusqu'à une assise seulement de la lame ligneuse (PI. IV, fig. 39, cn.

Le faisceau primaire contient des laticifères. IIS sont toujours en dehors de l'ilot nacré et au contact de l’assise péricambiale. Quelquesuns sont directement en contact avec des éléments nacrés (PI. IV, fig: 39,0).

Très fréquemment, le ou les derniers vaisseaux formés dans la lame ligneuse primaire contiennent du latex de couleur jaune.

Comme chez le Platyslemon californicum, Vendoderme se recloisonne tangentiellement de très bonne heure, avant même l'apparition

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de la zône cambiale dans le faisceau. Les recloisonnements se bornent le plus souvent à l'apparition d'une seule paroi dans chaque élément endodermique (PI. IV, fig. 39, edr).

Le liber secondaire prend une rapide extension et, au début, se développe plus abondamment que le tissu ligneux. Le liber primaire est rejeté à la périphérie et ses éléments s'écrasent, S'aplatissent et ne forment bientôt plus que deux petites masses irrégulières de matière brillante et réfringente.

Dans les premiers temps des formations secondaires, les laticifères sont uniquement situés à la périphérie du cylindre central, mais, tandis que dans la racine primaire ils n'étaient répartis que des deux côtés des ilots libériens, maintenant ils s'étendent sur toute la périphérie du cylindre central, et, comme il s’en est différencié aux dépens du péricambium recloisonné, ils passent derrière les masses libériennes primaires écrasées. Plus tard, d'autres laticifères apparaissent dans toute l'épaisseur du tissu libérien.

Chez le Platystemon californicum, les laticifères de la racine secondaire forment d'abord deux arcs périphériques se rejoignant presque, latéralement, et ce n’est que postérieurement que les laticifères se différencient irrégulièrement dans le tissu libérien. Il y a donc ressemblance avec la différenciation laticifère chez le Glaucium luteum, mais chez le Platystemon, les deux ares laticifères passent en dedans des ilots libériens primaires et non en dehors, comme dans le cas présent.

Les laticifères du liber sont plus larges en section que les éléments voisins, et sont formés d'éléments superposés, absolument de même hauteur que les autres cellules du tissu et tous ces éléments, dérivés de la zône cambiale, demeurent très longtemps régulièrement rangés en tranches successives superposées.

Dans une racine adulte de première année, la région ligneuse est composée d'un grand nombre de coins vasculaires à fibres Hignifiées et séparés les uns des autres par des rayons de parenchyvme ligneux, s'étendant jusqu'au centre de l'organe; d'autres rayons parenchymateux, moins étendus, subdivisent les coins vasculaires plus ou moins profondément.

Le liber secondaire, dans sa partie interne, est aussi divisé en régions différentes, tandis que périphériquement les tissus sont d'aspect homogène.

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Au dos des coins vasculaires du bois, le liber forme des masses trapézoïdes, à éléments étroits, et en face des rayons de parenchvme ligneux, il existe des rayons correspondants de parenchyme libérien. Les laticifères sont abondants dans les trapèzes libériens, rares dans les rayons parenchymateux. Leur latex, comme celui de tous les laticifères périphériques également, est jaune d’or, brillant, réfringent, très faiblement granuleux.

Lorsque la racine avance en âge, les tissus du centre de l'organe se détruisent progressivement, et la destruction gagne peu à peu les parties les plus anciennes des coins fibrovasculaires et les rayons parenchymateux qui les séparent. La racine devient fistuleuse, et n’est plus formée que d’un anneau de liber, auquel adhèrent quelques coins vasculaires isolés.

A ce moment, les coins fibrovasculaires du bois avec les trapèzes libériens qui leur sont adossés, ont absolument l'aspect de faisceaux unipolaires isolés et la racine dans son ensemble est d’un aspect très semblable à celui des régions inférieures de la tige.

La racine àgée de Glaucium luteum présente, comme celle de l'Argemone, une disposition du bois en couches concentriques : les coins ligneux sont triangulaires, à base externe ; à un certain moment la différenciation des vaisseaux s'arrête et le tissu ligneux que fournit la zone cambiale demeure parenchvmateux, puis la différenciation vasculaire reprend peu à peu, et n’est localisée qu'en des points très restreints, qui s'étendent progressivement, il y a formation de nouveaux coins vasculaires superposés aux premiers, et les anciens coins vasculaires sont peu à peu gagnés par la destruction centrifuge. Cette destruction s'étend alors aux tissus libériens qui se trouvent divisés radialement. On comprend combien la solidité d'une racine à cet état est faible ; l'organe se trouve facilement disloqué et sa destruction amène la perte rapide de la plante. Nous avons rapporté plus haut l'opinion de M. Bonnier à cet égard, qui attribue à la destruction de la racine l'existence réduite de la plante lorsqu'elle est pérennante.

Les anciens auteurs, à l'exemple de Linné, rangeaient les Glaucium dans le genre Chelidoniwn, et désignaient l'espèce qui nous occupe sous le nom de C. Glaucium. Cette plante prit plus tard place dans le

genre spécial qui fut créé.

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Par ce que nous venons de voir, il est facile de reconnaitre que le G. luteum diffère sur bien des points du Chelidonium majus, étudié précédemment.

La feuille possède un mésophylle très développé, avec deux couches de plusieurs assises; les stomates sont situés profondément, alors qu'ils sont superficiels chez la Chélidoine ; le tissu herbacé de la tige est plus développé que chez cette dernière et il existe un exoderme caractérisé. Il y a de même une couche cuticulaire épaisse, qui n'existe . pas chez le Chelidonium.

Le svstème libéroligneux donne des caractères spéciaux, les faisceaux sont souvent irréguhèrement rangés, avec cordons postérieurs dans le péricycle. Ils sont très allongés, leurs fibres libériennes sont peu différentes en certaines régions des fibres péricvcliques. Le bois a tendance enveloppante, d'où formation assez fréquente de faisceaux centriques à liber intérieur. Mais c'est surtout dans l'appareil laticifère que les différences sont très profondes.

Les laticifères du Chelidonium Sont, pendant toute l'existence de la plante, abondamment remplis d'un latex très granuleux, épais, semblable à lui-même dès le début. Les laticifères sont presque tous fasciculaires, il n'en est qu'un petit nombre danslesravons médullaires.

Chez le Glaucium luteum, les laticifères perdent rapidement leur fonction dans la tige. Leur latex est, au début, dépourvu de granulations, liquide, limpide, et aussi de couleur rouge dans un grand nombre d'éléments. Les laticifères conjonctifs, c'est-à-dire extrafasciculaires, sont nombreux et appartiennent au péricyele, aux rayons méduliaires et à la moelle: cet appareil laticifère s'éloigne donc complètement de celui du Chelidonium et aussi de celui des Platystémonées et Eupapavérées.