ÉTUDE SPÉCIALE DU SYSTÈME LATICIFÈRE
DES PAPANVERACEES
Les divers genres et espèces de la famille des Papavéracées présentent des différences importantes dans la structure histologique et la répartition anatomique de leur appareil laticifère, ainsi que dans la nature du contenu de celui-ci.
Des laticifères existent chez toutes les Papavéracées.
Les Fumariées (Fumariacées DC.) ont toujours été considérées comme en étant dépourvues, cependant elles possèdent certains idioblastes que nous avons. précédemment assimilés aux laticifères ordinaires en montrant les principaux caractères et les transitions
insensibles permettant de les relier sûrement aux laticifères les plus spécialisés qui se rencontrent dans la famille (1)
C’est dans l'ensemble des groupes formant la famille des Papavéracées de De Candolle que l'appareil laticifière est le plus différencié, tant dans sa nature histologique que dans celle de son suc propre à on peut néanmoins y trouver des simplifications graduelles permettant de parvenir insensiblement aux Fumariées.
Chez ces dernières, le suc idioblastique, particulièrement, est très remarquable ; c'est, en effet, un liquide non lactescent, c'est-à-dire dépourvu des granulations donnant aux latex ordinaires l'apparence d’émulsion qu'on a presque toujours considérée comme caractéristique de ces liquides particuliers.
L'étude des laticifères présente des difficultés notables, mais variables aussi avec la nature de l'appareil et surtout de son contenu.
L'observation de matériaux vivants est indispensable ; elle permet seule de reconnaitre la coloration et l’état du latex, les rapports exacts de ce liquide avec les éléments qui le contiennent, et d’autres faits de même ordre. Toutefois, ce mode d'observation ne doit pas être exclusif, car souvent les laticifères, faute de différenciation histologique spéciale, ne peuvent être caractérisés que par leur sue propre et celui-ci, après la section des idioblastes, peut se répandre au dehors, surtout s'il n'est que peu ou pas laiteux; souvent même, toute une section d'un organe se trouve recouverte, d’une façon égale, par tout le suc idioblastique, sans qu'il soit possible de reconnaitre les réservoirs naturels de celui-e1.
Il importe alors de fixer le contenu dans les laticifères avant de les sectionner.
La macération des pièces d'étude dans l'alcool coagule d’une façon suffisante les latex épais et très laiteux, quoique cependant le suc ainsi concrété des laticifères de dernière formation et le protoplasme
(1) Cf. L'appareil laticifère des Fumariacées. Bull. Soc. Linn. de Normandie, 4° série, Tome IV, 1890, p. 401.
Sur la présence de laticifères chez les Fumariacées. C.-R. de l'Académie des Sciences, T. CXI, 1890, p. 843.
Les laticifères des Glaucium et de quelques autres Papavéracées, Ass. franç. p. l'avancement des Sciences, Marseille, 1891, T. XX, p. 516.
dense et granuleux de certains éléments aient souvent un aspect presque identique.
Le traitement par l'alcool ne peut plus être employé pour les plantes à latex peu ou point laiteux; ce dernier suc se dissout dans le liquide de macération et les idioblastes ne montrent plus ensuite de contenu particulier.
Devant ces dernières difficultés, il devenait nécessaire de rechercher un corps pouvant fixer d’une facon quelconque le sue des laticifères.
Etant donné que les latex laiteux sont connus depuis longtemps comme renfermant des alcaloïdes en abondance, et que, d’un autre côté, les Fumariées ont aussi fourni des alcaloïdes spéciaux, on pouvait rechercher si, chez ces dernières, les alcaloïdes ne sont pas principalement localisés dans les idioblastes et, ce dernier fait étant reconnu vrai, si dans les deux cas, un précipité des alcaloïdes ne serait pas suffisamment stable dans les éléments où il se serait produit pour permettre de reconnaitre sûrement ces derniers.
J'a alors recherché l’action sur les latex que j'étudiais, des principaux réactifs généraux des alcaloïdes, et, après de nombreux essais, j'ai reconnu que la solution de bichromate de potasse est le meilleur milieu de macération pour l’objet proposé, car elle amène un précipité des alcaloïdes de tous les laticifères en même temps qu'une coagulation du reste du contenu et son effet, ou bien se localise dans les idioblastes, ou bien est nettement tranché s'il s'affirme dans quelques autres éléments et est, en tout cas, infiniment moins accusé chez ces derniers que dans l'appareil laticifère où il présente un aspect permettant de le reconnaître immédiatement.
Le contenu idioblastique précipité est de même très nettement différent du protoplasme dense et granuleux, coagulé.
Par la connaissance de tous les faits qui sont présentés au cours de ce travail, nous pensons que la signification du mot « laticifère » doit être prise dans un sens très large et qu'il y a lieu de rapprocher les appareils de ce nom des divers appareils de sécrétion.
C'est ce que M. Van Tieghem a proposé il y a déjà longtemps (1) et
(1 Vax TreGnEm (Ph.), Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes, Ann. des Sciences nal. Bot., 5e série, Tome XVI, 1872,
c'est sur ce point que M. Trécul est revenu plus récemment (1), en offrant de considérer comme laticifères tous les organes sécréteurs. La considération inverse serait certainement plus juste, car les laticifères sont des appareils assez bien définis et, en tout cas, l’acception qu'on leur donne est plus étroite que celle accordée aux appareils sécréteurs proprement dits.
Les nombreux et importants travaux de M. Van Tieghem sur ces derniers appareils et de M. Trécul, portant plus spécialement sur les laticifères, conduisent certainement à la réunion indiquée.
Quelques travaux publiés plus récemment sur les organes sécréteurs arrivent au même résultat; tels sont, parexemple, ceux de M: Leboïs (2) et de M. Bræmer (3).
Les observations de ce dernier auteur montrent, en particulier, que des appareils, n'étant pas ce que l’on désigne d'ordinaire sous le nom de laticifères, ont absolument la topographie et la structure des véritables laticifères, classiques et indiquent que ces derniers ne font pas un groupe absolument tranché, mais, au contraire, se réunissent à des appareils analogues.
Nos recherches sur les Fumariées ont la même conclusion.
(1) TrécuL, Nécessité de la réunion des canaux secréteurs aux vaisseaux du latex. C.-R. de l'Académie des Sciences, Tome CIV, 1887, p. 1034.
(2) LegLois (Me A), Origine et développement des canaux sécréteurs et des poches sécrétriecs, Ann. des Sc. nat., 1° série, T. VI. 1887.
(3) Bræwer, De la localisation des principes actifs des Cucurbitacées, Toulouse, 1893.
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Les laticifères des Papavéracées n'ont été l'objet que de peu de travaux spéciaux ; ils ont presque toujours été considérés, et en général d'une façon superficielle, au cours de recherches d'ensemble.
Nous examinerons donc, aussi bien que les travaux particuliers, les principales études générales renfermant des considérations se rattachant au sujet qui nous occupe, car elles montreront les diverses opinions émises sur la nature et le rôle du latex et des laticifères.
Treviranus (1) pensa que le latex n'était qu'une simple excrétion et non un liquide plastique, et qu'il était contenu dans des méats intercellulaires.
En 1811, d'après M. Trécul (2) le même auteur reconnut dans les racines de Chelidonium des séries de cellules pleines de suc jaune, mais prétendit, comme dans l'ouvrage précédent de 1806, que le vrai suc propre était contenu dans des méats intercellulaires.
Dès 1812, Moldenhawer, d'après M. Trécul (3) décrivit exactement le siège et la constitution des vaisseaux propres du Chelidonium majus. Je n'ai pu consulter l’ouvrage de Moldenhawer.
De Mirbel (4) comprend sous le nom de vaisseaux propres tous les éléments à suc laiteux, huileux, résineux, etc.
De Candolle, dans sa Flore francaise (5), p. 183-189, émet l'opinion que les sucs propres sont des liquides nourriciers, tout en regardant la nature de ces sucs propres comme très variable suivant les plantes.
En 1827, dans son Organographie, il revient sur sa première opinion et place le
latex parmi les produits de sécrétion, et dans sa Physiologie végétale (Paris, 1832),
(1) TReviranus ; Von inwendigen Bau der Gewächse und der Saftbewegung in denselben. Güttingen, 1806.
(2) Cf. Trécuc ; Des laticifères des Convolvulacées, C.-R. de l’Académie des Sciences T. LX, 1865, p. 825.
(3) Cf. Trécuz ; Des laticifères dans les Papavéracées, C.-R. de l'Académie des Sciences, T. LX, 4865, p. 522.
(4) De Minsez, Elémens de Physiologie végétale et de Botanique, 1815.
(5) DE CanvoLee (A.-P.), Flore française, 1805.
il conserve cette manière de voir, bien qu'alors fut intervenue la théorie de Schultz qui occupa fortement l'attention des anatomistes.
Schultz-Schultzenstein chercha à assimiler le latex au sang des animaux et les appareils laticifères et libéroligneux à l'appareil circulatoire de ceux-ci.
Dans un travail publié en 1823 (1), cet auteur indique que le latex se distribue depuis l'écorce, foyer de la « Cyclose » ou circulation, jusque dans toutes les parties du végétal, jusque même dans le vieux bois ; il dit que cette cyclose s'observe très bien dans différents végétaux, parmi lesquels il cite la Chélidoine et la Sanguinaire.
En 1829, il adresse à l'Académie des Sciences de Paris une « Lettre » (2) dans laquelle il exprime ses idées sur la circulation dans les plantes :
La lymphe (c'est-à-dire la sève) n'est pas un suc végétalisé et ne peut être immédiatement employé à la nutrition, tandis que le latex a toutes les qualités propres à la nutrition,
L'auteur reconnaît un mouvement circulatoire chez toutes les plantes. Dans les végétaux « Azyles » c'est-à-dire sans bois, « on remarque un tournoiement, un mouvement rotatoire du latex dans chaque cellule. » — C'est bien certainement le mouvement protoplasmique que Schultz aura observé et regardé comme une cireulation de latex. — Chez les « Xylines », c'est-à-dire les plantes pourvues de bois, « la lymphe chemine dans les vaisseaux spiraux, puis, par des voies inconnues, passe dans les vaisseaux vitaux, » {laticifères) « c'est alors qu'elle change de nature. »
Schultz, dans un autre mémoire (3) confirme sa première manière de voir; il étudie d’abord les laticifères à suc laiteux et y reconnait trois formes : les laticifères en état d'expansion, en état de contraction et en état d'articulation, ces derniers n'étant produits que par des resserrements et la formation de nœuds dans les vaisseaux à l’état d'expansion.
Cet auteur paraît n'avoir fait que des observations superficielles, ainsi chez le Papaver nudicaule et le Chelidonium majus, il considère comme laticifères tous les éléments libériens mous et ne compte comme liber que la partie sclérifiée de ce tissu.
Il regarde encore le latex comme « un suc très élaboré et très organisé » et y reconnaît deux parties, « le sérum et la fibrine » que la coagulation sépare. Il le
présente comme indispensable à la nutrition de la plante, et l’oscillation des
(1) Senvrrz-ScHuLrzENSTEIN, Die Natur der lebendigen Pflanze. Berlin, 1823.
(2) I0., Lettre sur la circulation des fluides dans les végétaux, adressée à l'Académie des Sciences de Paris, le 6 septembre 1829, et reproduite dans les Annales des Sc. nat. Bot., Tome XXII, 1831, p. 75.
(3) In. Mémoire pour servir de réponse aux questions de l'Académie royale des Sciences, pour 1833.
Mémoires des Savants élrangers à l’Académie, Tome VII, 1841.
molécules du suc est, pour lui, un mouvement organique, différent de tous les phénomènes physiques, il est dû à ce que les molécules s’attirent et se repoussent continuellement ; il appelle « autosyncryse » le phénomène d'attraction et « autodiacryse » celui de répulsion des molécules.
La conclusion de ses observations est ainsi formulée: « on peut comparer la circulation dans les classes inférieures des animaux, en particulier chez les différents vers sans cœur et, de même la circulation dans les embryons des animaux d'un ordre supérieur, avant la formation du cœur, avec la circulation dans les plantes.
Plus tard, Schultz accentue son opinion (1), et dit que la cyclose s'opère dans les cellules au moyen de canaux très fins se détachant des laticifères et s'étendant dans toute la plante jusqu'aux poils.
A. de Jussieu (2), dans la première édition de son Cours élémentaire de botanique, adopte les idées de Schultz ; plus tard, dans la cinquième édition du même ouvrage. il n'admet plus la cyelose du latex et ne pense plus que ce suc soit destiné à la nutrition de la plante et regarde les laticifères comme étant à l’origine des lacunes, revêtues d'une paroi propre par suile des progrès de l'âge.
Dès 1831, Dutrochet (3) repoussait les idées de Schultz sur la circulation du latex et considérait cette circulation comme une illusion d'optique, produite par la lumière intense, nécessaire aux observations. En prenant un tube de verre d'un demi-millimètre de diamètre, rempli de latex de Chélidoine, il observait les mêmes phénomènes que dans les laticifères ou dans les vaisseaux capillaires de fragments de mésentère de souris.
A la même époque, Amici (4) observait un mouvement dans le suc des laticifères, mais pensait que ce mouvement n'était dû qu'à la chaleur et à la dilatation de l'air enfermé dans les laticifères ou les tissus voisins.
Meyen publie en 1837 un mémoire sur les organes sécréteurs des plantes (5). Ce mémoire comprend un chapitre consacré aux laticifères. L'auteur sépare les laticifères des canaux résineux, gommeux, ete. Il leur reconnaît une paroi propre et les décrit comme non articulés, sans parois transversales et s'étendant d'une extrémité à l'autre de la plante. Il accepte les idées de Schultz sur la circulation ; il accepte
aussi la dénomination de sève vitale (Lebensaft) donné par ce dernier au latex etfigure
(1) Scuurrz, Ueber die Gyclose des Lebensaftes in den Pflanzen. Nova Acla Academiæ naluræ Curiosorum, 1841.
(2) ve Jussteu (A.), Cours élémentaire de Botanique, 1" et 5° Edition, Paris.
(3) Durrocaer, Note sur une prétendue circulation des fluides dans les végétaux. C.-R. de l'Académie des Sciences de Paris, 21 et 28 mars 1831, reproduit dans les Annales des Sc. nat. Bot., 1"° série, T. XXII, 1831, p. 433.
(4) Aer, Lettre à M. de Mirbel, communiquée à l'Académie des sciences, 28 mars 1831, reproduite dans les Annales des Sc. nat. Bot. 1" série, T. XXII, 1831, p. 426.
(5) Meyex, Ucber die Secretions-Organe der Pflanzen. Berlin, 1837.
deux exemples de laticifères dans la racine de Chelidonium majus (PT. IX, fig. 1 et 2). Il n'admet pas la présence de parois transversales dans ces laticifères de la racine de Chelidonium, ear ces parois empêcheraient le courant du latex qu'il à vu très distinctement en portant des coupes minces sous le microscope.
Lestiboudois (1) admet deux sortes de vaisseaux propres, les uns anastomosés, les autres sans ramifications ni anastomoses, mais il considère toujours l'appareil laticifère comme un appareil circulatoire et pense que la marche du liquide s'y fait en général de haut en bas.
L'auteur cite le Chelidonium majus et'le Bocconia cordata ; la description des laticifères de ces plantes qu'il donne est complètement vague et erronée, il confond tout le liber mou avec les laticifères.
Hugo Mohl (2), en 1843, réfute toutes les opinions émises par Schultz. Dans la première partie de son travail, il étudie la coagulation du latex ; dans la seconde; il examine le mouvement du latex et pense qu'il est dû aux changements de position de la plante, à la pression exercée sur elle, etc. Il pense, en outre, que la cyelose observée dans les cellules n'est qu'un mouvement du sue cellulaire. Dans la troisième partie de son mémoire, l'auteur combat l'opinion donnant le latex comme un suc vital et dit que ce n'est qu'avec des idées préconçues que cette opinion a pu être présentée. Mohl termine en disant qu'il ignore le rôle du latex.
De Tristan (3) combattit aussi la théorie de Schultz et ne considéra pas le latex comme un suc vital. Il montra que ce suc n'est pas nécessairement laiteux ; il classa les laticifères en trois groupes : 1° les méats laticiféres ; 2° les laticifères spéciaux ou vaisseaux ayant des parois propres et formés probablement par dépôt ou concrétion dans des méats où était le latex; % les laticifères supplémentaires, ou vaisseaux d'une nature déterminée, étrangère au latex, et remplissant comme fonction secondaire l'office de laticifères.
Un auteur allemand, qui garda l'anonyme (4), étudia lorigine et le développement des laticifères dans plusieurs familles. Chez les Papavéracées /Papaver somniferum, Arsemone speciosa, Eschscholtsia californica, Chelidoninm majus), 1 ne reconnut de laticifères qu'autour des faisceaux libéroligneux, sans en fixer exactement la situation. Cet auteur présenta les laticifères comme des méats intercellulaires. :
M. Trécul, qui précédemment avait étudié les laticifères des Nymphéacées,
continue la série de ses nombreux travaux sur ces appareils.
(1) Lesrisoupors, Études sur l'anatomie et la physiologie des végétaux, 1840.
(2) Huco Moue, Recherches sur le latex et ses mouvements. Bolan. Zeitung, 1843, p. 553 et traduction reproduite dans les Ann. Sc. nat. Bot.. 3° série, T. I, 1844.
(3) De Trisran, Recherches sur les réservoirs et canaux laticifères, Ann. Sc. nal. Bolan., 3° série, T. I, 184%, p. 476,
(4) AxoxyuE, Bolanische Zeilung, 1846, p. 853.
Les recherches de M. Trécul embrassent un grand nombre de familles distinctes, étudiées séparément ; c'est pourquoi nous ne citerons que celles qui se rattachent directement au sujet qui nous occupe.
En 1857, M. Trécul présenta à l'Académie des Sciences un travail signalant la présence du latex dans les vaisseaux ligneux et traitant de la circulation dans les plantes (1).
Les plantes que M. Trécul indique comme étant le plus propres à reconnaitre le latex dans les vaisseaux ligneux sont : Chelidonium majus, C. quercifolium, Argemone ochroleuca, A. grandiflora. Le latex n'existe pas dans tous les vaisseaux à la fois, ni dans toute l'étendue d'un même vaisseau.
L'auteur pense que le latex est sécrété par les vaisseaux et recu comme une excrétion par les laticifères, quoique ce liquide ne paraisse pas avoir les caractères d'une simple excrétion et qu'il renferme des substances immédiatement susceptibles d'être transformées en cellulose.
Relativement à la circulation dans les plantes, l'auteur distingue une grande circulation qui est la circulation ascendante de la sève, de la racine aux feuilles et descendante, des feuilles aux racines, et une circulation veineuse, qui est celle des laticifères.
Les déchets de la grande circulation sont des matières rejetées, résines, huiles essentielles, etc., qui sont recueillies par des réservoirs spéciaux et ensuite expulsées au-dehors, ou des matières non assimilées, qui sont reprises par les laticifères et reportées aux vaisseaux ligneux.
Dans une autre note, portant le même titre que la précédente et présentée à la Société botanique de France (2), M. Trécul expose à nouveau ses observations sur le latex des vaisseaux ligneux et exprime encore l'opinion que les laticifères reprennent les matières non employées à la nutrition, les élaborent à nouveau et les versent ensuite dans les vaisseaux ligneux.
On voit par ces deux notes que, tout en n'adoptant pas les idées de Schultz- Schultzenstein , M. Trécul croit à une circulation assez compliquée dans les plantes, s’effectuant par l'intermédiaire du bois, du liber et des laticifères.
M. Trécul indiqua ensuite le contact fréquent des laticifères avec les vaisseaux ligneux (3), Parmi les plantes qui nous occupent, il signale le Chelidonium et le
Sanguinaria canadensis, Dans la tige du premier et le pétiole du second, « on
(1) Trécuc, De la présence du latex dans les vaisseaux spiraux, réticulés, rayés et ponctués et de la cireulation dans les plantes: C.-R. de l'Acad. des Sciences, T. XLV, p. 402, 1857.
(2) 10., De la présence du latex dans les vaisseaux spiraux, réticulés, rayés et ponctués. Bull. de la Soc. bot. de France, T. V, 1858, p. 344.
(3) L., Rapport des laticifères avec le système fibro-vasculaire. C.-R. de l'Académie des Sciences, T. LI, 1860, p. 871.
observe des laticifères appliqués à la surface dès vaisseaux, sur d'assez grandes étendues. » Dans la souche du Chelidonium mayjus, des laticifères nombreux sont mêlés aux vaisseaux rayés.
M. Frémy (1) émit l'opinion que l’on confond sous le nom de latex des liquides ayant des propriétés très différentes, les uns étant des liquides utiles, les autres, de véritables excrétions. Il étudia le latex de diverses plantes (Colocasia odora, Bananier, Stephanotis, Tanghinia, Arum, Potiron) et trouva ces liquides aussi albumineux que le sérum du sang.
M. Trécul (2) réunit sous le nom de vaisseaux propres les laticifères à suc laiteux et à parois propres et les canaux résineux; il pense qu'on ne doit pas faire de distinction entre ces deux sortes d'éléments.
Hartig (3) reconnut dans le latex de Chelidonium majus des corpuscules que les réactifs iodés teintent de bleu. Il fit la même observation chez les Jatropha acuminata et podagrica.
Lestiboudois (4) ne considère pas le latex comme un liquide comparable au sang, ni indispensable au végétal. Il reconnaît une circulation du latex et ne pense pas qu'elle soit due à la compression des organes, aux changements de position ou de température, aux blessures. Il indique que les réservoirs des sucs propres sont très variés : vaisseaux, cellules, méats, etc.
Dans un troisième mémoire (5), le même auteur rappelle qu'ila montré la diversité de structure de l'appareil laticifère; cet appareilne présente pas les caractères d’un système vasculaire. Il émet l'opinion que les petits vaisseaux à parois très minces vus par Schultz pourraient n'être que des filaments mycodermiques développés dans l'eau de macération et ayant envahi les plantes. Il pense que le latex ne peut pas être comparé au sang et propose de rejeter les mots latex et laticifères comme étant propres à amener une confusion en faisant attribuer aux végétaux des fonctions centralisées comme celles des animaux.
Deux importants mémoires, publiés vers la même époque par Dippel et Hanstein, furent couronnés par l'Académie des Sciences de Paris.
(4) Fréwy, Recherches chimiques sur le latex et le cambium. C.-R. de l’Académie des Sciences, T. LI, 1860, p. 647.
(2) Trécuc, Des vaisseaux propres en général et de ceux des Cynarées laiteuses en particulier ; l'Instilut, n° 1493, 30° année, 1862.
(3) Hanric, Ueber die Bewegung des Saftes in den Milchsaftgefässe. Botanische Zeitung, 1862.
(4) Lesrisoupors, Note sur les vaisseaux du latex, les vaisseaux propres, les réservoirs des sucs élaborés des végétaux. C.-R. de l’Académie des Sciences T. LVI, 1863, 1°" sem., p. 421, et, Deuxième note sur les vaisseaux propres, les vaisseaux à latex, ete. C.-R., T. LVI, 1863, 1° sem., p. 816.
(5) In., Note sur les vaisseaux propres, les vaisseaux du latex, ete., troisième mémoire. C.-R. de l'Académie des Sciences, T. LVII, 1863, 2° sem., p. 17.
Dippel (1) étudie de nombreuses familles pourvues de laticifères. Il distingue plusieurs sortes de laticifères ; des laticifères vrais, formés de cellules disposées plus ou moins régulièrement en files et dont les parois transversales se résorbent ; des cellules libériennes criblées, renfermant du latex ; des canaux, formés par la résorption des parois mitoyennes de cellules juxtaposées.
Il fait remarquer que les laticifères apparaissent de très bonne heure dans les plantes et la première transformation des cellules procambiales en laticifères serait la disparition du noyau. Nous verrons que dans certains laticifères le noyau cellulaire est très visible.
L'auteur n'admet pas la communication des laticifères avec les vaisseaux ligneux. Il n'étudie que deux espèces dans les Papavéracées : Papaver somniferum et Chelidonium majus. Ses observations sont en grande partie en concordance avec ce que nous rapporterons plus loin; nous ferons, cependant, des réserves relativement aux parois criblées de certains laticifères indiqués chez le Chelidonium mayjus.
Le mémoire de Hanstein (2) se divise en trois parties : dans la première, l’auteur étudie l'organisation du système libérien ct considère les laticifères, les tubes cribreux, les vaisseaux utriculeux, les fibres du liber et établit ensuite les rapports réciproques de ces divers tissus. Il présente les laticifères comme étant toujours de véritables vaisseaux, résultant de la fusion de cellules en files. Les Papavéracées qu'il considère à ce sujet sont les genres Papaver, Chelidonium et Sanguinaria. W ne donne qu'un aperçu très général du système laticifère de ces plantes, et les figures relatives à la Sanguinaire, qui accompagnent le texte, ne sont pas d'une grande exactitude,
La seconde partie est intitulée : Des Recherches physiologiques sur le système libérien et la troisième : Exposition détaillée des systèmes laticifères les plus complets. Dans cette dernière partie, il étudie les différentes familles séparément et reste encore dans les généralités, relativement aux Papavéracées.
Hanstein ne nie pas aussi énergiquement que Dippel la communication des laticifères avec les vaisseaux ligneux, mais il ne la donne que comme tout à fait exceptionnelle,
En 1865, 1866 et 1867, M. Trécul publia de nombreux travaux sur les laticifères, et étudia un grand nombre de familles : les Papavéracées, les Convolvulacées, les Euphorbiacées, les Asclépiadées et Apocynées, les Chicoracées, les Campanulacées et les Lobéliacées, les Aroïdées, les Clusiacées, les Ombellifères, les Térébin-
thacées, les Araliacées, les Musacées, etc.
(1) Drerez (Léopold), Entstehung der Milchsaftgefässe und deren Stellung in der Gefässhündelsysteme der milchenden Gewächse. Rotterdam, 1865, (2) Hansen (Johannes), Die Milchsaftgefässe und die verwandten Organe der Rinde, Berlin, 1864.
Nous ne retiendrons, de tous ces travaux, que ce qui est général ou, au contraire, se rapporte directement au sujet que nous traitons ici.
L'étude du système laticifère des Papavéracées par M. Trécul (1) comprend les genres Papaver, Argemone, Ræmeria, Glaucium, Chelidonium, Macleya, Sanguinaria.
L'auteur reconnaît, dans la famille, deux types de structure et de distribution des laticifères ; il montre que les divers laticifères sont constitués"par des éléments différents, semblables dans chaque tissu aux éléments de ce tissu; il étudie ensuite la constitution des laticifères dans les genres désignés ci-dessus et termine en indiquant un mode de sécrétion du latex dans les vaisseaux ligneux de l’Argemone grandiflora et en affirmant que « la communication directe des laticifères avec les éléments fibrovasculaires est un fait désormais acquis à la science et toutes les circonstances anatomiques tendent à prouver que le transport des éléments cédés a lieu des laticifères aux éléments du bois. »
Nous n'analyserons pas maintenant plus profondément ce travail de M. Tréeul ; comme il se rapporte directement à notre étude, nous le reverrons en détail en examinant les différents genres de Papavéracées.
Dans son étude sur le tannin des Légumineuses (2), M. Trécul montre que les réservoirs de cette matière sont analogues, par leur répartition et leur constitution, aux laticifères à suc laiteux des Apios et des Mimosa ; il croit que ces deux sortes d'éléments sont de même nature physiologique.
Comme, suivant l’auteur, il paraît établi que le tannin est une substance assimilable ainsi que le sucre et l'amidon, les vaisseaux qui le renferment ne peuvent donc être pris pour des réservoirs de matières rejetées et les laticifères, auxquels ils se rattachent, ne doivent pas être regardés comme des excipients de substances inutiles à la végétation.
L'étude des Aroïdées (31 fournit à M. Trécul de nouveaux arguments pour identifier les tannifères aux laticifères. En effet, la famille des Aroïdées contient des plantes avec des cellules tannifères en séries et d'autres avec des vaisseaux tubuleux continus ; d'un autre côté, dans certains genres, le suc des vaisseaux propres est laiteux.
L'auteur a encore vu, chez les Aroïdées, des laticifères arriver au contact des
vaisseaux ligneux par des branches latérales.
(1) Trécuz, Des laticifères dans les Papavéracées. C.-R. de l'Académie des Sciences, LX, 1865, p. 522 — L'Inslilut, 15 mars 1866.
(2) Trécuz, Du tannin dans les Légumineuses. C.-R. de l'Académie des Sciences, T. LX , 1865,
(3) In., Des vaisseaux propres dans les Aroïdées (2° partie). C.-R. de l'Académie des Sc., T. LXI,
Chez les Convolvulacées (1), M. Trécul a reconnu que le latex change d'aspect avec les progrès de l'âge : il contient d'abord de très fines granulations, puis des granulés plus gros, enfin, le latex devient homogène, puis disparaît peu à peu.
M. Vogl (2) étudie les laticifères de diverses familles ; chez les Papavéracées il considère l’Argemone mexicana, la Stylophorum cambrieum et V' Eschscholtzia californica.
Il donne une rapide description des tissus dans la tige adulte de l'Argemone mexicana et indique, sans détails, que les laticifères se rencontrent dans le tissu mou intérieur aux fibres libériennes (liber mou), depuis celles-ci jusqu'à la région ligneuse.
Il signale aussi la présence de latex dans quelques vaisseaux ligneux. Il conclut que les laticifères n'existent que dans l'écorce interne (kommen ..….. bloss in der Innenrinde vor.).
Les laticifères consistent en longs canaux portant çà et là de courtes branches et anastomoses latérales. L'auteur dit que l'on voit clairement que les laticifères dérivent de la fusion de files longitudinales de cellules cambiales,
La tige du Stylophorum cambriéum (Meconopsis cambrica), étudiée sur des échantillons d'herbier, montre à l’auteur que les laticifères existent autour des faisceaux libéroligneux, dans le liber et dans les rayons médullaires. Il n'entre dans aucun détail à ce sujet.
L'auteur donne aussi une rapide esquisse anatomique de la tige adulte d'Æschscholtzia californica et dit que les laticifères ne se rencontrent que dans le tissu cribreux, ce sont de longs canaux. Les vaisseaux du bois ne lui ont Jamais montré de latex.
M. Van Tieghem commence à ce moment l'étude des appareils sécréteurs. Cette étude, poursuivie chez de nombreuses familles, a grandement éclairé la question en fixant les affinités des appareils sécréteurs et des appareils laticifères proprement dits.
En étudiant les Aroïdées (3), M. Van Tieghem a vu, comme M. Trécul, des laticifères envoyant des branches latérales dont quelques-unes se dirigent vers certains vaisseaux ; l'auteur a vu, de plus, que les branches, en arrivant au contact du vaisseau « s’aplatissent à la surface et y font pénétrer le latex ; on
rencontre aussi du latex tannifère dans ce vaisseau. »
(4) Trécur, Observations sur les laticifères des Convolvulacées. C.-R. de l’Académie des Sciences, T. LX, 4865, p. 825.
(2) Vocz (August). Beiträge zur Kenntniss der Milchsaft-Organe der Pflanzen Pringsheim's Jahrbücher für wissensch. Botanik, Bd. V.. 1866-67, pp. 31-10,
(3) Van TiEGuen (Ph.), Recherches sur la structure des Aroïdées, Ann. des Sc. nal. Bot., 5° série, T. VI, 1866, p. 73.
M. Faivre (1), après avoir étudié le latex du Ficus elastica et noté les particularités produites par la décortication annulaire, arrive à ces conclusions que le latex est une sève élaborée, assimilable, indispensable à l'entretien de la vie et à l'accroissement du végétal. Le latex a un cours généralement descendant, cependant, il se porte aussi de bas en haut vers le sommet des axes.
M. Trécul (2), en 1867, à la suite de la publication des travaux de Dippel et de Hanstein, apporte de nouvelles observations faites sur un grand nombre de végétaux et prouvant la communication des laticifères et des vaisseaux ligneux. Parmi les plantes citées, il ne se trouve pas de Papavéracées.
Dans une « Lettre » adressée à M. Trécul (3), Schultz-Schultzenstein résume ses opinions émises dans deux travaux vus précédemment : Die Natur der lebendigen Pflanze, 1823, et Die Cyclose der Lebensaftes , 1841, et sur la communication, au moyen d'ouvertures, entre les laticifères et les vaisseaux ligneux; il nie également la présence du latex dans ces derniers vaisseaux.
M. Trécul, répondant à Schultz (4), ne reconnaît pas la cyclose et l'union des laticifères de l'écorce avec ceux de la moelle ; il affirme à nouveau la communication, au moyen d'ouvertures, entre les laticifères et les vaisseaux ligneux et la présence du latex dans ces derniers.
Faivre continue ses recherches sur le Murier blanc (5). Il pense que le latex est produit par les feuilles et est un liquide utile à l'économie végétale, comprenant des matières assimilables, en d’autres termes, une sève élaborée. Il y a reconnu la présence du sucre, de matières albumineuses et de matières grasses. Il ne prétend pas, cependant, que ce liquide ne renferme exclusivement que des matières assimilables, il peut renfermer des matières excrétées.
M. Martinet (6) ne comprend pas les laticifères dans son travail sur les organes
de sécrétion, parce que, pour cet auteur, le latex n'est pas une sécrétion. Il
(1) Faivre, Recherches sur la circulation et sur le rôle du latex dans le Ficus elastica. Ann. des Sc. nal. Bol. 5° série, T. VI, 1866, p. 33.
(2) Trécuz, Rapport des vaisseaux du latex avee le système fibro-vasculaire. Ouverture entre les laticifères et les fibres ligneuses ou les vaisseaux. C.-R. de l’Académie des Sciences, T. LX, 1867, p. 78.
(3) ScHULrz-SCHULTZENSTEIN, Rapports des vaisseaux laticifères avec Le bois et les vaisseaux spiraux ; lettre à M. Trécul. Ann. des Sc. nat. Bot., 5° série, T. VIII, 1897, p. 301.
(4) Trécuz, Réponse à une lettre de M. Schultz, concernant les vaisseaux du latex. Ann. des Sc. nat. Bol,, ÿ° série, T. VIII, 1867, p. 303.
(@) Faivre, Recherches sur le rôle du latex dans le Murier blanc. C.-R. de l'Académie des Sc., T. LXVII, 1869, p. 767.
In. Études physiologiques sur le latex du Murier blanc. Ann. des Sc. nat. Bol, 5° série, T. X, 1869, p. 97.
(6) Marrixer, Organes de sécrétion des végétaux. Ann. des Sc. nal. Bot., 5 série, T. XIV, 1872, p. 91.
s'appuie, pour formuler cette opinion, sur la comparaison faite par M. Trécul entre le sang veineux des animaux et le latex et aussi sur ce fait que le latex est de composition variable suivant l’âge des parties qui le contiennent. Or, selon M. Martinet, la sécrétion d’un organe glanduleux semble être constamment la même.
M. Van Tieghem étudie (1), dans douze familles différentes, les canaux secréteurs proprement dits, c'est-à-dire ceux constituant des méats formés par le décollement des parois d'éléments voisins, le long de l’arête de contact. A la fin de son mémoire, l'auteur compare les canaux sécréteurs aux vaisseaux laticifères, d'une part, et aux organes glanduleux, d'autre part. Il montre que ces trois sortes d'appareils ont entre eux une étroite analogie et appartiennent à une seule classe d'organes : les organes sécréteurs.
Dans son traité d'Anatomie comparée (2), M. de Bary résume les opinions des divers auteurs ayant étudié les laticifères. Le latex est un liquide toujours laiteux. Les laticifères sont, les uns inarticulés, les autres articulés, et ces derniers sont composés d'éléments superposés, fusionnés en canaux. L'auteur ne considère pas comme laticifères les cellules à sue propre isolées ou réunies, mais ne formant pas de canaux, c'est pourquoi il regarde les Glaucium, Macleya cordata, Sanguinaria et Eschscholtzia comme dépourvus de laticifères, mais comme possédant des réservoirs à matière colorante.
M. Wittmack (3) reconnaît que le latex de Carica papaya est, ou contient, un ferment équivalent de la pepsine, ayant la propriété de transformer les albuminoïdes.
M. Faivre étudie le Tragopogon porrifolius (4) et établit à nouveau que le latex est une substance de réserve.
M. Scott (5) a recherché le développement des laticifères dans l'embryon de Tragopogon eriospermum et de Scorzonera hispanica et présente ensuite de rapides observations sur les laticifères de la racine secondaire de Scorzonera, Trasopogon et Chelidonium majus. Ghez cette dernière plante, les cellules réunies en laticifères conservent, jusque dans leurs stades ultimes, leur noyau cellulaire. Il a remarqué des laticifères dans les régions ligneuses de la racine et a observé très rarement des communications entre les laticifères et les trachées.
(4) Van Trecuem (Ph.), Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes. Ann. des Sc. nat. Bot. 5° série, t. XII, 1872.
(2) pe Bary, Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Pharenogamen und Farne, Leipzig, 1877.
(3) Wrrrmack, Wirkung der Milchsaftes von Carica papaya, Bot. Zeitung, n°34 et 35, 1878.
(4) Faivre, Études sur les laticifères et le latex pendant l'évolution germinative normale chez l'embryon de Tragopogon porrifolius. Mémoires de l'Académie des Sciences, Belles-Lettres et Arl$ de Lyon. 1879.
(5) Scorr, DH. Zur Entwickelungsgeschichte der gegliderten Milchrühren der Pflanzen. Inaug.- Diss. Würtzhburg, 1881.
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M. de Vries (1) remarque que le principal caractère physique des gommes , mucilages, résines et latex est d’être fluide ou semifluide dans les plantes, et cette remarque sert de base à l’auteur pour ses considérations sur le rôle de ces matières chez les végétaux. Il pense qu'elles servent, en se concrétant à l'air, à protéger les blessures faites aux plantes.
Le latex, de plus, contiendrait non-seulement des produits secondaires de transformation des matières assimilables, mais aussi des quantités considérables de matières protéiques, de sucre et d'amidon, et ces matières serviraieut à la formation de celles destinées à la protection des blessures.
Nous ne retiendrons ici du travail de M. Michalowski (2), déjà signalé précédemment, que ce qui a trait aux laticifères.
Les laticifères n'existent pas dans l'axe hypocotylé et la racine au stade primaire ; dans cette dernière, ils se forment au début du stade secondaire, à l'intérieur du cylindre central, près du péricambium.
Le latex que renferment certains vaisseaux ligneux des vieilles racines ne se produit pas directement dans ces vaisseaux; il doit tirer son origine des laticifères, mais c'est une production pathologique ou physique, n'ayant aucun rapport avec une circulation du latex.
M, Schullerus (3), après avoir étudié uniquement l'Euphorbia lathyris arrive à des conclusions générales. Il considère le latex comme une sève nutritive, douée d'un mouvemeut circulatoire, lequel est en étroite relation avec la fonction physiologique.
M: Haberlant (4) constate d’étroits rapports anatomiques entre le système assimilateur et les laticifères, qui prouvent évidemmet le transport des produits d'assimilation dans les laticifères. Les laticifères se divisent dans les feuilles en grande abondance sous le tissu palissadique ou dans ce tissu et prennent ainsi les produits d’assimilation à leur première source.
M. Van Tieghem (5) a montré que le réseau laticifère des Liguliflores est situé en dehors des faisceaux libéroligneux dans le péricycle. On voit donc que le
système laticifère peut être complètement indépendant du tissu libéroligneux.
(4) ne Vies (Hugo), Ucber einiger Nebenproducte des pflanzlichten Stoffwechsels, Landwirthschaftliche Jahrbucher, Bd. X, H. 4, p. 687, Berlin, 1881.
(2) Mrcmazowskt (Jacob), Beitrag zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte von Papaver somniferum. L. Erster Theil. Inaug.-Diss. Grätz, 1881.
(3) ScuzLerus, Die physiologische Bedeutung des Milchsaftes von Euphorbia lathyris. Verhandl. des bot. Vereines für die Provinz Brandenburg, XXI, 1882.
(4) HagerLant, Zur physiologischen. Anatomie der Milchrühren. Sitzungsber. d. K. K. Akad. d. Wiss. zu Wien. Bd. 87, Abth., I, p. 51, 1887. 4
(5) Van TreGuex (Ph.), Sur la situation de l'appareil sécréteur dans les Composées. Bull. Soc. bat. de France, T. XXX. 1883, p. 310.
