L'ARMURE GÉNITALE FEMELLE DES INSECTES HÉMIPTÈRES

L* organe caractéristique de Tordre des Hémiptères, la bouche, offre une uniformité de composition remarquable au milieu des variétés si nombreuses et si diverses que Ton rencontre dans ces Insectes de forme souvent bizarre. Une étude attentive-r ment faite dans une espèce quelconque suffît pour en donner une idée très nette et complète dans tout le groupe. Il n'en est pas de même de Varmure génitcUe; les différences qu'elle présente sont extrêmes, mais toutes concourent à la démonstration de cette idée : Ij>rsquune tarière , un oviscapte ou un aiguillon sç déve^ loppCf c'est toujours sur une même place^ et par la transformation des éléments primitif s d'un soonite du scléroderme.

Guidé par ce principe d'anatomie générale et philosophique » il nous sera , je ne dirai pas facile ^ mais du moins possible de faire des comparaisons entre les choses les plus éloignées.

Ainsi on verra quelles différences séparent la Cigale de la Punaise des lits, de laRanâtre et des Gerris» Userait impossible de trouver entre les organes génitaux externes de ces Insectes la moindre analogie, si l'on considérait les pièces qui les composent comme des productions nouvelles dépendant de l'organe génitaU Au contraire, on pourra établir entre elles une comparaison assez naturelle , en les rapportant à Tun des zooniles du scléroderme , dont les éléments modifiés prennent des formes variables en rapport avec de nouvelles fonctions.

Que, pour arriver à son but, la nature développe telle ou telle

106 AnMCBE G^MTÀLE FEMELLE

pièce , qu'elle fasse avorter telle ou telle autre , peu importe ; en opposant toutes ces armures au zoonite idéale théorique d'un articulé^ il n'y a qu'à faire sentir les différences de forme, qu'à noter l'accroissement , la disparition d'une pièce, suivant les espèces. A ce point de vue la comparaison peut toujours être faite.

On doit pressentir que nous aurons un grand nombre d'espèces à étudier; nous chercherons à les grouper autour de certains types afin d'éviter des descriptions trop nombreuses qui auraient leur intérêt sans doute, mais qui nous éloigneraient trop de notre but

Dans l'étude qui suit , nous n'examinons pas les ordres suivant la série naturelle établie par les entomologistes. Nous rapprochons les Insectes qui se ressemblent le plus par leurs armures génitales , afin de faciliter la démonstration des vues anatomiques. Il suffirait de dire que nous plaçons la Cigale après les Orthoptères , pour montrer que nous voulons étudier maintenant les tarières encore très bien caractérisées , et les comparer à celles non moins parfaites que nous avons déjà appris à connaître. Du reste, les différences légères observées dans les Hyménoptères ont considérablement augmenté dans les Orthoptères, oîi elles ont pu servir de caractère aux groupes; il y avait là un ordre et une régularité qui disparaissent dans les Hémiptères. Nous voyons en effet les formes se multiplier , au hasard pour ainsi dire , au milieu des divisions secondaires des familles ; aussi ce que nous faisons pour les ordres, nous le répétons pour les genres. L'organe térébrant nous occupant seul, nous plaçons après la Cigale, ou les Cicadaires, la Phytocore. Les Ranâtres et Nèpes, les Naucores, le Ploa, le Notonecte et le Gerris des marais , forment une série où l'armure , de moins en moins complexe, se dégrade de plus en plus l)our arriver, dans les Punaises des lits et les Pentalomides, aux éléments primitifs du zoonite.

La Cigale nous servira de type principal ; nous lui comparerons tous les types secondaires que nous venons d'énumérer. Elle nous servira, en outre, à montrer l'analogie des tarières, en oppo*-

sant la sienne à celle des Hyménoptères et des Orthoptères ;

DBS IKSECTBS HélflPTàUS. 107

ainsi se trouvera établi, par un tmae iùtettnédmtej le rappro-»

ehemént des ordres.

§ I. — Type priiicipal. — Armure de la Cigale.

L^armnre génitale femelle de cet Insecte a soulevé beaucoup

de discussions; dès longtemps elle avait attiré Tattention des

naturalistes. Nous ferons plus loin connaître ces controverses ,

n'étudions pour le moment que Tanatomie, et laissons de côté les

détails qui prendrait place ailleurs.

H est inutile, du reste, de décrire les pièces qui composent Tarmure des Cicadaires, avec le même soin que nous l'avons fait pour les types des ordres précédents. Réaumur , Malpighi et autres , ont donné des descriptions que Ton peut considérer comme exactes , et auxquelles nous renvoyons. Nous établirons donc immédiatement la comparaison entre la Cigale et un Hyménoptère {Sirex gigas). Nous devons dire ici que les Cicadaires présentent tous une tarière très semblable, avec des modifications légères de genre à genre. Quant à la Cigale proprement dite , les modifications peu importantes ne portent que sur les dents de la pointe : aussi on peut considérer la description de Tune des espèces comme applicable aux autres; dans les Cicada nigra^ fraxini\ plebeia (que j*8Li eu rbccasfon de disséquer), les différences doivent être regardées comme nulles au point de vue général.

En se débarrassant de tous lessclérodermites abdominaux et ne conservant que Tarmure, dont on désunit les pièces, après avoir diviisé le tergite sur la ligne médiane , on obtient une prépara-^ tion semblable à celles que nous avons indiquées ; elle montre que le tergite ressemble d'une manière étonnante à la même pièce du Sirex (1). Dans Tun et Tautre cas , il se termine en pointe ; grande et solide, il loge les muscles puissants, moteurs de Tappareil. Une pièce à peu prèË triangulaire, résistante, épaisse, lui pst solidement unie , plus ou moins distincte suivant les indîvîdus; elle représente, à ne s*y point tromper, Vépimérite. De

*(0 Voyez Amalês dm séiencei natureUeê , aonée 1849 et soitantes..

110 ARHDRB GISNITAUS PBMKLLfe

nous étudierons plus loin pourraient confirmer cette manière de voir.

Du Veste, Tensemblè de Tabdomen se présente avec une disposition analogue à ceHe que nous avons déjà étudiée, surtout dans les Orthoptères. Ainsi , après Turite postgénàal de Tarmure , oh trouve une série de pièces qui entourent le rectum. Ce sont^ d*avant en arrière, d*abord uû anneau complet, faisant le tour de toute la partie membraneuse qui dépasse la tarière , et quH est facile de faire saillir en pressant Tabdomen entre les doigts t on doit le considérer comme Turite préanal , ou deuxième posir génital. Puis une série de quatre pièces entourant Tanus , deux médianes et deux latérales , unies à leur base par une bandée lette cornée annulaire. Il faut voir dans leur ensemble Turite anal , et dans leurs parties les analogues pour les supérieures et inférieuresdu tergite etdu sternite, étudiées dans les Orthoptères» et pour les latérales soit des épimérites ou des tergorhabdites correspondant aux longs filaments des Grillons. Les différences II signaler entre les deux ordres seraient cet épaississement» servant de base aux éléments qui entourent Tantis , et la soudure des deux valves inférieuresàcet orifide, qui, dans les Orthoptères^ nous ont paru être le sternite bifide. Dans ce dernier ordre, nous ne savions à quels zoonites apparteniaient les appendices aux formes diverses qui terminent Tabdomen, à cause de leur articulation ou rapprochement avec le tergite préanal. N*est-ii pad évident qu*ici tous les doutes disparaissent, et que nous pouvons les considérer comme dépendant du dernier urite abdominal 7 -

Quel est le nombre des uritesdans les Cicadaires? On compte avant Tarmure , absolument comme dans les Hyniénoptères , tàx sclérodermites à la face inférieure, sept à la face supérieure ; la tarière forme le huitième, f^ deux qui la séparent de Tanns sont donc les neuvième et dixième: en tout, dix urites. Mais quand on étudie attentivement le proturite , on remarque des stries sur le tergite et le sternite , et en employant le moyen que j'ai souvent indiqué, en faisant bouillir ces parties dans Teau aiguisée d'acide chlorhydrique , on sépare un cercle corné du côté du thorax; qu'on peut, e crois, regarder comme le proturite soudé

^u deuxièipe; alors reparaît, le . nombre onze, qt^e nous avons cpnstaté daaie les Orthoptères ; et nous pouvons dire que la Cigaie ressem|[)I<e par çon abdomen en général aux Orthoptères, et que, p^r ses urites pré"- ^t postgénitaux ,- elle se rapproche au contraire ^es Hyménoptères.

j Tel est le type auquel nous allons : compai*er les autres Ingectes hémiptères. Dans la division des Homoptères, port^^nt des

tarières bien conformées^ la ressemblance est extrême. Les TetU^ gonies^Cercopis elPtycles^présepleni la mtoie organisation. C'est en ^vainque, dans |a riche collection du Muséum 4'bistoire naturelle, j*ai examiné, avec la libérale et oblige^uite autorisation du prpfessemr d'entomologie, les espèces variées de ce groupe, sauf« bien entendu, des modifications de détails sans importance gênémie , je n- ai pu trouver de différences dans les tarières et Tabdomen4

§ IL*— Types secondaires. «^Phytocores.

Ces Punaises des plantes ont une tarièi*e fort résistante, et très PfPPr^: à couper,.divisjer les tissus des végétaux,, sur lesquels elles vivent en grand nombre» La résistance et la force do cette arme ne sont pas en rapport avec la fragilité de Tabdomen. Dans quelqnes genres voisins, on trouve des espèces très grêles, allongées, presque filiformes, armées d'un instrument corné, résistant, qu'on est très étonné de voir aussi bien développé. . Pu reste, Tarmure est placée comme dans les Cigales ; la partiesaillante est logée daxis une fente longitudinale, qu'on aperçoit ^m la face inférieure de l'abdomen. En général, quand, sous celuici, on voit une ligne indiquant en apparence une division médiane des sternites,.on peut, presque h coup sûr , admettre à l'avance l'existence d'une tarière. Nous pouvons noter encore ici un fait que nous avions déjà remarqué à propos du Sirex gigas : c'est que la base,. ou extrémité antérieure de l'instrument, remonte plus ou i9oins vers le thorax , refoule les sternites qui s'imbriquent et s'affnassent dans une très petite .étendue* Cela arrive dans les Phytocores; c'est beaucoup plus marqué dans les Ptydes , qui semblent porter leur oyiscapte^ au milieu du corps.

112 ARVDKB GÉNITALE FEMELLE

L'abdomen des Phytocores se compose de dix urites, sept avant Tarmure , deux après. Le proturite s'unit avec le mélathorax , comme cela arrive dans les Hyménoptères, ou bien avorte. Comme on a peine à reconnaître sur les prototerg^tes et sterv nites une trace de soudure, il faut admettre Tune des alternatives précédentes. Le sternite prégénital manque , et n'est représenté que par des impressions cornées vagues ; Turite post* génital, ou armure, nous occupera plus loin ; quant au préanal « ou deuxième postgénital , celui qui serait le décaturite , il n'est formé que par une bandelette tergale , analogue à celle des Orthoptères. Reste l'undécaturite, ou zoonite anal ; il est représenté par deux bandelettes, Tune supérieure, l'autre inférieure, en forme de croissant : on voit qu'il est plus simple que dans l'exemple précédent , qu'il se réduit , comme c^est le cas le plus fréquent dans le scléroderme, aux deux pièces médianes principales.

La tarière des Phytocores se compose des mêmes pièces que celles des Cigales ; nous n'aurons qu*à enregistrer des différences légères.

Le tergite occupe la face supérieure de l'abdomen ; il ne descend pas latéralement sur les côtes , comme dans la Cigale. Les deux pièces triangulaires, qui semblent le continuer , sont les épimérites ; elles portent à leur bord antérieur les tergorhalh' dites f assez grêles d'abord, plus larges et aplatis à leur extrémité, où ils ont l'apparence d'un cimeterre ou d'un sabre oriental.

Le sternite est large; sa base, creusée en gouttière par le re* croqueviilement en dessous de ses bords, porte à ses angles anté* rieur et inférieur deux tiges grêles, qui l'unissent à deux écailles longues aux épistemites. A l'extrémité postérieure de ceux-ci, on trouve deux pièces petites , moins constantes : ce sont les siemorhabdites.

Signalons les différences. Les épimérites , loin d'être petits , triangulaires, plus ou moins illimités entre le tergite et le tergorhabdite^ sont deux plaques très grandes j faisant partie du tégument externe ; nous n'avons guère rencontré cela que dans les Orthoptères. Les tergorhabdites, au lieu de former un tube pour cacher le sternite , sont lamellaires , et disposés tout différem*

DES INSECTES nÉMIPTÈEES. 113

ment que dans ia Cigale ; ils rappellent à la fois les mômes pièces des Locustaires , des Tenthrèdes et des Porte- Aiguillons.

Le sternite est remarquablement autre que dans la Cigale ; il se rapporte tout à fait à la forme du gorgeret de certains Hyménoptères ; il est large à sa base comme dans VŒcodoma cœpha^ hteSi et bifide à son extrémité comme dans les Locustaires ^ les Tenthrèdes. Assemblé avec les tergorhabdites, sur les côtes, près de son extrémité, il leur est uni par ses bords inférieurs, près de sa base ; c'est là une différence avec ce que nous avons vu dans la Cigale. Du reste, le mode d'assemblage est le même ; la mortaise est fournie par le tergorhabdite.

La forme de ses extrémités est à peu près la même que celle des tergorhabdites ; Tua et l'autre sont couverts de dents à leurs bords inférieur et supérieur. Cette arme tient le milieu entre une scie et une tarière (1 ).

Nous avons vu que le fourreau de la tarière était formé par les deux sternorhabdites ; ici les pièces écailleuses, très courtes, qui représentent les rhabdites , ont perdu leur rôle , et les épisternites seuls sont chargés du soin d'abriter Tinstrument. Une autre différence est celle-ci : l'articulation de Tépisternite et de l'épimérite est fort étendue, elle est de toute la longueur de l'épimérite; aussi pouvons-nous dire qu'entre l'épisternite, l'épimérite et le tergite , le mode d'union est semblable à celui des autres scléroderûiites de l'abdomen. Remarque importante , dont nous tirerons parti plus loin. Dans toutes les espèces du genre voisin des Phytocores ayant une tarière , la rainure que l'on aperçoit sous l'abdomen est due au rapprochement des bords des épisternites. Leur longueur considérable a refoulé vers le thorax les sternites prégénitaux ; ce qui fait occuper sous l'abdomen une grande étendue à la fente.

En résumé , on voit que cette armure se rapproche tantôt de celle des Hyménoptères, tantôt de celle des Orthoptères ; qu'elle diffère autant de celle de la Cigale que des tarières des autres

(1) II y a entre la tarière proprement dite des Phytocores et celle des Ptyeles une analogie extrême : Tune et l'autre sont lamellaires. Le gorgeret est à sa base toutefois moins évidé et moins creux dans les Ptyeles,

116 ARMURE GÉNfTALB FEMELLE

vent d*appendices à une plaque tergale bien évidente. On remarque au delà un prolongement membraneux , incrusté de quelques plaques cornées , dont la longueur égale celle de Tarmure ; il renferme la terminaison du tube intestinal. Nousdevons, sans nul doute, considérer ce§ incrustations, bien que fort différentes de celles que nous avons vues à la même place dans les autres Insectes^ comme étant les représentants de Turite postgénital et de Turite anal.

Quant à l'armure , le tergite qui entre dans sa formation est évident ; il est reconnaissable h tous ses caractères. Au-dessous de lui, on trouve quatre pièces lamellaires, dentelées, deux de chaque côté, dont l'assemblage, assez intime, la fait paraître bivalve. Quand on les sépare, on voit que l'inférieure tient au tergite par une petite pièce. Ce rapport et cette union nous font reconnaître les tcrgorhabdites et les épimériles.

Ainsi nous retrouvons la partie tergale. Remarquons que c'est toujours celle qui se développe le plus régulièrement ; aussi est-ce elle que l'on reconnaît avec le plus de facilité. Dans la portion sternale, Tépislernite paraît seul développé; il est représenté par les pièces assemblées avec les tcrgorhabdites ; les sternorhabdites avortent. Quant au sternite^ il est presque rudimentaire , bifide, et se compose de deux petites pièces contournées en S, dont les extrémités antérieures s'articulent avec le bord supérieur des épisternites , et dont les extrémités postérieures se rejoignent sur la ligne médiane. Il s'articule encore vers le milieu de sa longueur avec le tergite ; mais cela ne peut rien changer à notre interprétation , car nous avons eu Toccasion de signaler ainsi des articulations supplémentaires entre les pièces de l'armure.

Ce qui nous a conduit à regarder la pièce plus développée que le sternite, faisant partie de la tarière proprement dite comme l'épisternite, c'est que les pièces rudimentaires sont placées plus sur la ligne médiane ; c'est que, de plus, nous avons vu , dans les Orthoptères, des épisternites infiniment plus développés que les sternites : et c'est là un rapprochement à établir entre l'oviscaptc d'une Locuste et celui d'une Ranâtre , que dans

DES INSECTES nÉMIPTÈRES. 117

la première se développe à peine le sternite , et la disposition des seconds apparaît. Nous mettrons à profit cette ressemblance entre des Insectes aussi éloignés, quand nous nous occuperons de la tarière en général, indépendamment des ordres et des espèces.

Aaucoris Clniicoides,

L'armure de ces Insectes présente une complication extrême ; il est difficile de la rapporter au type primitif , si Ton ne prend en aide la loi formulée par M* Milne Edwards, dans son Mémoire sur la carapace des Crustacés (1), à savoir que les pièces fondamentales des sclérodermes peuvent se diviser et se subdiviser, et être représentées par des .groupes de pièces secondaires.

L'abdomen présente à l'extérieur sept segments, les organes génitaux externes forment le huitième et dernier en apparence. Si Ton pousse plus loin ses investigations , on trouve encore des pièces qui représentent les deux urites voisins de l'anus; en tout, dix. Nous répéterons ici cette question : Le proturite est-il avorté? est-il soudé au deuturite , qui prend sa place? est-il confondu avec le métathorax ?

Quanta l'armure, elle nous offre une partie tergale très rccon- Baissable, composée d'un tergite, A^sépimérites et des tergorhabdites; ceux-ci, développés, sont cornés et armés de dents.

Le tergite, large, descend bas sur les côtés de l'abdomen , et semble formé d'une partie médiane et de deux parties latérales plus longues , qu'on aperçoit comme deux lobes & l'extrémité du corps ; ce sont ces parties latérales qui donnent insertion aux épimérites, dont la forme ne présente rien de particulier. Les tergorhabditesont la forme d'une pyramide triangulaire, à sommet postérieur et à base antérieure; l'une des arêtes porte les dents, c'est l'inférieure; l'autre, interne, s'assemble avec le sternite. Des trois angles de la base, l'un est articulé à l'épimérite ; l'autre, inférieur, est libre ; le troisième, interne, donne attache à des pièces supplémentaires, et forme des articulations nouvelles.

Quand on écarte les tergorhabdites , on trouve sur la ligne

(4). Ann, desse^naUf^ 4851.

lift ARMURE GÉNITALE FBilELLK

ordres. Ajoutons enfin qu*elle présente des caractères que nous n'avions pas encore rennarqués.

Un mot encore sur les incrustations cornées que Ton trouve près de rorifice de la génération ; déjà nous les avons signalées dans les Cigales. Dans les Phytocores , elles partent de la courbure des tergorhabdites , quand leur direction devient antérieurepostérieure; d'une élégante forme, elles se rejoignent au-dessous et en avant du conduit génital qu'elles entourent , et se prolongent même sur lui.

Quelle est la valeur de ces cornéifications ? Faut-il les regarder comme pièces supplémentaires , comme dépendances des tergo rhabdites, ou comme rudiments du sternite prégénital qui manque? 11 est, je crois , assez naturel de les considérer comme appartenant au sternite prégénital , et de croire que leur union avec les tergorhabdites n'est que la conséquence d'un chevauchement.

Fulgore.

Cet Insecte, dont toutes les formes sont bizarres, présente une armure qui participe à ces caractères ; nous nous arrêtons peu sur son compte , quelque compliquée qu'elle puisse paraître au premier abord. Elle renferme les mêmes pièces que les armes complètes : le sternite, l'épisternite et lé sternorhabdite, ainsi que le tergite , l'épimérile et le tergorhabdite, se reconnaissent facilement ; toutefois les changements de direction , les torsions éprouvées par les différentes pièces, et le peu de longueur, leur donnent un aspect général extrêmement différent des autres armes.

Le Fulgore présente un exemple remarquable de fractionnement des parties ; ainsi l'épimérite est représenté par un groupe de quatre pièces. Aux tergorhabdites sont également annexées quelques pièces secondaires ; le sternite lui-même est uni aux épisternitcs et sternorbabdites par un nombre considérable de parties. La disposition générale de ces groupes force à admettre la loi du fractionnement des organes, car chacun d'eux représente exactement l'un des éléments du zoonite.

Les uriles de Tanus sont fort développés ; quelques unes de

D£S INSECTES UÉUIPTÈRES. 115

leurs parties prenucnt des formes bizarres, se couvrent de poils; elles sont les mêmes que dans les Cicadaires. .

Il faut, pour admettre dans l'abdomen le nombre 11, supposer que le proturitc est soudé avec le métassomite ou bien avorté.

llanûires et Népes.

Nous arrivons à des Insectes dont Tarmure est bien différente de ce que nous venons d'apprendre à connaître. Quand on étudie la partie terminale de Tabdomen d'une Ranâtre linéaire ou d'une j\èpe^ quelle qu'en soit l'espèce (je l'ai examinée dans la cendrée^ le noir et le rouge) , on remarque bien vite une sorte d'anomalie dans les dispositions habituelles. Ainsi les deux longs filaments (]ui d'habitude sont placés après Tai'mure génitale, ici se trouvent avant; ils font partie du zoonite prégénital. L'urite précédent affecte une forme particulière; son tergite, extrêmement petit et presque rudimentaire, est placé entre deux pièces laté* raies allongées, creusées en gouttière, qui logent les bases des longs filaments. Le sternite est triangulaire ; son bord postérieur ne s'articule point avec le suivant ; il est libre, et se termine en pointe aiguë. En le voyant, on sent par quelle modiGcation les sternites peuvent devenir de plus en plus longs, acérés à leur extrémité , et former un gorgeret ou autre insti'ument piquant. L'urite prégénital, qui porte ces deux filaments, manque de tergite et de sternite ; on ne trouve que deux pièces latérales, com* posées chacune d'une partie écailleuse appliquée sur l'armure, et d'une partie basilaire qui supporte le filament. Nous reviendrons sur cette structure en traitant de l'abdomen en général ; contentons-nous pour le moment des détails descriptifs.

L'armure génitale elle-même est assez complexe ; toutefois elle l'est moins que dans lés groupes précédents. Après avoir enlevé les deux filaments avec les parties basilaires qui les supportent , on remarque l'orifice de l'oviducte terminé par une sorte d'ampoule ou développement assez considérable, en arrière duquel est une réunion de pièces cornées, lamelleuses, dentelées, qui forment un véritable instrument tranchant. Ces pièces ser-