DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

L'œuf de la Sacculina Carcini présente une forme ellipsoïdale parfaitement régulière; son grand axe mesure environ 0,07 de millimètre sur 0,054 de millimètre que possède son petit axe. Au début du développement embryonnaire, l’œuf ne possède qu’une seule membrane, qui, d’après son mode de développement, doit recevoir le nom

de membrane vitelline, Elle est immédiatement appliquée sur le vitellus et elle reste la seule membrane de l'œuf pendant les premiers temps du développement de l'embryon — Le vitellus est formé de gouttelettes réfringentes, dont le volume est très-variable , et, si l’on écrase l’œuf avec prudence, on reconnaît que ces gouttelettes sont réunies entre elles par une sorte de ciment visqueux, transparent et finement granuleux : c’est le protoplasme de l'œuf. Il est impossible de distinguer la moindre trace de la vésicule germinative.

Après la ponte, les œufs forment, par leur réunion, des colonnetles ramifiées, qui sont l’homologue des ovisacs des Copépodes et des Lernéens, quoique leur structure ne soit pas la même.— Chez la plupart des Copépodes libres et parasites, chaque œuf est entouré d’une membrane propre, dépendant de l’ovisac, et celui-ci présente en outre une membrane commune. Cette membrane commune des ovisacs, qui retient les œufs réunis, manque chez les Sacculines, et les glandes cimentipares ne fournissent pas à chaque œuf une membrane complète, de façon à le renfermer dans une loge à parois propres : les ovisacs sont formés d’une masse aréolaire, et dans chaque aréole se trouve un œuf distinet. Ces organes ne méritent done que bien imparfaitement le nom de tubes ovifères qu’on leur a donné.

Les’glandes qui fournissent la substance dont se constitue la masse aréolaire des ovisacs ont été d’abord reconnues par M. Leuckart (1) qui leur accorde un épithéléon cylindroïde. Ces cellules ont plutôt une forme convïde

(1) Leuckart, Carcinologisches. Archiv für Naturgeschichte, 1859.

( 102 ) à base externe; elles sont granuleuses et pourvues d’un petit noyau. Lilljeborg a décrit et figuré la Re exlérieure de ces glandes (1).

Peu de temps après la ponte, le développement embryonnaire commence; mais ce qui est bien remarquable, c’est que lous les œufs ne se développent pas avec la même rapidité. J'ai presque toujours trouvé, contrairement à l'observation faite par Fritz Müller, chez le Lernaeodiscus (2), que dans un même tube ovifère, on observe, les uns à côté des autres, des œufs à différents états de développement. J'ai vu des œufs qui renfermaient des embryons sur le point d’éclore, à côté d’autres œufs qui élaient encore au début du développement embryonnaire et montraient à peine les preinières phases du fractionnement du vitellus.

Le fractionnement du vitellus est d’abord total et l'œuf se divise en deux portions égales, à la suite de l’apparition à la surface du vitellus, autour de sa petite section, d’un sillon qui s’avance progressivement vers son centre (/ig. 17). Bientôt après, il apparaît de la même manière un plan secteur passant par le grand axe de l’œuf (/ig. 18), et l’on y reconnaît dès lors quatre segments vitellins, ayant chacun la forme d’un segment d’ellipsoïde qui aurait été divisé par deux plans perpendiculaires passant l’un et l’autre par le centre. Fritz Müller a figuré un œuf de Lernaeodiscus qui montrait le fractionnement du vitellus en quatre segments (5).

(1) Lillieborg, Supplément au Mémoire sur les genres Liriope et Peltogaster. Upsala, 1860.

(2) Fritz Müller, Die Rhizocephalen. Arcaiv Für NaATuRGEScH. 1862.

(S)P Loc CL, PLACE OT

A ce moment, il s'opère dans chacun des quatre segments vitellins une séparation entre les éléments nutritifs et l'élément protoplasmatique du vitellus. J’ai vu quelques œufs chez lesquels cette séparation avait commencé à s’effectuer alors qu'ils présentaient encore la division en deux segments. Le protoplasme, entraînant le noyau des globes, se porte à l’un des pôles de l'œuf, qui est l'extrémité du petit diamètre suivant lequel se coupent les deux plans secteurs (fig. 20). On voit les quatre segments s’éclaircir de plus en plus en ce point et se débarrasser complétement des éléments nutritifs du vitellus, qui sont refoulés au pôle opposé. Chaque segment présente dès lors une partie claire, formée d’un protoplasme granuleux et d’un noyau vésiculeux très-pâle, et une masse foncée très-réfringente, beaucoup plus volumineuse que la première, qui se constitue de l’ensemble des éléments nutritifs du vitellus. Quand cette séparation s’est produite, un sillon apparaît dans chacun des quatre segments à la limite entre la partie claire et la partie foncée (fig. 21), et chacun d'eux se divise alors en deux globes dont l’un, plus petit, clair et transparent, est une cellule embryonnaire, tandis que l’autre, opaque et réfringent, n’a rien de commun avec une cellule. Les quatres cellules embryonnaires se multiplient par division : il s’en forme huit qui constituent, par leur réunion, une petite zone cellulaire, appliquée comme une calotte sur un point de la surface des grands globes. Les cellules embryonnaires se divisent encore; la zone cellulaire s'étend de plus en plus en même temps qu'elle diminue d'épaisseur; elle recouvre une partie de plus en plus considérable de la surface des quatre grands globes (fig. 23), et bientôt la zone s’étend sur toute leur surface , de façon à les englober dans une sorte de poche

( 104 ) ; cellulaire (fig. 24) qui est la membrane blastodermique. Pendant que les premières cellules embryonnaires se sont ainsi multipliées, les quatre grands globes ont perdu leurs limites d’abord si distinctes : ils se sont fondus l’un dans l’autre de façon à former un amas unique de matières nutritives à l’intérieur de la poche blastodermique (fig. 25 et 24).

Le blastoderme présente d’abord une épaisseur uniforme sur toute la surface de l'œuf. Il est formé d'une rangée unique de cellules dont on distingue clairement les noyaux, et dont il est bien difficile de distinguer les limites. Mais bientôt il s’épaissit considérablement dans la région qui doit devenir la face ventrale et sur les faces latérales de l'embryon, tandis qu’il se réduit du côté dorsal à une lame extrêmement mince à peine reconnaissable (/ig. 25). On distingue parfaitement alors l’épaississement cellulaire ventral de l'embryon (Keëmstreif), et je ne conçois guère comment certains embryogénistes ont pu dire que cet épaississement manque chez les Crustacés, quand le vitellus subit le fractionnement total (1).

À ce moment, il apparaît tout autour de l’extrémité céphalique de l'embryon un sillon circulaire dont le plan est perpendiculaire au grand axe de l'œuf. II divise l'embryon en deux parties, l’une en avant, très-petite, l’autre en arrière qui comprend les cinq sixièmes de l’œuf. Cette première partie de l’embryon correspond à la partie antérieure de la future carapace dont le bord se prolonge latéralement en forme de cornes; ce sont ces organes qui atteignent, chez quelques larves de Cirrhipèdes, un énorme développement. Cette particularité, qui paraît peu digne d'intérêt au pre-

(1) Fritz Müller, Loc. cit. — Claus, Die freilebenden Copepoden.

( 105 ) mier abord, peut acquérir une très-grande importance au point de vue de l’histoire généalogique des Arthropodes ; elle se présente avant que l'embryon manifeste la moindre trace d’appendices, et avant la formation de la membrane que j'ai désignée sous le nom de cuticule blastodermique. C'est un peu plus tard seulement que l’on trouve les premières traces de cette membrane cuticulaire. Elle s’accuse d’abord par un contour foncé que présente à l’extérieur la lame cellulaire de l'embryon. Ce contour s’épaissit, devient ensuite une véritable membrane anhiste, qui bientôt se détache des cellules embryonnaires : l'embryon subit une première mue. Dans le cours du développement, la membrane vitelline de l’œuf se déchire et tombe, et la cuticule blastodermique devient alors l’enveloppe externe de l'embryon. On peut dire que l'embryon naît sous la forme blastodermique. Ce qui est bien remarquable, c’est que la cuticule blastodermique accuse très-nettement la division primordiale de l’embryon en deux segments. On y distingue une partie antérieure où la membrane est beaucoup plus mince et plus délicate et qui présente un rayon de courbure beaucoup moindre que celui de la partie postérieure (/ig. 28 et suivantes); de sorte que, entre la partie antérieure à rayon de courbure plus court, et la partie postérieure dont le rayon de courbure est plus considérable, existe une sorte d’angle rentrant, peu prononcé cependant, qui correspond au sillon circulaire primordial de l'embryon (/ig. 28). La première forme embryonnaire des Arthropodes est donc dépourvue d’appendices articulés, et le corps se constitue de deux anneaux ou segments. C’est là la seule particularité que nous connaissions de cette première forme embryonnaire; elle rappelle singulièrement l'embryon de beaucoup de vers et

spécialement d’un grand nombre d’annélides, où la division du corps en deux parties par un sillon circulaire est parfaitement accusée au moment de la naissance. A ces caractères de la cuticule blastodermique on distingue, au premier coup d'œil, si l'embryon qu’on a sous les yeux s’est débarrassé de la membrane vitelline, et si la membrane qui l'entoure est l'enveloppe primitive de l’œuf ou une membrane embryonnaire. La cuticule blastodermique est, du reste, très-extensible et aussitôt que la déchirure de la membrane vitelline s’est produite, le volume de l'œuf croît considérablement. Il atteint alors de 0.09 à 0.10 de millimètre suivant son grand axe sur 0.07 à 0.08 que présente son pelit axe.

Les trois paires d'appendices era cÉR de la forme nauplienne apparaissent simultanément. Ils sont d’abord simples, obliquement dirigés d'avant en arrière et de dedans en dehors, et ne consistent qu’en de simples petites colonnettes cellulaires. Mais à une époque très-peu avancée de leur développement, les appendices de la seconde et de la troisième paire deviennent bifides , et bientôt on reconnait, à quelques courtes soies que présentent à leur extrémité chacun de ces appendices, les premières traces de la euticule nauplienne (fig. 29).

Peu de temps après l’apparition de ces appendices on distingue les premières traces de l'œil qui se présente, dès le début, sous forme d’une petite tache pigmentaire unique , située sur la ligne médiane, assez loin en avant des antennes antérieures. À ce moment aussi les prolongements latéraux du bord antérieur de la carapace se sont déjà développés; ils se trouvent appliqués sur les faces latérales de l'embryon, dirigés en arrière et en dehors, et sont insérés en avant des antennes antérieures, dans le sillon circulaire primordial de l'embryon (/ig. 29 p).

On reconnait entre les points d'insertion de la seconde et de la troisième paire d’appendices , les premières traces de la bouche, sous forme d’un sillon transversal. La bouche est donc située très-loin en arrière (fig. 29b et 50 b). Derrière la bouche la lame cellulaire ventrale s’est considérablement épaissie par la formation de grandes et belles cellules qui, à cause de la pression qu'elles exercent les unes sur les autres, affectent une forme polygonale. Elles sont pourvues d’un grand noyau sphéroïdal, parfaitement transparent, à nucléole réfringent. Je ne sais quelle peut être la fonction de ces grande cellules, ni ce qu’elles deviennent, et rien ne me porte à admettre l'opinion de M.Gerbe qui voit dans ces cellules les premières traces des organes sexuels.

La lame ventrale s’amineit considérablement à la face postérieure du cerps, où elle donne insertion à deux sortes de papilles caudales qui affectent, dans les différentes formes naupliennes, des aspects divers et ün développement très-variable. Du côté du dos la lame cellulaire est à peine reconnaissable.

Au moment de la naissance, la larve nauplienne présente une forme ovoïde, dont la grosse extrémité antérieure est légèrement tronquée (fig. 31). Le bord antérieur, bombé sur la ligne médiane, se prolonge latéralement en une sorte de petite corne qui est caractéristique du Nauplius des Cirrhipèdes et des Rhizocéphales. Les antennes de la première paire sont dirigées en avant, et portent à leur extrémité trois soies terminales également développées; une quatrième soie est insérée en dedans, à quelque distance de l'extrémité. On y reconnaît une légère indication des trois articles qui constituent loujours ces organes chez les Nauplius. Les appendices de la seconde et de la

( 108 ) troisième paire sont bifides à leur extrémité libre, et chacune des divisions porte quelques soies assez allongées. M. Gerbe (1) pense que d’après le nombre de ces organes il est possible de poser des diagnoses spécifiques de ces larves.

L’œil simple et unique, situé sur la ligne médiane, est devenu très-distinct; il se constitue d’une masse pigmentaire, entourée de petites cellules qui se distinguent par des caractères particuliers du reste de la masse cellulaire de l'embryon.

On reconnaît toujours, en arrière de la bouche, cet amas de grandes et belles cellules transparentes qui refoulent en haut et en avant le reste du vitellus. I! n’est pas possible de reconnaître au moment de la naissance aucune fibre musculaire, et néanmoins l'embryon nage librement au moyen de ses appendices qui battent l’eau comme autant de rames. Ils sont remplis de cellules dont les corps, indisnets, paraissent fondus en une masse commune, probablement contractile, où l’on ne distingue que des noyaux de cellules. C’est aux dépens de ces cellules que doivent se former les différents organes et les différents tissus des formes larvaires ultérieures; mais à cette époque de la phase nauplienne, la spécialisation n’a pas encore eu lieu et c’est la même masse cellulaire qui sécrète la cutieule et qui fait fonction de système muleulaire. On ne distingue pas nettement les parois du tube digestif et je n'ai trouvé aucune trace du système nerveux; l'emplacement de la bouche est indiqué par un sillon profond.

Je me suis borné à l'étude de la première période du

(1) Gerbe, Sur les Sacculina. Extrait d'une lettre de M. J. Gerbe à M. Van Beneden (Buzz. ne L'AcaD. ROY, DE BELG., 2e série, t XII).

développement des Sacculines, dont la forme nauplienne est connue depuis les travaux de Thompson (1), d'Oscar Schmidt (2) et de Lindstrôm (3); dès lors la place que ces animaux doivent occuper dans le cadre zoologique ne pouvait plus être douteuse. Mais les différentes phases du développement de cette forme larvaire n’avaient pas été étudiées. On ne connaissait pas chez ces Crustacés le mode de développement du blastoderme qui commence par un fractionnement total du vitellus pour s'achever sans fractionnement; et ces premiers phénomènes embryonnaires jettent une vive lumière sur la question de savoir quelle est la valeur des différentes parties dont se constitue l'œuf ovarien de ces animaux. Il est clair qu'on ne peut assimiler l’œuf des Sacculines à celui des oiseaux et des autres vertébrés ovipares.

Les observations que j'ai faites sur les premiers phénomènes embryonnaires dont le blastoderme est le siége, et sur la formation d'une cuticule blastodermique, ont une importance très-grande au point de vue de la théorie des descendances, et je me réserve de revenir sur ce point dans le travail qui résumera les résultats généraux de mes recherches sur l’embryogénie des crustacés. Enfin la succession des phénomènes qui précèdent léclosion de la larve nauplienne, et plusieurs particularités anatomiques de cette forme embryonnaire n’avaient pas encore été éludiées. Les phases ultérieures du développement des Sac-

(1) Thompson, Entomol. Mag., vol. HT, 1856.

(2) 0. Schmidt, Zeitschrift für gesammt. Naturwissens. (3) Lindstrom, Ofvers. kongl. Vetensk. Akad. Fürhandl., t. XI, 1855.

culines ont été observées par Hesse (1), Lilljeborg (2), Anderson (3) et surtout par Fritz Müller (4).

EXPLICATION DE LA PLANCHE

1-4, Anchorella uncinala; 5-8, Congericola pallida; 9-31, Sacculina

Fig.

Fig. Fig.

Fig.

& oi

Carcini.

. — Groupe d'œufs d’une Anchorella uncinala, tels qu'ils se pré-

sentent en sortant de l'ovaire quand on a déchiré ses parois. — Groupe d’œufs provenant d’une toute jeune Anchorelle. On voit clairement que les œufs ne sont que des cellules agrandies et modifiées du cordon ovarien (Gross. 550.) — Groupe de jeunes œufs plus rudimentaires encore. (Gross. 550.) — Un œuf d’Anchorella uncinata portant à l’un de ses pôles le filament ovarien, formé de cellules discoïdes (Gross. 350.) — Portion de l’appareil sexuel du Congericola, pour montrer comment le cordon ovarien entortillé et pelotonné dans le germigène se continue directement dans le germiducte, à l'entrée de cette glande.

— Portion de cordon ovarien du germigène. On reconnait l’ana- Oo

logie de structure avec le filament polaire de l’œuf des An-chorelles. (Gross. 350.)

. — Portion de l'appareil sexuel du Congericola montrant bien la

(1) Hesse, Observations sur des Crustacés rares ou nouveaux des côles de France, 10e art. Pellogasters el Sacculinidiens. à

(2) Lilljeborg, Les genres Liriope et Peliogaster. Upsala, 1859. — 1dem., Supplément au mém. préc. Upsala, 1860.

(3) Anderson, On the Analomie of Sacculina. ANNALS OF NAT. HIST, 3ne série, t. IX.

(4) Fritz Müller, Die zweite Entwickelungsslufe der Wurzelkrebse. ARCHIV. FÜR NATURGESCHICHTE , t. XXIX. — Jdem., Für Darwin. Leipzig,

Bulletins 2e serie, Tome XXIX.

LA. Van Beneder ad nat. del,

Prin Severesres. Praccelles

Bulletins 2e serie, Tome

CPC

LA. Var Percer, adirat del, Zith, C Seneret/res, Bruxelles