DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

Nous avons exposé, dans un travail spécial sur le mode de développement du blastoderme chez les Crustacés, la

manière dont se forme chez les Anchorelles la première lame cellulaire de l’embryon (1). |

Chez les Lernéopodes et les Hessia, les phénomènes ne se passent pas de la même manière. Chez eux, 1l s’accomplit tout d’abord une séparation partielle entre le protoplasme de la cellule-œuf et les éléments nutriuifs du vitellus. Les plus jeunes œufs en voie de développement que j'ai eus sous les yeux montraient manifestement, à l’un de leurs pôles, deux grandes et belles cellules pourvues d’un noyau clair, et la transparence de leur corps protoplasmatique n’était que légèrement atteinte par la présence d’un certain nombre de corpuscules réfringents, en suspension dans leur protoplasme (fig. 1). À côté de ces cellules se trouvait un grand globe complétement opaque, formé de la plus grande partie des éléments nutritifs du vitellus. Les deux cellules se multiplient par division; 1l s’en forme quatre, huit, un plus grand nombre, et l’on distingue dès lors une zone cellulaire peu élendue, recouvrant une partie de la surface de la masse deutoplasmatique qui se maintient, sans subir de modifications, pendant tout le cours du développement (fig. 5). La zone cellulaire s'étend de plus en plus, et en même temps son épaisseur diminue. Les cellules continuent à se multiplier et bientôt elles entoureront de toutes parts la masse deutoplasmatique pour former une vésieule cellulaire close: c’est la vésicule blastodermique (fig. 4). Le blastoderme se forme donc iei à la suite d’un fractionnement partiel du vitellus, et il se développe sur tout le pourtour

(1) Edouard Van Beneden et Émile Bessels, Mémoire sur la formation du blastoderme chez les Amphipodes, les Lernéens et les COPIES. T. XXXIV des MÉM. COUR. DE L’ACAD, ROY. DE BELGIQUE.

( 251 ) de l'œuf, avant de s’épaissir dans la région qui doit devenir la face ventrale de l'embryon. J’ai reconnu qu'il en est de même chez les Anchorelles; les appendices n’apparaissent qu'après que le blastoderme s’est étendu sur tout le pourtour de la masse deutoplasmatique.

Il est facile de s’assurer, pendant que ces phénomènes s’'accomplissent, qu’il n’existe autour de l’œuf d'autre membrane que le chorion et l’exochorion. Mais aussitôt que la première lame cellulaire de l'embryon s’est étendue sur toute la surface de l’œnf, les cellules blastodermiques sécrètent une première membrane cuticulaire. Dès que lembryon a atteint la forme blastodermique, il subit une première mue; il en subira une seconde quand il aura revêtu la forme de Nauplius. C’est cette première cuticule que j'ai désignée sous le nom de « cuticule blastodermique. » Tous les Crustacés ne subissent pas cetie première mue, bien qu'ils traversent tous la phase de blastoderme, pas plus qu'ils ne subissent tous la mue nauplienne, quoiqu’ils passent tous par la phase de Nauplius. Il faut rattacher à la cuticule blastodermique de nos Lernéens la membrane larvaire des Gammarus (1) et la membrane interne de l'œuf des Asellus. J’ai reconnu que les Crangon parmi les Décapodes, les Nebalia parmi les Phyllopodes, les Caprella, les Leptomera et les Sacculina donnent naissance , dans le cours de leur développement, à une cuticule blastodermique. Je crois que la membrane que Claparède a

(1) Nous avons cru d’abord qu’il fallait rapporter cette membrane à la « Larvenhaut » de Fritz Muller et la considérer comme l'homologue de la cuticule nauplienne. Mais puisqu'elle se développe autour de la vésicule blastodermique avant l'apparition des premiers appendices (appendices du Nauplius), il est clair qu’elle est l’homologue de la première cuticule de nos Lernéens. La cuticule nauplienne manque chez les Gammarus,.

observée chez les Acarides, et qu’il appelle Zwischenhaut, et plus’ tard Deutovum (1), présente la même signification, et peut-être la membrane que Brandt a observée chez les Hydrometra et qu'il n’a pu distinguer que dans le cours du développement de l'embryon (Dorterhäutchen), n’estelle qu'une cuticule blastodermique (2). On trouverait ainsi des traces de cette première mue non-seulement chez les Crustacés, mais aussi chez les Arachnides et les Insectes. Je n’ai pas besoin de faire ressortir ici l’importance que présente cette généralisation au point de vue généalogique. |

Dans toutes les phases ultérieures du développement des Anchorelles et des Lernéopodes, on trouve autour de l’embryon trois membranes qui sont, en allant de dedans en dehors, la cuticule blastodermique, le chorion et l’exochoriOn.

(1) Claparède, Studien an Acariden. ZEITSCHRIFT FÜR WIss. Z00L., Bd. XVI.

(2) Alex. Brandt, jun., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Libelluliden und Hemipteren. PI HI, tig. 29, 32 et suiv. L'œuf des insectes, en général, ne présente que deux membranes: l’externe, épaisse, caractérisée par la présence des pores à Canalicules, est un chorion, l'autre, interne, mince et délicate, est la membrane vitelline. Si l’on tient compte de ce fait que la membrane que Brandt désigne chez les Hydromètres sous le nom de exochorion, présente tous les caractères du chorion des autres insectes, et que celle qu'il appelle endochorion ressemble en tous points à la membrane vitelline, on sera très-porté à croire que cette membrane plus interne encore, qu'il distingue seulement dans le cours du développement de l'embryon, n’est pas, comme le croit l’auteur, une membrane vitelline, mais bien, au contraire, une cuticule blastodermique. Je regrette beaucoup de n’avoir pu faire moi-même des observations sur ce point si important pour la solution des problèmes relatifs à la généalogie des Arthropodes.

La première cuticule embryonnaire se présente chez les Anchorelles et les Lernéopodes sous forme d'une membrane ovoïde d’une épaisseur uniforme, peu considérable, dépourvue de tout appendice, comme de tout organe distinct. Mais il n’en est pas ainsi chez tous les Crustacés : chez les Sacculines, au moment de sécréter la cuticule blastodermique, l’embryon est divisé en deux parties par un sillon circulaire, et la première membrane embryonnaire porte les traces de cette division primordiale de l’embryon. La partie postérieure du corps se divise ultérieurement en plusieurs segments sur lesquels se développent les appendices caractéristiques de la forme nauplienne. Ne pourrait-on rapprocher cette première forme embryonpaire des Arthropodes de la première forme larvaire d’un grand nombre d’Annélides, caractérisée, elle aussi, par la division du corps en deux parties, grâce à un anheau cCirculaire le plus souvent indiqué par un cercle de cils vibratiles ? L’embryon cilié des Trématodes présente aussi ce caractère. De ce que chez les Sacculines la première cuticule embryonnaire est dépourvue de cils vibratiles, on ne peut nullement conclure qu’un rapprochement est impossible avec l’embryon cilié des Annélides. Certaines larves d’Annéhides (Exogone Naïdina), qui accomplissent leur évolution embryonnaire sous le ventre de la mère et qui ne se meuvent pas sous leur première forme larvaire, sont dépourvues de cils vibratiles (1); le cercle ciliaire manque aussi chez la Terebella Meckelii, quoique la division du corps soit parfaitement manifeste (2).

(4) Wiegmann's Archiv für Naturgeschichte ; 1845.

(2) Claparède et Mecznikow, Beiträge zur Kenntniss der Entwickelungsgeschichte der Chœtopoden.. ZEITSCHRIFT FÜR WISSENSCH. 2001. Bd. XIX.

Au reste, l'étude du développement des Cestoides comme celui des Trématodes montre à l’évidence qu’une membrane ciliée peut être l'homologue d’une membrane dépourvue de cils vibratiles : l'embryon du Distoma tereticolle n’est pas cilié, contrairement à ce qui se voit généralement chez les Trématodes digenèses ; et chez les Téniens (1) il se développe une membrane dépourvue de cils vibratiles, qui présente la même signification que la robe ciliée des Bothriocéphales. Chez tous les Cestoïdes, il se détache de la périphérie de la masse cellulaire, qui remplit la cavité de l'œuf, à un moment donné de l’évolution embryonnaire, une couche de cellules, qui donne naissance à une membrane ciliée chez les Bothriocéphales, non ciliée chez les Téniens. Cette couche cellulaire périphérique pourrait bien être l’homologue de l’Amnios des Insectes, et 1l est probable que la membrane que Brandt appelle « Dotterhäutchen, » chez les Hydrometra, est une production cuticulaire sécretée par l’Amnios et qu’elle est l’homologue de la membrane anhiste fournie par la couche périphérique de l’œuf des Cestoïdes. En partant de deux points de départ distincts, nous arrivons ainsi à une même conclusion : La première forme embryonnaire des Arthropodes est l’homologue de la première forme larvaire d’un grand nombre de vers : chez les uns et les autres l'embryon se constitue primitivement de deux segments ou anneaux séparés l’un de l’autre par un sillon cireulaire. Mais chez beaucoup de vers, comme chez un grand nombre d’arti-

(1) Édouard Van Beneden, Recherches sur la composition et la signification de l'œuf, basées sur l’élude de son mode de formation et des premiers phénomènes embryonnaires. MÉM. COUR. DE L'ACAD. ROY. DE BELG., t. XXXIV.

( 235 ) culés, la première forme embryonnaire ne présente plus de traces de cette constitution primordiale en deux segments. Il n’en est pas moins très-probable, que de la même manière que le Nauplius est la forme d’où sont sortis tous les Crustacés, de même la forme à laquelle correspond la cuticule blastodermique est le point d’où sont partis en divergeant les Arthropodes et les vers.

Dans ses belles recherches sur l’organisation et le développement des Pentostomes (1), Leuckart a reconnu qu’au début du développement il se forme ehez ces animaux une membrane embryonnaire que je crois homologue de la cuucule blastodermique des Crustacés. Mais à ce moment il s’est déjà développé à la face dorsale de l'embryon un organe que l’auteur appelle « Ruckensapfen.» La cuticule blastodermique reste longtemps soudée en ce point au corps de l’embryon et elle porte plus tard la trace de cette soudure primordiale. Cet organe, dont on ne connaît ni le rôle physiologique ni la structure, doit évidemment être rattaché à la première forme embryonnaire des Arthropodes, dont nous connaissons donc deux particularités : par les Sacculines nous savons qu’elle est caractérisée par la division du corps en deux anneaux; les Pentostomes nous apprennent qu'elle porte du côté du dos un organe qui, chez ces animaux, présente l’apparence d’une petite ventouse. Il n’est pas douteux pour moi que le prétendu appareil micropylaire des Amphipodes (Micropylapparat de Meissner et de de la Valette) est l'homologue de cet organe dorsal des Pentostomes, et que c’est bien à tort que

(1) Leuckart, Bau und Entwickelungsgeschichte der Pentaslomen.

Dohra (1) et Bessels (2) le rattachent à la forme zoëenne, en le considérant comme l’homologue de l’épine dorsale . des Zoëa. Il est à remarquer que cet appareil se développe chez les Amphipodes avant tout autre organe, et qu'il présente des rapports intimes avec la cuticule blastodermique, à laquelle il reste adhérent absolument comme chez les Pentostomes. |

Les premiers changements qui se manifestent dans le blastoderme des Lernéens dont nous nous occupons consistent dans un épaississement considérable de Ja couche cellulaire dans la région qui doit devenir la lame cellulaire ventrale de l'embryon (Keimstreif). La multiplication des cellules blastodermiques est surtout rapide dans la région où vont apparaître les premiers appendices, et qui répond aux « Procephalic lobes » de Huxley, aux « Kop/fplatten » des naturalistes allemands. Ces bourrelets cellulaires latéraux dépriment fortement la masse deutoplasmatique, en la réduisant, dans cette région, à une lame peu épaisse, qui s’avance entre les deux bourrelets; elle est insérée sur le reste de l’amas nutriuf, à peu près comme l’apophyse odontoïde est insérée sur le corps de l’axis.

En même temps que le blastoderme s’est épaissi sur la face ventrale et sur les côtés de l'embryon, les cellules qui le constituaient primitivement se sont modifiées : elles sont

(4) Dohrn, On the morphology of the Arthropoda, dans « JOURNAL 0F ANATOMY AND PaysioLoGy conducted by G. Humphry and W. Turner, 24 series, n° 1.

(2) Bessels, Jenaische Zeitschrift, Bd. V, Heft I.

devenues très-petites , et il devient difficile de distinguer leurs contours; leur noyau seul est resté clair et distinct. Du côté de la face dorsale de l'embryon, la couche cellulaire s’est considérablement amincie; les cellules de cette région n'apparaissent plus, à la surface de la masse deutoplasmatique, que comme de petites bosselures transparentes et arrondies, qui donnent à cette région un contour légèrement ondulé.

Les appendices caractéristiques de la forme de Nauplius apparaissent simultanément sur les faces latérales de l’em- - bryon. Dès leur début, ils sont dirigés en arrière et en dehors. I1s se montrent sous forme d’un tubercule cellulaire qui s’allonge rapidement. Chez les Lernéopodeés, il apparait en même temps trois paires d'appendices; d’abord identiques, ils se différencient bientôt l’un de l’autre : la seconde paire, d’abord simple, devient bifide à son extrémité libre, et les appendices de la troisième paire, destinés à former les mandibules, se développent plus lentement que les antennes et les antennules. [Ils conservent d'abord'leur forme de tubercule; mais bientôt, à leur face externe, apparaît un bourgeon cellulaire qui se développe en même temps que les appendices des deux premières paires, se dirigeant en arrière et en dehors. Mais cet appendice ne se bifurque pas. Chez les Anchorelles et les Héssia il n’apparaît d’abord que deux paires d’appendices: les mandibules se forment beaucoup plus tard, et le Nauplius, au lieu d’être pourvu de trois paires d’appendices, comme c'est presque toujours le cas, n’en présente que deux. On sait, du reste, par les recherches de von Nordmann et de Claus sur l’Achteres percarum, et celles de Zaddach sur le développement de l’Apus cancriformis,

( 238 ) que le Nauplius de ces Crustacés ressemble, sous ce rapport, à celui des Anchorelles. Dans ce cas, la troisième paire d’appendices, celle qui doit former les mandibules, fait défaut. Elle apparaît plus tard en même temps que les appendices de la seconde série.

En même temps que les appendices se développent, l'épaississement cellulaire ventral de l'embryon s’amineit et se déprime un peu en arrière de l'insertion des antennes de la seconde paire, au point où apparaîtra la bouche. Au contraire, 1l s’épaissit très-considérablement en avant de ce point, de façon à former le capuchon buccal, se terminant en arrière par la lèvre supérieure qui, comme nous le verrons, atteint chez ces Crustacés un si énorme développement. La partie postérieure de cette région ventrale se distingue en ce que les cellules qui la constituent prennent une forme allongée, je pourrais dire eylindroïde (ig. 5).

Quand les appendices ont atteint une certaine longueur, l'embryon s’entoure d’une nouvelle cuticule : c’est la euticule nauplienne. Elle présente, comme l'embryon luimême, une forme ovoide se prolongeant sur les côtés par deux (Anchorelles) ou trois ( Lernéopodes) divertieules latéraux, où se trouvent engagés les appendices. A leur extrémité, ces appendices portent maintenant des soies dont le nombre varie d’un appendice à l’autre, et dont la longueur s'accroît successivement dans le cours du développement. — Les appendices ne montrent pas encore de traces d’arliculations; entourés des prolongements de la cuticule nauplienne, ils se trouvent appliqués contre les parois latérales de l'embryon, entre la cuticule blastodermique et la partie postérieure de la cuticule nauplienne. On reconnaît facilement, quand on a sous les yeux un

embryon qui occupe sur le porte-objet la position représentée à la figure 7, que la cuticule blastodermique est bien distinete de la cuticule nauplienne, et que ces deux membranes embryonnaires coexistent. En a! et a? on voit les sections idéales des appendices, et on distingue une membrane anhiste cb, qui s’étend en formant pont, audessus de ces appendices, sans s’infléchir pour former autour de chacun d’eux une gaîne propre. Cette membrane ovoide est dépourvue de diverticules latéraux. Au contraire, chacun de ces appendices est limité par un contour net et foncé, indice d’une membrane qui s’isole plus tard et constitue la cuticule nauplienne. En dehors on reconnait le chorion et l’exochorion.

Tous les Copépodes libres et la plupart des Copépodes parasites naissent revêtus de la forme de Nauplius. Les appendices sont composés d'articles distincts et couverts de soies simples ou rameuses : ils font-fonction de pattes natatoires et sont mis en mouvement par des muscles à fibres striées. De plus, au moment de la naissance, les parois du tube digestif sont déjà bien distinctes; un œil plus ou moins bien organisé, voire même les premières traces d’un ganglion nerveux, sont nettement reconnaissables. Entre les parois du tube digestif contre lequel est adossé un appareil urinaire primordial, et les parois du corps, on distingue déjà la cavité générale où circule un liquide sanguin. Il y a loin de cette forme nettement caractérisée et de cette organisation assez complexe, à celle de nos embryons d’Anchorelles ou de Lernéopodes. Ces Lernéens passent par la forme de Nauplius, mais cette forme est en quelque sorte rudimentaire chez eux; il n’existe chez le Nauplius de nos Lernéens ni organe distinet, ni tissu particulier. Aussi l'embryon ne naît pas sons

cette forme : il continue son évolution dans l’œuf et il subit dans les ovisacs les métamorphoses que la plupart des Copépodes subissent après l’éclosion. De plus, l’évolution de l'embryon est raccourcie par l’apparition presque simultanée de différents organes qui, chez les autres Copépodes, caractérisent plusieurs phases évolutives dislincies.

C'est peu de temps après la formation de la cuticule nauplienne que l’on voit apparaître la fente buccale, un peu en arrière de l’insertion des antennes de la seconde paire, au niveau de la dépression que nous avons vu apparaître à la lame cellulaire ventrale, avant la formation de la cuticule nauplienne. Elle consiste en un sillon transversal qui divise la lame cellulaire ventrale en deux parties; l'antérieure, très-épaisse sur la ligne médiane, est trèsproéminente chez les Lernéopodes; c’est la partie postérieure de cette proéminence qui va donner naissance à la lèvre supérieure.

En même temps, la lame cellulaire ventrale s'étend davantage en arrière : l’embryon s’allonge, et un sillon transversal apparaît du côté du dos, à la partie postérieure de l’épaississement ventral; il a pour effet de diviser l'embryon en une partie antérieure, que je désigne sous le nom de portion céphalique et qui, comme nous allons le voir, représente l’ensemble des somites correspondant aux antennes, aux mandibules, aux mâchoires et aux piedsmâchoires des Crustacés supérieurs; et une partie postérieure, la queue, qui représente le rudiment du thorax et de l’abdomen. La portion céphalique renferme toute la masse deutoplasmatique; par contre, la queue est exclusivement formée d’une masse cellulaire. La queue estrepliée du côté du dos, et, sous ce rapport, les Anchorelles et les

Lernéopodes se rattachent aux Isopodes. — La queue, d’abord rudimentaire, va prendre, dans le cours du développement, une importance de plus en plus considérable, et c’estaux dépens de cet organe, d’abord rudimentaire, que vont se former les anneaux correspondant au thorax (1).

Si l’on observe l’épaississement cellulaire ventral entre le sillon buccal et extrémité postérieure du corps, on reconnaît que son contour présente des ondulations; celles-ci résultent de ce que le blastoderme se sillonne transversalement en formant des zones transversales, qui représentent chacune un protozonite ou segment primordial. La formation de ces protozonites précède l'apparition des appendices, et il ne sera pas inutile de faire remarquer que le même ordre chronologique des phénomènes a été observé par Zaddach chez les Phryganides, par Leuckart chez le Melophagqus ovinus, et par Claparède chez les Arachnides.— Peu de temps après, 1l apparaît sur les faces latérales de chacun de ces protozonites un tubercule cellulaire qui se développe rapidement, et l’on reconnaît bientôt dans ces bourgeons autant d’appendices rudimentaires. Ces nouveaux appendices, au nombre de cinq paires chez les Lernéopodes, de six paires chez les Anchorelles, apparaissent à peu près en même temps; néanmoins, si nous remarquons que les zonites sont d’autant moins bien marqués qu'ils Sont placés plus loin de la bouche, et qu’au début

(1) Je crois qu'il serait utile de créer un mot pour désigrer les différents modes d’inflexion de l'embryon des Crustacés dans l’œuf. Je propose d'appeler Gastrofleæes les embryons qui sont repliés du côté du ventre, comme c’est le cas chez tous les Décapodes et tous les Amphipodes, et d'appeler Notoflexes ceux qui, comme les Isopodes et les Lernéens dont nous nous occupons, sont repliés du côté de la face dorsale.

la dimension des appendices rudimentaires décroit aussi d'avant en arrière, nous ne pouvons méconnaître que la formation des appendices d’une même série a lieu d'avant en arrière et, en quelque sorte, successivement. Les deux premières paires des appendices de la seconde série chez les Anchorelles, la première paire chez les Lernéopodes, restent rudimentaires. Au contraire, les deux paires suivantes se développent rapidement : elles s’allongent de dehors en dedans et d'avant en arrière, et tandis que les insertions des appendices de la deuxième paire (Lernéopodes) s’écartent l’une de l’autre, on voit ceux de la troisième paire se rapprocher de la ligne médiane. Les deux dernières paires se développent plus rapidement encore, et leur accroissement marche parallèlement; autant ils se ressemblent entre eux, autant ils se différencient déjà des appendices insérés plus en avant.

Pendant que ces modifications se produisent dans la constitution des appendices, d’autres changements se sont manifestés, et de nouveaux organes ont apparu. Le capuchon buccal s’est considérablement développé, en refoulant en arrière et en haut la masse deutoplasmatique de l'œuf. En même temps 1l proémine davantage en avant, et la lèvre supérieure fait fortement saillie en arrière. A la partie antérieure el supérieure du capuchon buccal, dans la profondeur des tissus cellulaires, s’est produit un dépôt circulaire de granulations pigmentaires, qui apparait comme la première trace de l'œil. Le sillon buceal s’est approfondi et s'étend jusqu'à l’amas de matières nutrilives; on y reconnaitra bientôt l’œsophage.

Sur les flancs de l’embryon, en dehors des appendices, depuis l’insertion de l’avant-dernière paire de pattes jusqu'à lPextrémité antérieure du corps, à apparu un repli

Cellulaire qui cache en partie la base des appendices et qui se continue directement avec la lame cellulaire dorsale. Il se termine en arrière suivant un sillon transversal étendu depuis la face ventrale jusqu’à la face dorsale de l’embryon. Ce repli représente la linite latérale de la carapace, qui résulte dé la réunion des pièces tergales et des épiméres correspondant aux sept premiers somites (ceux qui portent les antennes, lés mandibules, les mâchoires [trois paires dont la première reste rudimentaire] et la première paire de pattes natatoires). À aucune période de leur existence, ces Crustacés ne manifestent donc à la face dorsale la division du corps en somites. La carapace ou, si l’on veut, le bouclier ovalaire qui recouvre les sept premiers somites, est tronquée en arrière au niveau de la ligne de séparation du septième et du huitième $Somite. À cette époque, le huitième somite, celui qui porte la seconde paire de pattes natatoires, est déjà distinct; et c’est immédiatement derrière ce somite que se trouve le pli au niveau duquel commence l’appendice caudal. — Cet organe qui, au début, était tellement rudimentaire qu’il apparaissait à peine comme une petite papille cellulaire insérée à la face postérieure et Imférieure du corps de l'embryon, a pris un développement beaucoup plus considérable. Il s’est excavé en avant, et la masse deutoplasmatique, qui était d’abord tout entière comprise dans la partie céphalique de l’embryon, se prolonge maintenant jusqu’à l’intérieur de la . queue. — En même temps cet organe s’est segmenté, et son extrémité libre s’est bifurquée de telle manière que le corps se termine en arrière par deux prolongements de forme conoïde. La queue (thorax et abdomen rudimentaires) se trouve toujours repliée en haut, de sorte que la face supérieure de lorgane se trouve appliquée contre fa

face dorsale de l'embryon qui est donc bien notoflexe comme tous les Isopodes.

Dans une phase du développement un peu plus avancée, les mâchoires de la seconde et de la troisième paire se sont considérablement développées en longueur, et on y distingue un commencement de division en articles. Les appendices suivants, qui vont devenir les pattes natatoires, ont pris un grand développement en largeur et ils se sont divisés en un article basilaire qui supporte deux articles terminaux. Ces deux rames ont une forme conoïde: elles s’amincissent de leur point d'insertion jusqu’à leur extrémité libre, où vont se développer des soies dont le nombre et la longueur s’accroissent progressivement dans le cours du développement. Les antennes de la première paire se constituent déjà de trois articles bien distinets, et l’on reconnaît que la masse cellulaire dont elles se composent s’est détachée de la euticule nauplienne qui les enveloppe. Les antennes de la seconde paire ont subi des modifications analogues; les mandibules et les mächoires de la première paire ne se sont guère modifiées. L’appendice caudal montre bien manifestement la division en segments; le premier seul est bien distinet; 1l porte les pattes natatoires de la seconde paire. À son extrémité la queue est bifide : elle donne insertion à deux tubereules de forme conoïde, dont l’extrémité effilée va donner insertion à des soies analogues à celles que portent les pattes natatoires. — La carapace devient de plus en plus distincte. — Quelques modifications se sont produites dans la constitution de la bouche : par suite de la formation d’un léger sillon antéro-postérieur, la lèvre inférieure s'est divisée sur la ligne médiane en deux lobes qui se déve-

( 245 ) loppent en avant et recouvrent en partie la fente buccale primitive.

J’ai figuré (pl. F, fig. 15) un embryon de Hessia colorata plus avancé dans son développement; les divers appendices sont composés d'articles bien distinets, et leur forme se rapproche beaucoup de celle que revêt la larve au moment de l’éclosion. La première cuticule cyclopéenne, pourvue de soies et de piquants, s’est déposée à la surface du corps, et les organes internes se sont développés.

Les antennes de la première paire sont complétement isolées de l'enveloppe que leur formait Ja cuticule nauplienne. Elles sont composées de trois articles dont la lonsueur croît de l’article basilaire vers l’article terminal. Celui-ci donne insertion à quelques soies dont le nombre et la longueur varient d’une espèce à l’autre; les soies sont plus courtes que celles que portaient ces organes pendant la phase nauplienne. L'article médian porte constamment une soie vers le milieu de son bord antérieur.

Les antennes de la seconde paire, bifides chez le Nauplius des Anchorelles comme chez celui des Lernéopodes, se sont modifiées plus profondément : à l'extrémité de la branche antérieure de la bifurcation terminale s’est développé un crochet recourbé, tandis que la masse cellulaire qui remplissait la branche postérieure a été en grande partie résorbéc. Elle n'apparaît plus sur l’article terminal de cet organe que comme un tubercule où s’insère une soie plus ou moins allongée. La seconde paire d'antennes, dont la fonction est bien caractérisée par la présence de ce crampon terminal, se constitue de deux articles : un article basilaire plus long et un article terminal qui porte à son extrémité le crampon recourbé, et sur son bord postérieur le tubercule qui est le reste de une des branches

(246 ) de division de l’antenne primordiale biramée du Nauplius. Chez les Lernéopodes la troisième paire d’appendices (protognathes) a donné naissance, dans sa portion basilaire, à la mandibule proprement dite. Elle a la forme d’un stylet émoussé et donne insertion à la palpe mandibulaire déveioppée dans la partie principale de la troisième paire de pattes du Nauplius. La plus grande partie de la masse cellulaire qui remplissait primitivement cet organe a été résorbée, ce qui fait que le volume de la palpe mandibulaire est très-peu considérable, Cet organe porte à son extrémilé quelques soies peu développées. — Chez les Anchorelles la palpe mandibulaire manque.

À cette phase du développement, je n’ai plus trouvé de traces de la première paire de màchoires.

Les mâchoires de la deuxième paire sont insérées assez loin de la ligne médiane; elles restent dans un état en quelque sorte rudimentaire, non pas que leur volume soit peu considérable, mais leur forme ne rappelle aucunement celle que ces organes revêtent chez les adultes, où ils jouent toujours le rôle de crampons, ni même celle des larves cyclopides que lon a observées nageant librement dans l’eau. Ils se constituent de deux articles dont l’article terminal, dirigé d'avant en arrière et de dehors en dedans, parait présenter des parois chitineuses très-solides, recouvertes de plusieurs séries longitudinales de petits erochets. Chez les larves d’Anchorelle, ces crochets sont beaucoup moins prononcés : on y distingue seulement de légères rugosilés.

Les màchoires de la troisième paire, plus faciles à dislinguer, sont insérées tout près de la ligne médiane et sont étendues longitudinalement sur la face ventrale de l'embryon à côté de la ligne médiane. Is se constituent de

( 247 ) trois articles chez les Lernéopodes et les Hessia, de six articles chez les Anchorelles. — Chez tous ces Lernéens l’article terminal porte un crochet recourbé, disposé de telle manière que sa concavité regarde toujours en dedans.

Les pattes natatoires, au nombre de deux paires, sont très-développées. Elles se constituent d’un artiele basilaire très-large et aplati d'avant en arrière, qui supporte deux rames natatoires, dont le bord libre donne insertion à un grand nombre de soies. Toutes ces soies se réunissent en un faisceau de forme triangulaire, à base antérieure et à sommet postérieur et supérieur. Ce faisceau de soies, appliqué contre la face ventrale de l’appendice caudal, suit la courbure de cet organe et le recouvre en grande partie; de sorte que si l’on observe un embryon du côté du dos, on distingue , à la partie postérieure du corps, la partie terminale de ce faisceau qui recouvre tout l'abdomen et même la parlie médiane du segment qui porte la seconde paire de pattes nataloires.

En arrière de la carapace, on distingue quatre segments dont l’antérieur, beaucoup plus développé que les suivants, porte la seconde paire de pattes natatoires. Les deux segments qui suivent sont dépourvus d’appendices, et le segment terminal donne insertion aux appendices caudaux sur le bord libre desquels sont implantées quüelques soies.

La conformation de la bouche s’est profondément modifiée. Les deux lobes de la lèvre inférieure se sont fortement développés en avant, de façon à recouvrir la fente: buccale primitive et à former, par leur réunion avec la lèvre supérieure, un organe de forme conoïde qui est la trompe; à son extrémité se trouve l'ouverture buccale. Dans l'épaisseur des parois de cet organe se développent

des pièces chitineuses qui lui servent de soutien. — L'æsophage relie la base de la trompe buccale à l'élargissement considérable du tube digestif qui renferme les restes du vitellus; 1l s’est considérablement allongé, et l’on distingue facilement ses parois. On peut suivre le tube digestif dans toute sa longueur : fortement renflé en avant, il se rétrécit progressivement en arrière pour s'ouvrir à l’extrémité postérieure de l’abdomen entre les deux appendices caudaux. — Il renferme le reste de la masse deutoplasmatique qui a singulièrement diminué dans le cours du développement embryonnaire, ayant été employée à former suecessivement les différents organes de l’embryon. Entre les parois du corps et le tube digestif, on distingue la cavité générale en partie occupée par des faisceaux musculaires striés, qui la traversent en différents sens et qui servent à mouvoir les appendices. Les lacunes de la cavité générale sont occupées par un liquide incolore qui n’est autre que le sang. On n’observe pas de trace de cœur.

L’œil unique , placé sur la ligne médiane , a une forme très-irrégulière et très-variable. Il se constitue de deux cristallins de forme sphéroïdale, parfaitement transparents, séparés l’un de l’autre par une masse pigmentaire dont la couleur varie beaucoup. Immédiatement en dessous de l’œil, se trouve le ganglion nerveux céphalique, indiqué par la présence d’une masse granuleuse arrondie; Je m’ai pu donner à l'étude de ces organes une attention spéciale. J’ai reconnu chez des embryons complétement développés de Lerneopoda Galei l'existence de cet appareil singulier que M. Claus a observé chez l’Achteres percarum et qui sert aux embryons à se fixer à l’hôte sur lequel ils doivent vivre. — Îl consiste en une tigelle cylindroïde, grêle, trèsallongée, entortillée et pelotonnée sur elle-même, et qui

se trouve logée dans une poche située à la partie antérieure de la tête. Cette tigelle se termine par une petite expansion présentant la forme d’une ventouse, qui se trouve accolée à la cuticule cyclopéenne, à la partie antérieure du corps, entre les antennes antérieures. — Je n’ai pas trouvé de traces de cet organe chez des embryons moins avancés dans leur développement ; il est donc probable qu’il se forme seulement à la fin de la période d’ineubation, si l’on peut ainsi s'exprimer. — J’ai rencontré ces embryons complétement développés de Lerneopoda Galei à une époque où toule mon attention était portée vers l'étude des premiers phénomènes embryonnaires, et je n’ai plus eu l’occasion d'étudier l’organisation d’embryons aussi avancés dans leur développement.

La carapace est formée en dehors d’une membrane anhiste épaisse, qui n’est en définitive qu’une partie épaissie de la cuticule cyclopéenne. Elle a une forme ovalaire allongée, tronquée en arrière, au point où elle se continue avec le segment qui porte les pattes natatoires postérieures.

Je n’ai pas pu suivre les transformations ultérieures de la larve cyclopéenne des Anchorelles et des Lernéopodes, et même Je n’ai pu observer leur éclosion naturelle; mais il n’est guère douteux qu'ils naissent sous la forme de Cyclopide, après s’être débarrassés des nombreuses enveloppes dont ils sont recouverts. Toujours est-il que, bien avant l’éclosion, la larve eyclopéenne est complétement formée à l’intérieur de la cuticule nauplienne. Les antennes ne sont aucunement organisées pour servir à la natation, et bien avant la naissance, les pattes natatoires ont atteint tout leur développement.

Si nous comparons maintenant le mode de développement des Anchorelles et des Lernéopodes avec celui des

autres Copépodes, qui a été si complétement étudié par M. Claus, nous trouvons de grandes différences. Tous les Copépodes libres naissent sous la forme de Nauplius; puis la larve s’allonge successivement; une nouvelle paire d’appendices naît à sa face ventrale, en arrière de l’insertion des mandibules, qui font encore fonetion de pattes natatoires. Plus tard encore apparaissent, sous la cuticule, trois nouvelles paires qui se montrent à l'extérieur après une nouvelle mue; et ainsi successivement les appendices se développent d'avant en arrière, et l’apparition de nouveaux appendices est toujours précédée d’une mue. M. Claus donne le nom de « Cyclops ähnliche Jugend form » à la larve dont le corps allongé se constitue d’une partie antérieure (carapace) formée de la réunion des segments correspondant aux antennes, aux mandibules, aux mâchoires et à la première paire de pattes natatoires, et d’une partie postérieure (abdomen) formée de quatre segments dont le premier porte la seconde paire de pattes natatoires.

Le développement des Anchorelles et des Lernéopodes diffère donc de celui des Copépodes libres, en ce que les métamorphoses nombreuses que ceux-ci subissent successivement après l’éclosion du Nauplius s’accomplissent à peu près simultanément dans l’œuf des Lernéens proprement dits; et le moment de la naissance étant ainsi considérablement reculé, il en résulte que les organes tant de la vie végétative que de la vie animale qui, chez les Copépodes libres, apparaissent chez le Nauplius, ne se forment que beaucoup plus tard chez les Anchorelles et les Lernéopodes. — Le développement de ces Lernéens est donc un développement de Copépode ordinaire raccourci; les phases correspondantes aux premières périodes de la

( 251 ) vie chez les Copépodes libres ont été supprimées, et Île développement embryonnaire des Copépodes libres nous retrace beaucoup plus parfaitement et plus complétement que celui des Lernéens l’histoire du développement généalogique des formes qui nous occupent.

Si l’on compare la forme cyclopéenne à la forme que revêtent, au moment de leur naissance, la plupart des Crustacés décapodes, on trouve entre ces formes des différences très-grandes ; les yeux composés seuls, dont on ne trouve jamais de traces chez les Copépodes, séparent déjà complétement ces deux séries de formes. Mais Fritz Müller a fait connaître que les Peneus qui naissent sous forme de Nauplius subissent une première métamorphose, après laquelle la larve affecte une forme qui, tout en se rapprochant de la forme de Zoëa, s’en distingue cependant par la plupart des caractères qui différencient la forme zoéenne de la forme cyclopéenne. L'identité de la seconde forme larvaire des Peneus et de la forme cyclopéenne n'est guère douteuse pour moi. J’ai exprimé déjà, dans mon travail sur le développement de l’Asellus aquaticus, cette opinion de l'identité des formes cyclopéenne et zoéenne primordiales, et j'ai été heureux d'apprendre, par une lettre que m'écrivait dernièrement mon ami, le docteur Dobhrn, l’un des naturalistes qui s’occupent avec le plus d’ardeur et de distinction de toutes les questions relatives à la morphologie générale des Arthropodes, que nous partageons sur cette question la même manière de voir. Mes recherches sur le développement embryonnaire des Crangons m'ont conduit au même résultat.

( 252 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE

Dans toutes les fiqures les mêmes organes sont constamment désignés par les mêmes leltres.

ech. Exochorion.

ch. Chorion.

cb. Cuticule blastodermique.

en. Cuticule nauplienne.

ec. Cuticule cyclopéenne.

ks. Épaississement cellulaire ventral (Keimstreif). cd. Lame cellulaire dorsale.

c. Capuchon buceal.

b. Bouche.

ls. Lèvre supérieure.