II. — STRUCTURE DE L’ERGOT EN VOIE DE MATURATION

Le phénomène que nous venons de décrire, savoir, l’envahissement de l’ovaire du Seigle par le thalle du Champignon, qui finit par se substituer à lui, implique la digestion de l’hôte par le parasite, mais laisse indécise la question de savoir si l’ovaire a disparu complètement ou s’il en reste quelque trace dans les ergots voisins de l’état de maturité. C'est ce que l’étude de la structure va nous apprendre à connaître.

D’après Tulasne, le tissu de l’ergot du Seigle se compose de cellules polyédriques ou globuleuses, à parois assez épaisses, intimement unies les unes aux autres et remplies d’une huile limpide que l’iode colore faiblement; jamais, ajoute cet auteur, on n’y trouve trace de fécule.

Nous avons eu occasion d’étudier plusieurs ergots en voie

(I) Granel, 'Thèse d'agrégation de la Faculté de médecine, Paris,

-iO-

dc maturation, cueillis aux environs de Paris vers la fin du mois de juin dernier; ils sont représentés en grandeur naturelle dans les figures 4 et 11.Leur teinte était à peu près celle des ergots adultes ; leur consistance un peu moindre ; de plus, leur surlace était encore complètement couverte de conidies, que nous avons retrouvées en nombre considérable dans toutes nos préparations.

Si l’on fait une coupe transversale d’un pareil ergot et qu’on la plonge pendant quelques instants dans l’eau iodée

Fie. 4.

Fig. 4. — Ergol incomplètement développé. (Grand, nat.)

Fig. 5. — Coupe transversale de cet ergot. — a, couclie foncée protectrice ; b, conidies ; c, zones amylifères; d, pseudoparenchyme incolore ; f, zone conidifère ; g, lacune. (Gross., 12.)

ou dans le chloro-iodure de zinc, on distingue au premier abord, à l’examen microscopique, cinq choses différentes, savoir (lig. 4) : le pseudoparenchyme incolore (d), ici coloré en jaune par le réactif, formant la masse de l’ergot; sa zone périphérique (a), d’un brun noirâtre, différenciée pour la protection; en dehors de cette dernière, une zone caduque (/), colorée en jaune comme la première et formée des parties terminales des filaments superficiels, portant les conidies (b) ; puis, sillonnant irrégulièrement le pseudoparenchyme, des bandes foncées, d’un bleu noirâtre (c), qu’un examen plus détaillé montre composées de grains d’amidon, ayant chacun une teinte bleue ou parfois rougeâtre; enfin on aperçoit

çà et là des lacunes (g), qui se comblent peu à peu avec les progrès du développement.

A. — Le pseudoparenchyme résulte, comme l’on sait, du resserrement des filaments du thalle, devenus plus consistants. Les cellules qui les composent sont irrégulièrement cylindriques et allongées dans le sens même des filaments (fig. 6) et par suite de l’ergot lui-même. Dans les sections transversales (fig. 7), elles se présentent avec un contour arrondi ou ovale dans les parties où le sclérote offre le moins

Fig. 6. Fig. 7.

Fig. 6. — Coupe longitudinale de l’ergot. (Gros»., 400.)

Fig. 7. — Portion d’une coupe transversale de l’ergot non mûr. On voit les cellules, lâchement unies, et les grains d’amidon intercellulaires (en noir). En blanc, l’huile. (Gross., 450.)

de consistance, polyédrique dans les régions les plus dures. Elles sont fort petites: leur diamètre varie de quatre à huit millièmes de millimètre ; aussi est-il nécessaire de les observer à un très fort grossissement et de s’aider de réactifs colorants pour pouvoir distinguer leur structure. Les plus petites occupent toujours les parties internes du sclérote, par exemple, le pourtour des lacunes (fig. 8).

La membrane cellulosique est assez épaisse ; dans la couche foncée superficielle, elle est colorée par un pigment rougeâtre, légèrement violacé, qui se communique facilement à l’eau ou à l’alcool dans lesquels on abandonne des ergots. Le contenu

cellulaire se compose essentiellement de deux parties : l’une est de nature albuminoïde, l’autre est oléagineuse ; cette der-

Fig. 8.

Fig. 8. —Portion d’une coupe transversale de l’ergot, située dans le voisinage d’une petite lacune. En noir, les grains d’aiiiidon inlercellulaires.

(Gross., 400.)

aussi lorsqu’on les traite pai

nière paraît un peu plus abondante. Ce contenu remplit toute la cavité cellulaire.

La partie albuminoïde se présente sous la forme de grains arrondis ou ovales (fig.

9), placés généralement sur le pourtour de la cellule, contre la membrane, mais pouvant aussi en occuper les parties centrales; ils prennent dans les réatifs iodés une teinte jaune qui permet de les distinguer facilement; ils se colorent en rouge et se détachent bien l’hématoxyline. Quand on les

Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11.

Fig. 9. — Fragment d’une coupe transversale de l’ergot de la figure 11. On voit le contenu des cellules et (en noir) les grains d’amidon intercellulaires. En blanc, l’huile. (Gross., 800.)

Fig. 10. — Coupe transversale de l’ergot ci-contre. (Pour le détail, voy. flg.5.) (Gross., 12.)

Fio. 11. — Ergot incomplètement développé, avec la partie caduque du thalle i son sommet. (Grand, nat.)

examine avec soin, on voit que leur substance n’est pas homogène, mais finement granuleuse.

Les corpuscules albuminoïdes rappellent assez bien les leu-

cites de certaines plantes, notamment le substratum de la plupart des grains de chlorophylle.

Ils prennent toujours dans l’eau iodée une teinte jaune; exceptionnellement leurs granulations constitutives nous ont apparu avec une teinte bleuâtre, comme si elles avaient été le siège d’un léger dépôt d’amidon, fait qui n’aurait rien de surprenant, étant donnée la grande quantité de principes amylogènes que le Champignon reçoit de la plante hospitalière et qui normalement se déposent dans l’albumen des grains de Seigle sous forme d’amidon; mais cet aspect nous a paru plutôt dû à une illusion d’optique, provenant du fort grossissement auquel il faut observer cette structure.

La partie oléagineuse est représentée par des gouttelettes d’huile(fig. 7 et 9). Fréquemment on ne distingue qu’une seule gouttelette, très développée, occupant la partie centrale de la cellule et enveloppée en quelque sorte par les granulations albuminoïdes’; les réactifs iodés ne colorent cette huile limpide que très faiblement. Les gouttelettes grasses sont parfois très apparentes dans les cellules ; dans les coupes les plus minces, elles s’en échappent et flottent dans le liquide de la préparation, qui, en effet, en renferme toujours abondamment; dans les coupes un peu plus épaisses, on soupçonne leur existence au travers du revêtement albuminoïde pariétal.

Jamais nous n’avons pu distinguer dans la cavité cellulaire d’autres éléments figurés que les granulations azotées et les gouttelettes oléagineuses ; jamais, en particulier, nous n’y avons observé de grains d’amidon. Il faut cependant ajouter que dans les intervalles des corpuscules albuminoïdes apparaît quelquefois une substance hyaline, disposée en couche mince sous la membrane cellulosique, et qui est vraisemblablement le protoplasme de la cellule.

La zone périphérique foncée du pseudoparenchyme présente danssescellules(fig. 12, cf) le même contenu que la zone interne blanche; elle ne diffère de cette dernière que par la teinte rosée de ses membranes et par une épaisseur un peu plus grande de ces dernières sur les faces externes.

B. — Examinons maintenant les traînées bleuâtres qui apparaissent dans le pseudoparenchyme, lorsqu’on traite les

coupes transversales ou longitudinales par les réactifs iodés.

Une coupe transversale, par exemple, observée à un faible grossissement, montre qu’elles occupent toujours les parties les moins denses du f <>%% a % *,oa-a, sclérote ou le pouro i tour des lacunes, en un mot les régions qui ne sont pas encore complètement envahies par les filaments du thalle ; leur disposition gène. 12. — Coupo transversale de la couche péri- g i p , t ; n Himipp phérique d’un ergot non mûr. - a, conidies déta- nerale est InOiquee chées ; b, conidies en voie de formation ; bc, longues dans la figure 5, C. cellules qui les forment; cd, petites cellules inco- I] p at trJ>«rnrP nn’nn lores ; <//, zone des cellules brunes ; fg, commence- es t très rare qu On

ment du pseudoparenchyme incolore. (Gross., 400.) en observe dans les parties les plus ser

rées, où le sclérote a acquis à peu près sa structure définitive.

Étudiée à un fort grossissement, chaque bande foncée se montre formée de cellules ordinaires de pseudoparenchyme (fig. 7,9,13), avec leur contenu albuminoïde et oléagineux, tantôt intimementjuxtaposées, plus souvent lâchement unies entre elles, et de grains d’amidon, colorés par l’iode en bleu ou en bleu rougeâtre et rappelant tout à fait dans ce dernier cas des grains en voie de digestion.

Ces grains d’amidon, représentés en FlG - I3> noir dansnosfigures, généralementsim-

fic. 13. —Portion d’une pi es arrondis ou ovales, sont fort nomcoupe transversale d'un 1 . . , ,. ,

ergot non mûr dans une breux en certains points ; leur diamètre partie dense. En noir, les yar j e ,p un £ S J X millièmes de milligrains d’amidon intercel- ... ,,

îuiaires. (Gross., 400.) mètre ; la plupart sont d une extrême petitesse (fig. 8) ; mais il n’est pas rare d’en voir qui soient plus larges que les cellules (fig. 9).

Au premier abord, on croit avoir affaire â un tissu amylacé, ce qui n’aurait rien de surprenant, si l’on songe à ce qui a lieu pen ant la germination de l’ergot. Mais un examen attentif

ne tarde pas à montrer que les granules amylacés, loin d’être situés dans les cellules du pseudoparenchyme, se trouvent toujours en dehors d’elles, dans les méats ou lacunes qui séparent les filaments du thalle les uns des autres. En colorantdes coupes au moyen de l’hématoxyline, on peut se convaincre qu’ils sont absolument isolés, comme emprisonnés dans les mailles du sclérote, et qu’aucune substance étrangère, un peu de protoplasme, par exemple, ne les accompagne. C’est dans le plus petit, dans le plus jeune des ergots que nous avons eus à notre disposition, que nous avons constaté la présence des plus gros grains d’amidon, fait qu’expliquera suffisamment la destinée de ces derniers. La figure 9 montre leurs rapports avec les cellules de l’ergot.

Les bandes amylifères dont nous venons de parler n’appartiennent donc pas en propre au sclérote et elles ne peuvent provenir que de l’ovaire auquel le thalle du parasite s’est lentement substitué. C’est ce que montre d’ailleurs l’étude d’un grain de Seigle normal ; le péricarpe contient dans ses cellules de très nombreux grains amylacés, présentant tous les caractères de ceux des ergots incomplètement arrivés à maturité, tandis que la substance protoplasmique y est souvent en quantité à peine appréciable.

La présence normale de grains d’amidon libres dans les interstices du tissu de l’ergot est donc une preuve évidente des phénomènes de digestion exercés par ce Champignon sur l’ovaire du Seigle dont il prend la place, et particulièrement sur la paroi ovarienne. Grâce à un principe azoté, exosmosé par les filaments du thalle, les membranes cellulaires de l’ovaire, puis le protoplasme, puis seulement l’amidon sont successivement digérés, et les grains d’amidon libres que l’on trouve dans les ergots incomplètement mûris ne sont que les derniers témoins de cette digestion progressive et complète, par l’effet de laquelle le parasite prend la place de son hôte après s’en être nourri; et, en effet, ils disparaissent lentement, au fur et à mesure que s’achève la maturation du sclérote, si bien que l’ergot mûr n’en renferme plus trace. Il est donc probable, pour ne pas dire certain, qu’en étudiant des ergots plus jeunes que ceux dont il vient d’être question, on

trouverait, sinon des cellules entières de l’ovaire, du moins des traces de leur protoplasme et de leur membrane, accompagnant les grains d’amidon.

Pour résumer ce qui vient d’être exposé, nous dirons que l’ergot du Seigle incomplètement développé présente deux parties bien distinctes : d’une part, le pseudoparenchyme, qui est son tissu propre et dont les cellules contiennent des granulations albuminoïdes composées et des gouttelettes oléagineuses; d’autre part, des grains d’amidon, librement contenus dans les insterstices des filaments du sclérote et représentant le dernier témoin de l’ovaire, envahi, digéré, puis absorbé par le parasite.

Ce phénomène de digestion est tout à fait comparable à celui qu’exerce l’embryon des graines en voie de dévelopcment sur l’albumen, par exemple dans les Légumineuses.