IV. — GERMINATION DE L’ERGOT

L’ergot du Seigle mûr n’est pas autre chose qu’un pseudoparenchyme dont les cellules sont à l’état de vie ralentie, mais renferment en elles les substances nutritives de réserve nécessaires à toute cellule pour reprendre son développement momentanément interrompu, les conditions de température et d’humidité étant d’ailleurs satisfaites.

On sait, en effet, qu’une cellule vivante, c’est-à-dire pourvue de protoplasme et d’un noyau, peut passer de la vie ralentie à la vie active, en un mot, entrer en germination, toutes les fois que parmi ses matériaux de réserve figure une quantité suffisante de principes albuminoïdes; ceux-ci représentent, en effet, les substances plastiques les plus importantes, indispensables à la formation de nouvelles particules de protoplasme, et par suite nécessaires à la croissance. Ce fait explique pourquoi les albumens amylacés, tels que celui des Graminées, sont incapables de germer, quand on les sépare de l’embryon auquel ils sont annexés, tandis que les albumens aleuriques et oléagineux peuvent se développer librement et mener une vie indépendante, tant qu’ils renferment des substances de réserve. C’est qu’en effet les premiers ne contiennent comme réserve nutritive que des grains d’amidon et fort peu de principes azotés, tandis que les seconds possèdent, outre leur réserve oléagineuse, une grande quantité d’aleurone, principe éminemment plastique.

Or, l’ergot du Seigle, par les granulations albuminoïdes et les gouttelettes grasses de ses cellules, se rapproche le plus des albumens oléagineux; il n’est donc pas étonnant qu’il puisse entrer en germination et mettre en œuvre ses réserves pour achever son développement.

Plantons des ergots dans la terre humide, au voisinage de la surface; abandonnons-les à une douce température et suivons la marche des transformations internes. L’eau est lentement absorbée et en petite quantité; au bout d’une semaine, les sclérotes offrent déjà une consistance un peu moins ferme.

Il faut éviter de provoquer la germination dans un milieu trop humide; car les moisissures se développent avec une extrême facilité sur l’ergot et arrêtent parfois son développement. L’ergot se comporte à cet égard comme les graines oléagineuses, qui n’exigent pour germer qu’une faible proportion d’eau.

Au bout d’un temps variable de cinq à quinze jours, la digestion des réserves commence à s’effectuer : les cellules périphériques du sclérote, situées sous la zone protectrice, présentent alors une coloration terne qui, surtout dans l’eau iodée, tranche nettement avec la teinte plus claire du reste du pseudoparenchyme. Dans toute cette région périphérique, et même dans les parties qui correspondent aux lacunes des ergots plus jeunes, la matière grasse commence à disparaître (fig. 17) et le contenu cellulaire, devenu plus uniformément granuleux, communique aux cellules leur teinte plus foncée. Ce phénomène de digestion s’étend ensuite lentement à toute la masse de l’ergot. Dans les préparations traitées par l’eau iodée, on remarque en outre, çà et là, vers la périphérie des sclérotes, des cellules qui se colorent en rouge et rappellent ce qui a lieu dans les cotylédons de certaines graines pendant la germination, par exemple dans les Lupins. Une tranche fraîche de l’ergot, coupée à sec et déposée directement dans ce réactif, communique à ce dernier une coloration rouge marron absolument semblable à celle qu’y produisent les diverses parties des jeunes plantules de Haricot, de Lupin, etc.

Vers le dixième, quelquefois seulement vers le quinzième ou vingtième jour, commence à apparaître une formation d’amidon transitoire (fig. 18), alors qu’aucune trace du réceptacle dans lequel se différencieront les périthèces n’est encore visible à la surface de l’ergot. NLes grains d’amidon apparaissent d’abord dans la région moyenne des coupes transversales, où précisément les phénomènes de digestion des réserves se sont manifestés en premier lieu; plus tard, après un mois

Fig. 17.

Fig,. 17. — Coupe transversale de l'ergot en voie de germination : l’huile disparaît; famidon transitoire (en granules noirs) commence à se former. (Gross., 1200.)

de germination, les cellules plus internes peuvent aussi en présenter, de même que les cellules périphériques, excepté toutefois les cellules foncées de la couche protectrice. Des germinations plusieurs fois répétées nous ont toujours donné le même résultat.

Au bout de quatre ou cinq semaines, la formation d’amidon est devenue très apparente.

Un assez grand nombre de cellules du pseudoparenchyme prennent dans la solution iodée une coloration bleu foncé, noirâtre, qui indique qu’elles sont plus ou moins remplies d’amidon. Dans la région moyenne de l’ergot surtout, certaines cellules en P endant > a germination. On voit dans les , , cellules les grains composés d’amidon tran-

sont abondamment pour- sitoirc. (Gross., 1200.) vues. Ainsi, la formation

d’amidon transitoire est nettement caractérisée dans l’ergot en voie de germination.

Voyons maintenant comment ces grains d’amidon prennent naissance. On se rappelle que les cellules renferment des corpuscules albuminoïdes, généralement situés sous la membrane cellulosique; c’est précisément dans leur intérieur, au moins dans certains d’entre eux, que se déposent les granules amylacés, en nombre variable, formant un grain d’amidon composé, quelquefois simple. Les corpuscules albuminoïdes se comportent donc comme des leucites : ils sont peu à peu envahis par les grains d’amidon ; mais le plus souvent il en reste des traces distinctes autour de ces derniers (fig. 19), sous la forme d’une mince enveloppe, lorsque le dépôt de l’amidon est complètement effectué. Dans les coupes longitudinales du sdlérote (fig. 19), on peut voir nettement les grains d’amidon disposés par files au centre de certains filaments, ou contre leur paroi, tandis que des filaments voisins sont encore occupés par une suite de corpuscules jaunissant par l’iode et ayant tout à fait l’aspect de leucites. Autour de certains grains

Fig. 18.

Fig. 18. — Coupe transversale de l’ergot

d’amidon, on voit fort bien l’enveloppe formée par le granule albuminoïde.

Il faut bien se garder de confondre cet amidon de germination avec les grains de même substance contenus librement dans les méats de l’ergot, avant sa maturité complète. Dans le premier cas, l’amidon se forme, en effet, au sein même des cellules du sclérote, et sa production a lieu conformément aux lois qui régissent la transformation des matières de réserve ; il paraît résulter essentiellement du dédoublement des principes albuminoïdes ; car, dans le sclérote du Coprin, qui ne renferme, comme réserve figurée, que des granulations albuminoïdes, la formation d’amidon se produit, comme dans l’ergot, pendant la germination; elle est seulement beaucoup moins abondante. Dans le second cas, au contraire, les grains d’amidon, loin d’appartenir à l’ergot, proviennent de la paroi de l’ovaire et représentent, ainsi que nous l’avons dit plus haut, les derniers vestiges de l’ovaire, digéré et absorbé par le parasite. Dans le premier cas, les granules amylacés, le plus souvent composés et très petits, sont situés dans l’intérieur même des cellules; dans le second, ils sont simples, parfois plus grands que les cellules, et occupent les interstices de ces dernières.

Quelle est maintenant la destinée de l’amidon de germination ? Tant que le réceptacle des périthèces ne se développe pas, les grains d’amidon peuvent rester très évidents ; si, pour une raison ou pour une autre, par exemple à cause de l’envahissement du sclérote par les moisissures, il ne s’en produit jamais, les grains d’amidon sont lentement digérés et laissent à leur place des corpuscules granuleux, jaunissant par l’iode, qui ne tarderont pas à se désorganiser à leur tour ; car à ce moment apparaissent au sein des cellules de nombreuses Bactéries. Le même phénomène se produit vraisemblablement,

FlG. 19.

Flfl. 19. — Coupe longitudinale de l’ergot, correspondant à la ligure 18. (Gross., 1200 .)

lorsque les réceptacles commencent à se développer : l’amidon de germination est alors utilisé avec les autres matières de réserve pour la croissance de ces derniers; mais nous n’avons pas suivi le développement jusqu’à celte phase terminale.

Ainsi, l’amidon qui se forme pendant la germination de l’ergot du Seigle est essentiellement transitoire ; il présente tout à fait les caractères de l’amidon que renferment la tige et ia racine des plantüles durant les premières semaines de la germination des graines, par exemple dans le Lupin blanc, qui, à la maturité, ne présente aucune trace de cet hydrate de carbone ; il peut encore être comparé à l’amidon transitoire qu’élaborent les albumens oléagineux, tels que celui du Ricin, du Pin, lorsqu’ils germent isolément.

Les phénomènes internes de germination dont il vient d’être question se poursuivent dans l’ergot pendant environ deux mois, quelquefois trois, sans qu’aucun changement appréciable survienne à la surface. Au bout de ce temps, un certain nombre de foyers de déve- Fig 20

loppement se produisent dans le fig. 20. -Ergot portant des

pseudoparenchyme , SOUS la zone organes do fructification, après

protectrice : les cellules s’y multi- (Granii.Tâf ) d ° 8erminat,on ' plient activement et déterminent

bientôt dans les parties de l’ergot restées hors de terre un léger soulèvement ; puis des fentes radiales, disposées en manière d’étoile, apparaissent, donnant issue à un corps arrondi, blanchâtre, dans lequel se différencieront peu à peu les périthèces. Pendant longtemps ces saillies restent sessiles, puis elles sont soulevées par une sorte de pied et l’ensemble ainsi constitué (fig. 20) rappelle par sa forme l’appareil sporifère des Champignons ordinaires à chapeau. La tête de ce réceptacle, d’abord blanchâtre, se colore bientôt en jaune et acquiert enfin une teinte purpurine; de là le nom de Claviceps purpurea donné depuis à la plante ; c’est dans cette tête globuleuse que se formeront les périthèces. Le pied est rouge violacé dès son apparition, mais un peu plus à la base qu’au sommet. Chaque tête globuleuse (fig. 21) se couvre

ensuite de petits mamelons, pourvus chacun à leur sommet d’une ponctuation (a), orifice externe d’un conceptacle en forme de bouteille qui n’est autre qu’un périthèce.

Les périthèces (fig. 22, b) renferment de nombreux asques allongés, munis chacun de huit spores filiformes, qui s’échap, pent à la maturité par leur extrémité libre. Ces spores, entraînées par le vent, propageront la maladie sur le Seigle et reproduiront le développement que nous venons d’étudier.

Tandis que le sclérole donne naissance à l’appareil repro-

Fig. 21. Fig. 22.

Fig. 21. — Organe de fructification, coupé longitudinalement. — a, orifice des périthèces. (Cross., 15.)

Fig. 22. — Portion do la figure 21. — a, thalle ; b, périthèce renfermant do nombreux asques; c, orifice du périthèce, donnant issue aux spores; b', jeune périthèce. (Cross., 300.) D’après Tulasne,

ducteur, les matières nutritives de réserve disparaissent lentement de ses cellules pour assurer son complet développement. Elles sont en quantité suffisante pour donner lieu à la formation de nombreux périthèces ; ainsi des ergots, plantés au mois de juillet, commencèrent à germer au mois d’octobre et continuèrent â fructifier jusqu’au printemps suivant. L’un de ces ergots, dit Tulasne, a donné naissance pendant ce temps à trente-trois petits chapeaux pédicellés, pourvus chacun de nombreux périthèces.

L’ergot perd ainsi lentement sa vitalité, se vide et finit par entrer en décomposition ; il se comporte à cet égard comme

un tubercule, comme des cotylédons, comme un albumen oléagineux, soumis à la germination.

Le principal phénomène que nous a offert la germination de l’ergot du Seigle consiste dans la formation d’amidon transitoire aux dépens de ses matières de réserve.

Y. — COMPARAISON ENTRE LE DÉVELOPPEMENT DU CLAVICEPS PURPUREA ET CELUI DES GRAINES.

L’étude de l’ergot du Seigle adulte nous a révélé l’analogie déstructuré entre le contenu des cellules de ce Champignon et celui des graines aleuriques et oléagineuses, telles que le Ricin, le Pin, etc. Dans l’un et l’autre cas, la réserve nutritive se compose de principes albuminoïdes et de principes oléagineux. On peut dès lors préjuger que la marche générale du développement aura de part et d’autre les mômes caractères, étant donnée l’uniformité que présentent à cet égard, dans l’ensemble des plantes phanérogames, les graines appartenant aux familles les plus diverses, mais dont les matières de réserve sont les mêmes.

Considérons, par exemple, une graine de Ricin. A la suite des premiers cloisonnements de l’œuf, à peine la tigelle et la radicule commencent-elles à s’ébaucher, que déjà leurs cellules sont le siège d’une formation d’amidon transitoire, qui augmente peu à peu jusqu’au moment où l’embryon entre en voie de maturation. Ces granules amylacés sont généralement simples et fort petits ; ils se produisent dans la plupart des graines, même dans celles qui, à la maturité, ne renferment pas trace de ce principe de réserve, .par exemple, dans les Lupins blancs.

La graine du Ricin est le siège d’un dépôt d’amidon transitoire, non seulement dans son embryon, mais encore dans l’albumen en voie de développement, fait qu’on peut observer également dans les graines qui ne contiennent pas d’albumen à l’àge adulte, par exemple dans l’albumen transitoire des Légumineuses.

Lorsqu’on arrive à la période de maturation, l’embryon et

l’albumen du Ricin digèrent lentement, pour le consommer ou l’assimiler, l’amidon transitoire d’ailleurs peu abondant et en granules fort petits, surtout dans l’albumen; si bien que lorsque la maturité est arrivée, il n’en reste plus trace.

Une semblable digestion se produit dans certaines graines amylacées; ainsi dans le Blé complètement mûr,- l’embryon ne renferme de matière amylacée en aucune de ses parties, tandis qu’il en est abondamment pourvu durant toute sa période de formation. Ailleurs, comme dans le Maïs, le Haricot, le Pois, etc., la tigelle et la radicule renferment encore une notable quantité de grains d’amidon simples, mais cependant beaucoup moins développés que durant la phase antérieure du développement; il y a en un mot dans ces graines une digestion incomplète de l’amidon transitoire.

Si maintenant l’on se reporte à l’ergot du Seigle en voie de développement, on verra qu’il diffère des graines, à la même phase, simplement par l’absence de cet amidon transitoire, tout au moins à la période avancée où nous l’avons considéré. Nous n’avons pas eu à notre disposition pour cette étude le thalle très jeune du Claviceps; mais il n’est pas impossible qu’une légère formation d’amidon, digérée bientôt après, se produise avant sa transformation en sclérote, alors qu’il consiste encore en une masse molle recouvrant l’ovaire du Seigle.

Arrivés à complète maturité, l’embryon et l’albumen du Ricin présentent une structure qui ne diffère en rien de celle de l’ergot, en ce qui touche la nature des réserves ; il en est de même du Pin pignon qÿ, d’une manière générale, de toutes les graines oléagineuses.

Considérons maintenant la période de germination de ces graines et comparons-)a encore à celle de l’ergot. On sait que, dès les premiers jours de la germination, la tigelle et la radicule accumulent dans leurs cellules une quantité souvent considérable d’amidon qui se présente presque toujours sous la forme de grains composés, et non simples comme pendant la période de formation de la graine. Les cotylédons charnus

eux-mêmes, plus particulièrement comparables à l’ergot, en élaborent et peuvent par suite présenter, dans les graines amylacées, telles que le Haricot, le Pois, la Lentille, deux sortes de grains d’amidon : l’amidon de réserve, formé de grains simples, de très grande taille, et l’amidon transitoire, qui consiste en grains composés beaucoup plus petits. Seul, l’albumen ne forme jamais d’amidon pendant la germination, lorsqu’il conserve avec l’embryon ses rapports normaux ; car, dans ces conditions, les principes amylogènes de l’albumen sont absorbée et consommés par l’embryon, au fur et à mesure qu’ils sont digérés.

Quelle que soit la nature des réserves des graines, toujours les jeunes plantules élaborent de la matière amylacée à leurs dépens, indépendamment de l’action chlorophyllienne, mais en quantité variable, suivant les principes qui entrent dans la composition de ces réserves. Or, entre toutes, les graines dont la réserve nutritive se compose d’aleurone et d’huile, se distinguent par l’abondance de cette formation. Il n’est donc pas étonnant que l’ergot du Seigle, qui possède ces mêmes principes de réserve, produise cet hydrate de carbone pendant là germination, également sous la forme de petits grains composés.

Dans l’un et l’autre cas, l’amidon transitoire de germination provient de la métamorphose des substances de réserve, principalement des substances albuminoïdes ; la chlorophylle qui colore les jeunes plantules n’â aucune part dans son élaboration; car il apparaît aussi bien dans les plantules développées à l’obscurité que dans celles qui croissent à la lumière. C’est donc une propriété physiologique générale de la cellule de donner naissance à des grains d’amidon transitoire, au moment de la digestion et de la mise en œuvre des réserves qu’elle contient ou qu’elle reçoit.

L’analogie entre les phénomènes internes de la germination est plus grande encore, lorsque, au lieu de comparer l’ergot aux graines entières, on neprend en considération que l’albumen, préalablement isolé de l’embryon. Il est constant que seuls les albumens aleuriques et oléagineux ont la propriété de germer isolément et de mener une existence indépendante, tant qu’ils

contiennent des matières de réserve (1) ; les albumens amylacés et les albumens cornés, manquant de principes albuminoïdes, ou tout au moins n’en possédant qu’une quantité insufiisante, ne sauraient élaborer les diastases, c’est-à-dire les principes azotés nécessaires à la digestion de leurs réserves hydrocarbonées ; ils demeurent par conséquent inertes, lorsqu’ils sont séparés de l’embryon auquel ils appartiennent et qu’on les place dans les conditions normales de la germination. Les albumens amylacés (Blé) ou cornés (Dattier) sont donc totalement digérés par l’embryon dont ils servent à alimenter le développement.

Comme l’ergot, l’albumen du Ricin est un tissu cellulaire; comme lui, il contient une association de principes azotés et ternaires; tous deux germent librement en donnant, entre autres produits, de l’amidon transitoire, qui est résorbé vers la fin de la germination; tous deux, enfin, peuvent grandir pendant quelque temps, grâce à leurs réserves, l’ergot développant un réceptacle muni de périthèces, l’albumen du Ricin doublant ou triplant sa surface; dans le Cycas Thouarsii l’albumen est susceptible, non seulement de s’élargir, mais de s’enraciner pendant sa germination (2).

Mais il est un côté par lequel l’analogie cesse de se poursuivre entre les sclérotes d’une part, les embryons ou les albumens oléagineux d’autre part. En effet, tandis que les plantules forment de bonne heure dans leur tige et même dans leur racine des grains de chlorophylle, en utilisant à cet effet l’amidon transitoire de germination et les principes azotés, le pseudoparenchyme de l’ergot, de même que celui du Coprin, demeurent incolores et ne forment de pigment vert à aucune phase de leur développement. Il est vrai que les albumens oléagineux, seuls doués d’une vie propre, ne produisent pas non plus de chlorophylle lorsqu’ils germent en conservant avec l’embryon de la graine leurs rapports normaux; mais quelques-uns en élaborent, pendant leur germi-

(!) Van Tieghem, Sur la digestion de l’albumen {Ann. des sc. nat., 1876).

(2) Ducharlre, Sur l'enracinement de l'albumen d'un Cycas {Bull, de la Soc. bot., 3, 1888).

nation libre, alors qu’ils disposent de tous les produits de digestion de leurs réserves.

G’est ainsi que nous avons observé plusieurs fois le verdissement de l’albumen du Pin pignon, au bout de dix ou quinze jours de vie indépendante, et ici, comme dans tous les cas précédents, les grains de chlorophylle se constituent autour et aux dépens des grains d’amidon transitoire, élaborés par l’albumen.

L’albumen du Ricin, au contraire, ne forme pas normalement de chlorophylle; mais il y a tout lieu de croire qu’en modifiant convenablement les conditions de la germination, il se comporterait comme celui du Pin, dont il se rapproche par tous les autres caractères.

L’ergot du Seigle et les autres sclérotes se comportent donc, pendant leur germination, comme l’albumen du Ricin et la plupart des autres albumens oléagineux; ils ne métamorphosent jamais leurs grains d’amidon transitoire en pigment vert, contrairement aux plantules, qui en produisent dès les premiers moments de leur développement; mais, de même que pour l’albumen du Ricin, il est naturel de penser qu’une étude plus approfondie de la germination permettrait de découvrir la cause de cette absence de chlorophylle, et peutêtre d’en supprimer les effets. Ainsi disparaîtrait le seul caractère général qui distingue encore la classe des Champignons de l’ensemble des autres végétaux.