LA FORMATION DU BLASTODERME

Le PAolcus optlionides pond ses oeufs une fois dans Tannée seulement. L'évolution de ceux-ci commence immédiatement après la ponte et marche avec une rapidité variable selon la température, circonstance fort commode pour l'observateur qui peut à son gré accélérer ou retarder la formation de Tembryon. Déjà au commencement de Mai, on distingue à première vue sur les plafonds et les murailles, les individus femelles des individus mâles, grâce au renflement de Tabdomen des premiers. Celui-ci, d'abord cylindrique, devient bientôt pyriforme et plus tard presque sphérique, tout en acquérant un volume triple du volume primitif. On peut déjà alors distinguer, à travers la paroi du corps tendue et translucide, les oeufs serrés les uns contre les autres. Je n'ai point étudié la formation de ces oeufs dans le corps de l'animal, et je m'en rapporte provisoirement sur ce sujet aux intéressantes observations de Mr. von Wittich. A mesure qu'elles augmentent de volume, les femelles éprouvent plus de difficulté à se mouvoir et

elles recherchent volontiers les endroits les plus retirés et les plus sombres. Enfin la ponte a lieu, en général, dans les premiers jours de Juin, En 1860, grâce sans doute aux froids prolongés du printemps, cette ponte n'a guères eu lieu que trois semaines plus tard. L'araignée enferme alors ses oeufs dans un sac délicat, ordinairement parfaitement sphérique , qu'elle porte suspendu à ses forcipules jusques à la fin de l'évolution, c'est-à-dire pendant plusieurs semaines. Ces oeufs ne sont point agglutinés les uns aux autres; les plus extérieurs adhérent au sac d'enveloppe, les autres sont complètement libres. Inmédiatement après la ponte, l'abdomen du Pholcus reprend son volume primitif, si bien que l'animal porte à sa bouche un paquet d'oeufs bien plus gros que son propre corps.

Les oeufs du Pkolcus opUimides sont tout particulièrement propres à l'étude, d'abord à cause de la translucidité du vitellus qui n'est coloré que faiblement en jaunâtre, mais aussi et surtout, puisque la plus grande partie des observations doivent se faire à la lumière incidente sur un fond obscur, à cause de l'excessive diaphanéité que présente l'enveloppe de l'oeuf dès qu'elle est plongée dans l'huile ou la glycérine.

L'oeuf pondu se compose chez toutes les araignées d'une enveloppe et d'un contenu. Herold avait déjà remarqué que l'enveloppe est unique, qu'il n'y a par conséquent qu'une membrane vitelline, mais rien qui ressemble au chorion des insectes. Cette membrane parfaitement homogène ne présente jamais de micropyle.

Le contenu , c'est a dire le vitellus , est une émulsion de grosses gouttelettes suspendues dans un liquide peu abondant. D n'y a rien ici qui ressemble aux corpuscules crystalUniformes des émulsions vitellines de tant d'animaux supérieurs. Ce sont des gouttelettes, ou

plutôt des sphères d*une substance semi-fluide qu'on prendrait volontiers d'après son apparence pour de la graisse, bien que telle ne soit certainement pas sa nature. Chez le Pkokus opUionidea ces gouttelettes atteignent en moyenne un diamètre de 0,09 — 0,12 mm. Elles ont, comme nous l'avons dit, chez cette espèce, une couleur légèrement jaunâtre, quelquefois verdâtre. Chez d'autres espèces elles sont plus fortement colorées, ainsi par exemple chez VBpeira diadema d'un jaune tantôt soufre, tantôt orangé, etc. Quant au liquide peu abondant qui remplit les interstices, il s'accumule en quantité un peu grande sous la membrane vitelline, de manière à simuler un espace vide entre cette membrane et le vitellus. C'est ce liquide que Herold désignait sans raison aucune sous le nom d'albumine {Mweiss) et auquel il accordait sans doute une importance exagérée. Herold n'avait sans doute adopté ce nom que par une comparaison fautive avec le prétendu albumen des oeufs d'écrevisse. Mr. Eathke a déjà remarqué à ce propos que si l'albumen de Herold existe réellement dans les oeufs d'Araignées, il doit être séparé du vitellus par une membrane particulière 1). C'est bien en effet ce qui devrait avoir lieu s'il existait chez les oeufs d'Araignées quelque chose d'analogue au prétendu albumen des oeufs d'écrevisse. Mais c'est ce qui n'est point le cas, comme Mr. Van Beneden le supposait déjà 2) par analogie avec les Acariens.

Dans l'oeuf pondu je n'ai jamais réussi à trouver la moindre trace de la vésicule germinative. Peut-être avait-elle déjà disparu. Je n'oserai cependant l'affirmer, sachant combien il est facile qu'une

1) Bardach's Physiologie, p. 246.

2) Déreloppement de l' Atax Ypsîlophora ; Académie de Bruxelles, T. XXIV, p. 11.

vésicule délicate se soustraie aux regards au sein d'une émulsion. Je vois que Mr. Huxley et Mr. Leuckart n'ont pas été plus heureux, le premier avec le paeudovitellm de VAphi% Pélargonii 1), le second avec les oeufs de Mehphagus ovinua 2) à une époque correspondante de la vie du corps reproducteur. Je dis époque cùrrespondante^ car ces auteurs n'ont pu parler d'oeufs pondus, le premier ayant affaire à des insectes vivipares, le second à des pupipares, ou pour parler plus exactement larvipares. Déjà précédemment Mr. Zaddach paraît n'avoir point trouvé de vésicule germinative dans l'oeuf pondu des Phryganides.

Les premières modifications que nous ayons remarquées dans l'oeuf sont les suivantes. A la surface du vitellus aparaissent ça et là de petites taches très claires et parfaitement circulaires. Il m'est impossible de rien dire sur l'origine première de ces taches qui sont les nucléus du blastoderme futur. Peut-être descendentelles d'un nucléus primitif unique ou même de la vésicule germinative par division spontanée, mais elles sont dans le principe si difficiles à reconnaître, qu'il ne m'a jamais été possible de les observer avant qu'elles fussent déjà nombreuses et entourées de quelques granules. Ces nucléus une fois formés agissent comme centres d'attraction sur les molécules du vitellus pour la formation des cellules. Toutefois cette attraction n'opère point sur la masse entière du vitellus de manière à produire une segmentation de sa

1) On the agamic Seproduction and Morphology of Aphis, by Thomas Huxley, Transactions of the Linnean Society, Vol. XXII, Part. III , 1858.

2) Die Fortpflanzung und Entwicklung der Fupiparen, nach Beobachtungen an Melophagus ovinus, von Dr. Rud. Leuckart, Abhandlungen der natnrforschen* den Gesellschaft in Halle, Bd. IV, 1858.

masse, mais seulement sur sa surface. On voit en effet se former de très petits granules blanchâtres tout autour des nucléus. Je ne sais si les premiers de ces granules se forment aux dépens du liquide dont nous avons parlé conmie ayant reçu sans raison de Herold le nom d*albumine. Ce qui est certain c'est que plus tard ces granules qui continuent toujours à se former sont dérivés du vitellus même, puisque le diamètre du vitellus non encore modifié diminue dans la même proportion que la couche périphérique de granules augmente. 11 s'opère donc d'une manière continue, à partir du commencement de l'évolution et pendant toute la durée de celle-ci, une modification de la constitution physique et peut-être aussi chimique de la partie la plus périphérique du vitellus proprement dit. En effet tandis que les gouttelettes ou globes vitellins sont transparents et colorés faiblement en jaunâtre, les fins granules paraissent opaques et blanchâtres à la lumière incidente. Lorsqu'ils sont nombreux et serrés les uns contre les autres , ils apparaissent à la lumière incidente d'un blanc éclatant comparable à celui de la craie éclairée directement par les rayons du soleil. Ces propriétés optiques sont donc comme on le voit celles des liquides à l'état d'extrême division. Dès qu'un certain nombre de granules se sont groupés autour des nucléus, ces derniers deviennent très apparents, la complète diaphanéité de ceux-ci contrastant avec l'opacité de ceux-là. Les granules vont se multipliant rapidement, et comme ils sont d*aùtant moins serrés les uns contre les autres qu'ils sont plus éloignés des nucléus , la surface de l'oeuf parait divisée en un certain nombre de champs dont chacun est occupé au centre par un espace circulaire et transparent, environné de petits granules opaques qui deviennent de moins en moins denses , à mesure qu'on

s'approche de la périphérie du champ. Les nucléus étant à peu prés équidistants, les champs de granules sont plus ou moins régulièrement hexagonaux. J'ai représenté dans la fig. 56 l'apparence que présente à ce moment la surface de l'oeuf observé par transparence. Les nucléus ont un diamètre de 0,018 — 0,021 mm., les champs de granules un diamètre de 0,12 mm. Les champs de granules gouvernés, pour ainsi dire, chacun par le nucléus qui agit sur eux comme centre d'attraction, méritent déjà le nom de cellules, bien qu'à ce moment ils ne possèdent point de membrane d'enveloppe. Ces cellules en majorité hexagonales forment donc une couche uniforme sur toute la surface de l'oeuf. C'est le

blastoderme 1).

Cette formation du blastoderme est dans ses traits généraux parfaitement conforme à la formation du blastoderme (Keimhaut) , telle que l'ont observée M. M. Kôlliker, Zaddach et Leuckart, le premier chez le Chirmomus, les Simulia, les Donacia 2), le second chez

les Phryganides, le troisième chez le Melophagm ovinm. L'absence de segmentation véritable du vitellus paraît donc être très-répandue chez les arthropodes et peut-être même caractéristique de cet

1) Ce mode de genèse est fort voisin du schème établi par la théorie des sphères d'involution (UmhùUungskngeln). Il en diffère toutefois essentiellement par le fait que Texistence du nucléus précède la formation des groupes de granules, et je ne doute pas que tous ces nucléus ne descendent d*un nucléus ou d'une cellule préexistante, sans doute de la vésicule germinative. Plus que personne en effet, je crois inébranlable les bases sur lesquelles repose le principe Omnût cMula e cMula que Mr. Vîrchow et son école ont pris pour devise. Il n'existe pas dans la nature de génération spontanée de cellules.

2) Observationes de prima insectorum genesi adjecta articulatorum evolutione cura vertebratorum comparatione , auctore Alberto Kôlliker, Surîcî 1842.

embranchement 1). Toutefois je suis d'accord avec Mr. Leuckart pour reconnaître qu'il n'y a pas de différence essentielle entre la formation des premières cellules embryonaires chez les arthropodes et la segmentation ordinaire. H me semble même licite d'assimiler ce phénomène à une segmentation partielle. La segmentation est en effet ici restreinte à une partie seulement du vitellus, savoir une mince couche périphérique de la surface toute entière. De même que dans une segmentation proprement dite, les nucléus agissent ici comme centres d'attraction ; seulement l'action des centres n'est pas capable de se faire sentir au delà d'une couche fort mince. Elle ne pénétre pas dans la profondeur.

Les cellules du blastoderme ne tardent pas à diminuer de taille. Cette diminution est le résultat de la multiplication de ces cellules. Cette multiplication se fait par une division spontanée des nucléus en deux parties, division qui est suivie du groupement des granules de chaque cellule autour des deux nouveaux nucléus. Mais le blastoderme continue toujours à être formé d'une couche unique de cellules dont l'épaisseur est extrêmement minime, et il enserre les sphères vitellines non celluleuses. Il présente alors sous la loupe à un faible grossissement l'apparence que nous avons représentée fig. 1 et 58. Partout chez les autres arthropodes, en particulier chez les insectes d'après les observations concordantes de M. M. Kôlliker, Zaddach, Huxley, Leuckart, le blastoderme est formé primitivement d'une couche unique de cellules. Mr. Huxley 2) après

1) Mr. Van Beneden, n'a {ms non plus réussi à trouver de fractionnement du vitellus chez PAtax Ypiilophora* — Recherches sur l'histoire naturelle et le développement de TAtax Ypsilophora, Académie de Belgique, Tome XXIV.

2) Huxley, loc. cit., p. 208.

avoir distingué dans le pseudovum des aphides une couche corticale de couleur claire et une masse centrale obscure , ajoute , il est vrai, que la première est formée par une couche de cellules (le blastoderme) et que la seconde (le pseudovitellus) est sans doute composée de la même manière bien que son opacité empêche d'en reconnaître la structure. Mais Tanalogie nous permet certainement d'affirmer que, si Mr. Huxley n a pas réussi à trouver de ceUules dans ce pseudovitellus, c'est avant tout parcequ'il n'en contient pas. Tant que le blastoderme reste uniforme dans toute son étendue, c'est à dire tant qu'il ne s'est point formé de rudiment d'embryon, il reste toujours composé de cette seule couche. Ce fait est en accord avec les observations de M. M. Zaddach et Leuckart chez les Phryganides et les Pupipares. Mr. Kôlliker a vu au contraire chez les Diptères les cellules du blastoderme former plusieurs couches superposées avant que les rudiments de l'embryon apparussent.

SECONDE PÉRIODE DU DÉVELOPPEMENT DES PHOLCUS 1 PARTIE DE LA FORMATION DU BLASTODERME, J'USQU'À L'APPARITION DES BOURRELETS VENTRAUX.

A partir de l'époque de l'évolution à laquelle nous touchons maintenant, le développement des oeufs d'araignées présente des différences importantes d'avec les faits constatés jusqu'ici chez les autres

arthropodes. La première de ces diflFérences n'est, il est vrai, peutêtre qu'apparente. M. M. Kôlliker et Zaddach font résulter les premières différenciations de tissu dans Toeuf, c'est à dire la formation de la partie primitive {Urtheil Rathke, Keintstreifen ou Primtàvtheil Zaddach, Primitivstreifen Leuckart, pars primitiva Kôlliker)

d'une déchirure du blastoderme, dont les cellules vont se concentrer sur la ligne ventrale de l'oeuf. Je me suis occupé avec assez de soin de cette question pour pouvoir affirmer de la manière la plus catégorique qu'il n'y a jamais de déchirure semblable du blastoderme chez les araignées. La partie primitive et toutes les autres différenciations d'organes résultent chez les Aranéides d'un épaississement local du blastoderme provenant de la multiplication locale des cellules. Je vois du reste que Mr. Leuckart affirme la même chose à propos des oeufs du Melophagus omnm et qu'il suppose à ce sujet une erreur d'observation chez ses devanciers. Chez TApUs Pelargoniiy Mr. Huxley fait aussi résulter la formation de l'embryon d'un simple thkkning of the blastoderm, et nulle part je ne le vois mentionner de déchirure. Je suppose donc que les oeufs des autres arthropodes seront reconnus se comporter sous ce point de vue exactement comme les oeufs d'araignées.

Il est à peine nécessaire de dire que tous les organes de l'embryon naissent successivement de l'évolution du blastoderme. C'est là ce qui arrive chez tous les animaux. J'ai cru cependant devoir le dire ici d'une manière positive afin d'annuler une affirmation contraire de Herold 1). Ce savant déclare en effet qu'une grande partie des organes, savoir la cuticule, les organes générateurs,

1) Herold, loc. cit., p. 14.

Tappareil respiratoire , les filières de la soie et rextrémité du canal alimentaire se forment aux dépens de F albumen. Or, on se souvient que Herold donne ce nom à la petite quantité de liquide comprise entre le vitellus et la membrane vitelline. Mr. Eathke 1) a déjà relevé tout ce que cette opinion du savant embryogéniste de Marburg a d'invraisemblable. En eflFet, si cette opinion était fondée, les Araignées se comporteraient autrement que tous les animaux dans leur développement. Mais dans le fait il n'en est rien. La première dîflFérenciation que nous observions dans le blastoderme n'est que le prélude de ce qu'on est convenu d'appeler partie primitive et que j'appellerai (puisque l'attribut primitif ne lui convient pas dans ce cas) le rudiment ventral. Cette première différenciation consiste dans la multiplication des cellules sur une place très restreinte du blastoderme et l'accumulation beaucoup plus grande de petits granules dans ces cellules. Il en résulte que cette petite place s'élève graduellement comme un petit monticule hémisphérique au dessus de la surface du blastoderme, (PI. I. fig. 2 en D). Ce petit monticule que j'appellerai le cumulus primitif se distingue immédiatement, même sans l'emploi d'une loupe, pour un myope tout au moins , grâce à sa blancheur éclatante 2). Il faut bien se garder

1) Burdach's Physiologie, II, p. 246.

2) Depuis la rédaction de mes études sur l'évolution des Araignées j'ai reçu les recherches récentes de Mr. le Baron Adolphe de la Valette St. George, sur l'évolution des Amphipodes {Sludien uber die Entwickluug der AmpAipoden^ — Abhandlungen der naiurforschenden GeselUchafi zu Halle, 1860, p. 153). L'auteur de ce beau travail consacre une grande attention à l'apparail micropylien de Toeuf du Oammarus Pulex. Cet apparail, percé de deux ouvertures, n'appartient qu*a la membrane vitelline. Le chorion en est dépourvu. Ce double micropyle paraît jouer un rôle important dans l'évolution de l'embryon. En effet on le voit

de le confondre avec la partie primitive des auteurs, à laquelle je donne pour ce qui me concerne, comme je viens de le dire, le nom de rudiment embryonnaire ventral. En efiFet le cumulus primitif, bien loin d'avoir rien de commun avec ce rudiment ventral, correspond à ce qui sera plus tard le dos de Fembryon.

Ce cumulus primitif n'a point échappé à l'oeil attentif de Herold , qui l'a compris dans ce quelque chose de vague qu'il appelait le germe (Germen, der Keim). Dans le fait Herold donnait ce nom à tout ce qui s'était différencié du vitellus. Or, comme il ne connaissait pas le blastoderme, son germe, alors qu'il en parle pour la première fois, n'est encore que notre cumulus primitif. C'est ce dont on peut se convaincre par le passage suivant: „In der Mitte „des Eies, gleich unter dessen Haut sitzend, und mit blossen Augen „als ein âusserst kleines weisses Pûnctchen , das dem Dotter anzu- „hângen scheint, wahrnehmbar, erscheint dieser Theil als ein kleines, „ weisses, aus Kôrnchen bestehendes Hâufchen, welches rûcksicht- „lich seiner Grosse, Gestalt, Parbe und Eigenschaft sich hinlâng- „lich vom Dotter unterscheidet , und eine fast linsenformige Gestalt

s'ouvrir dans un organe en forme de sac qui s'enfonce dans le coeur de l'embryon, au niveau du 4^*^ zonite (la tête étant comptée comme le premier). L'auteur suppose que cet organe est un apparail respiratoire foetal.

Je n'ai pu live le travail de Mr. de la Valette sans être frappé de l'identité de position de cet organe, supposé respiratoire, avec le cumulus primitif des araignées. Sans doute chez les Araignées ce cumulus n'a ancnne relation directe avec l'extérieur f puisque l'oeuf de ces animaux est dépourvu de micropyle. Cet organe n'est pas même appliqué contre la membrane vltelline, puisque l'oeuf tourne avec la plus grande facilité dans l'intérieur de cette membrane. Il serait néanmoins intéressant de rechercher jusqu'à quel point le cumulus primitif des Araignées ne pourrait pas être considéré comme le rudiment d'un organe bien plus développé chez les Amjhipodes.

„liîit 1)/' Herold a donc fort bien connu ce cumulus primitif. Je tiens d'autant plus à insister sur ce fait, que les moments les plus importants de révolution de l'oeuf jusqu'à l'époque ou les principaux organes sont bien formés lui ont totalement échappé.

Pendant que ce cumulus, qui fait une saillie si proéminente qu'il a l'air d'un appendice de l'oeuf, est en voie de se former, le vitellus se contracte au point d'augmenter l'espace plein de liquide, prétendu albumen de Hçrold, qui le sépare de la membrane viteUine, Cette contraction se fait de manière à déplacer le centre de gravité de l'oeuf et à l'éloigner du cumulus. Aussi tant que ce cumulus existe on le trouve occupant le sommet de l'oeuf, c'est à dire la partie tournée vers l'observateur. Si l'on retourne l'oeuf sens dessus dessous, on voit immédiatement le vitellus se mettre à tourner assez rapidement dans l'intérieur de la membrane vitelline , de manière à ramener le cumulus sous les yeux de l'observateur. Ce déplacement du centre de gravité tient sans doute uniquement à ce que la partie de l'oeuf qui entoure le cumulus, c'est à dire la région dorsale, se déprime et finit même par devenir pour un temps du moins un peu concave, tandis que la région ventrale reste convexe et bombée.

Le cumulus , qui était dans l'origine à peu prés hémisphérique , s'allonge dans une seule direction sur la surface du blastoderme de manière à devenir pyriforme (V. fig. 59) , son extrémité atténuée se dirigant vers une région de l'oeuf distante d'un are de OO"" environ compté sur la surface de l'oeuf^ région a limites peu marquées qui se distingue par une grande blancheur, moins éclatante cepen-

1) Herdd, loc. cit., p. 12, PI. I. Fig. 1, XXXIII et XXXIX.

dant que celle du cumulus. Nous désignerons cette région sous le

nom de pdle anal de Foeuf.

Les cellules du blastoderme se multiplient et se superposent rapidement au pôle anal, mais la blancheur provient moins encore de la multiplication des cellules que de la plus grande accumulation de granules dans leur intérieur. Sur les limites de cette région on voit en effet souvent deux cellules juxtaposées et d'égale grosseur, l'une très blanche et opaque, l'autre encore transparente et par conséquent à peine blanchâtre à la lumière incidente. La seule différence qu'il existe entre ces deux cellules, c'est que la première contient plus de granules que la seconde.

A partir du pôle anal on voit s'étendre sur la surface de l'oeuf conmie un voile blanchâtre, moins blanc toutefois que la région polaire. Ce voile forme comme une calotte sur l'oeuf et ne tarde pas à recouvrir un hémisphère tout entier à l'exception d'une bande qui s'étend depuis le pôle jusqu'au bord de la calotte. Cette calotte présente en un mot suivant le méridien dorsal de l'oeuf, une profonde échancrure à bords rectilignes, échancrure au milieu de laquelle se trouve le cumulus pyriforme , avec sa pointe prolongée en filet jusqu'au pôle anal (PL I. fig. 3). La blancheur de la calotte, moindre que celle de la région polaire , et surtout que celle du cumulus, provient uniquement de l'augmentation des granules dans les cellules sans enveloppe aux dépens de la couche périphérique du vitellus, mais cette calotte reste toujours formée par une couche unique de cellules blastodermiques. Entre la moitié de l'oeuf qui présente la calotte et celle qui en est dépourvue il n'y a donc qu'une seule différence, c'est que dans les cellules du blastoderme de la première , les granules opaques sont beaucoup plus nombreux , plus

serrés que dans la seconde. Du reste la calotte continue à croître, Taccumulation de granules se propageant de croche en proche ; elle dépasse Téquateur (fig. 4, PI. I) et finit par recouvrir Toeuf tout entier , jusqu'au pôle opposé au pôle anal et que nous désignerons dès à présent par le nom de pdle céphalique. L'oeuf présente par suite à ce moment la même apparence qu'il offrait avant la première apparition de la calotte, avec cette différence que les granules sont devenus plus abondants dans les cellules du blastoderme, et que celui-ci paraît par suite plus blanchâtre. Dans la partie dorsale seulement il subsiste une région plus ou moins fusiforme qui n'a pas pris part à cette multiplication de granules. Cette région est par conséquent moins opaque lorsqu'on l'examine par transparence et moins blanche que le reste du blastoderme à la lumière incidente. Au milieu de cette région se voit encore le cumulus primitif, mais le filet blanchâtre qui l'unissait au pôle anal a disparu. La formation de cette calotte et son extension graduelle sur la surface de l'oeuf n'ont point entièrement échappé à Herold. D dit en effet 1) que lorsque l'évolution commence, le germe (cumulus primitif) se dissout et que les granules qui le constituaient s'étendent sur une grande partie de la surface de l'oeuf, si bien que le germe ressemble alors à une comète à grande queue. La queue de cette comète s'étend, dit-il, bientôt comme un nuage sur la plus grande partie de l'oeuf, formant ce qu'il appelle le coUiqmment. Il est impossible de méconnaître dans cette description plusieurs des traits essentiels du phénomène que je viens de décrire. Après cette augmentation si inattendue de l'opacité du blasto-

1) Herold, loc. cit., p. 10.

denne, Toeuf subit une contraction évidente. Le méridien dorsal se raccourcit pour ainsi dire. H en résulte que le pôle céphalique et le pôle anal se rapprochent Tun de l'autre et forment chacun une saillie très prononcée. L'étendue de la région dorsale est par suite restreinte, tandis que celle de la région ventrale se trouve augmentée. La première devient même quelque peu concave ce qui fait saillir relativement encore davantage les deux pôles. En même temps la blancheur de ces deux pôles gagne rapidement d'éclat, les cellules s'y multipliant rapidement. Ils se présentent sous la forme de deux capuchons recouvrant les extrémités de l'oeuf. Le nom de pôles ne leur convenant plus, puisque l'oeuf a perdu sa forme sphérique, nous les désignerons sous les noms de eajnt^hm céphalique

et capuchon anal (PI. I. fig. 6 C et A).

En résumé le blastoderme s'est épaissi dans toute son étendue, excepté à une place assez restreinte de la région dorsale (D) , au milieu de laquelle se voit encore le cumulus primitif, qui, il est vrai, a beaucoup diminué de volume, et les deux extrémités de l'oeuf sont munies de leurs capuchons. En fait le blastoderme tout entier, moins cette petite région dorsale non épaissie, correspond morphologiquement dans cet état à ce que les auteurs appellent la partie primitive {Urtheil, Priviitivstreifen etc.) chez les oeufs des autres arthropodes et que j'ai dit vouloir nommer de préférence le rudiment embryonnaire ventral , mais ici ce rudiment a une largeur inusitée, puisqu'il occupe non seulement la région ventrale , mais encore tous les côtés et ne laisse libre qu'une région tergale fort restreinte.

L'épaississement du blastoderme et l'augmentation de son opacité reposent entièrement sur la formation de nouveaux granules aux dépens du vitellus, qui, comme je l'ai dit, diminue d'autant. C'était

donc bien à tort que Herold considérait le vitellus comme n'étant d'aucune utilité au développement de l'embryon dans l'oeuf, et comme n'étant assimilé qu'après l'éclosion 1). H comparait le rôle de ce vitellus dans le développement de l'Araignée, à celui du lait dans l'évolution du mammifère. Mais c'est au contraire de ce vitellus que dérivent de fait toutes les parties de l'embryon.

C'est à ce moment qu'a lieu la formation des protozonitea ou segments primordiaux du corps de l'embryon. Le rudiment ventral s'épaissit suivant six zones disposées transversalement entre le capuchon anal et le capuchon céphalique. L'oeuf considéré par sa face ventrale ofire alors un contour à peu près circulaire et on peut le croire sphérique. Les zones se montrent alors comme six cercles (PI. I, fig. 5) d'un blanc plus éclatant, tracés sur la sphère. Mais si l'on tourne quelque peu l'oeuf, on lui trouve la forme que nous avons décrite plus haut (fig. 6) et l'on aperçoit en outre que les zones ne forment pas des cercles complets, parcequ'elles sont interrompues dans la région tergale et qu'elles ne représentent par conséquent que des arceaux ventraux. La formation de ces protozonites {Ur segmenté) a lieu, elle aussi, sans aucune déchirure du blastoderme. Les intervalles des protozonites, bien que n'offrant ni l'opacité ni la blancheur des protozonites mêmes ne laissent cependant pas voir le vitellus à nu. Celui-ci est toujours recouvert dans ces intervalles par des cellules blastodermiques , plus grandes, il est vrai, que celles des protozonites et ne formant qu'une simple couche.

Les protozonites ne sont pas tous équidistants. Les deux plus

1) Herold, loc. cit., p. 55.

voisins du capuchon céphalique sont plus rapprochés Tun de l'autre et de ce capuchon , que les autres segments ne le sont les uns des autres. Us sont en outre plus étroits ; aussi ne réussit on fréquemment à les découvrir qu'avec beaucoup d'attention. Ces deux protozonites correspondent aux somites qui porteront plus tard les appendices buccaux, le protognathe et le deutognathe s'il est permis d'employer ici les termes proposés par Mr. Milne Edwards pour les Décapodes. La suite de ces recherches nous enseignera que les quatre autres correspondent aux segments porteurs des pattes locomotrices. Les six zonites porteurs d'appendices sont donc les premiers à se former. Ils apparaissent simultanément à une époque oii il n'existe encore nulle trace des zonites situés plus en avant ou plus en arrière, ou du moins à une époque oii ces segments n'existent encore que virtuellement dans le capuchon céphalique et le capuchon anal.

Les protozonites n'ont qu'une existence éphémère, ou du moins ce n'est que durant un espace de temps fort court qu'ils restent aussi distinctement séparés les uns des autres que nous venons de le décrire et de le figurer. Ils ne tardent pas à se raccourcir en se concentrant sur la face ventrale de l'oeuf (fig. 7). En un mot le rudiment embryonnaire qui était très large et diffus se ' condense sur la région ventrale , rappelant alors beaucoup plus que précédemment par sa forme, la partie primitive, Priinitivatreif , des auteurs. En même temps que les protozonites se concentrent ainsi sur la face ventrale , ils s'élargissent d'avant en arrière et finissent par se toucher presque les uns les autres. Il ne faudrait point croire que cette modification soit accompagnée d'une rupture du blastoderme. La contraction des protozonites amène bien un transport de leurs

cellules vers la région ventrale; et la région dorsale ou tergale recouverte d'une seule couche de cellules blastodermiques va croissant d'autant. Mais il ne s'opère point de déchirure réelle, seulement les cellules de la région tergale qui étaient serrées les unes contre les autres, s'éloignent maintenant les unes des autres, de telle sorte que le même nombre de cellules couvre un espace beaucoup plus grand. Dans le cours de ces modifications le cumulus primitif, qui avait continué jusque là à former une saillie blanche sur le milieu de la région dorsale, disparait totalement. A la suite de cette contraction des protozonites l'oeuf apparaît recouvert d'une couche unique de grandes cellules, larges de 0,03 mm. et distantes les unes des autres, à l'exception du capuchon céphalique et du capuchon anal et d'une bande, blanche conmie eux qui s'étend de l'un à l'autre et qui est plus ou moins distinctement divisée en six segments. Ces capuchons et cette bande, c'est à dire le rudiment embryonnaire ventral sont formés de cellules beaucoup plus petites et plusieurs fois superposées. Ce rudiment ventral ayant gagné en épaisseur par suite de la contraction, sa blancheur est bien plus éclatante qu'à la première apparition des protozonites.

Dans l'état que nous venons de décrire, le rudiment embryonnaire s'étend sur un are d'environ 270° à 280° à la surface de l'oeuf. Le capuchon céphalique se trouve donc distant du capuchon anal d'un are d'environ 80° à 90°. Cependant ce rudiment continue à s'allonger graduellement , et la distance qui sépare les deux capuchons sur la région dorsale de l'oeuf va diminuant d'autant. Cet allongement du rudiment embryonnaire coïncide avec la formation de nouveaux zonites ou somites, savoir les segments abdominaux Mais tandis que les six protozonites céphalothoraciques avaient ap-

paru simultanément, les protozonites abdominaux apparaissent un à un, successivement. Le premier d'entre eux apparaît entre le dernier protozonite céphalothoracique et le capuchon anal ou, pour parler plus exactement , la partie de ce capuchon anal , qui avoisine le plus le dernier protozonite formé, se détache du reste du capuchon par un sillon très étroit sous la forme d'une bandelette blanche, parallèle à ce protozonite. Le sillon ne tarde pas à s'élargir et le premier protozonite abdominal ainsi formé se trouve séparé du capuchon anal par un intervalle très appréciable. Bien que cette bande se soit détachée de lui en avant , le capuchon anal n'a point perdu pour cela de ses dimensions , car il a crû d'autant en arrière. On voit ensuite une nouvelle ligne de démarcation transversale, séparée du reste du capuchon anal, sa partie la plus antérieure sous la forme d'une étroite bandelette. C'est le second protozonite en voie de formation.

cFai représenté dans la fig. 8 (PI. I) un rudiment embryonnaire dans l'état que je viens de décrire, idéalement déroulé sur un plan. Ce rudiment est terminé aux deux extrémités par les capuchons céphalique et anal à peu près semblables l'un à l'autre, entre lesquels se trouvent sept protozonites bien formés, et un huitième en voie de formation. Les deux premiers zonites ou somites, qui suivent le capuchon céphalique et qui sont plus étroits que les suivants et aussi im peu moins larges, sont les protozonites qui porteront plus tard les appendices buccaux. Les quatre suivants sont les ^otozonites qui porteront plus tard les appendices locomoteurs ; le septième est le premier protozonite abdominal, le huitième est le second protozonite abdominal en voie de se détacher du capuchon anal.

Cette figure montre en outre une modification du rudiment em-

bryonnaire que j'ai passée jusqu'ici sous silence, mais qui s'opère simultanément avec la formation des premiers protozonites abdominaux. Cette modification consiste en ceci: Les protozonites, d'abord d'égale épaisseur, dans toute leur largeur, s'amincissent dans leur partie médiane et deviennent relativement plus épais aux extrémités. Ces extrémités paraissent par suite d'un blanc éclatant, tandis que la partie médiane ou ventrale des protozonites, plus transparente, laisse vaguement percer la couleur faiblement jaunâtre du vitellus sous-jacent.

La formation de cette espèce de renflement aux extrémités latérales des protozonites est fort intéressante. En effet ce renflement existe chez tous les protozonites, même chez les protozonites abdominaux, à mesure qu'ils se forment. Or, conmie nous le verrons plus tard , ces renflements forment par leur développement ultérieur les appendices buccaux et locomoteurs des six premiers protozonites. Ou voit donc, puisque ces renflements existent aussi dans les protozonites abdominaux, que chez les arachnides comme chez les crustacés tous les segments du corps sont en principe porteurs d'appendices. Seulement ces appendices n'existent qu'à un état extrêmement rudimentaire, et seulement pendant les premiers âges de la vie embryonnaire dans les somites de l'abdomen des Aranéides.

Nous venons de voir se former les deux premiers somites de l'abdomen. Il s'en forme successivement trois autres identiquement de la même manière, car l'abdomen proprement dit 1) se compose chez le Pholcus opilionides de cinq somites, impossibles à reconnaître chez

1) C'est à dire, Tabdomen moins le postabdomen , dont nous allons parler tout à rheure.

Tadulte, mais faciles à observer à l'aide de la loupe, dans les premiers temps de la vie embryonnaire. Simultanément avec la formation de ces trois derniers protozonites abdominaux se passe un autre phénomène épigénétique d'un haut intérêt. Je veux parler du développement du postabdomen. En efiFet si les Aranéides sont dépourvus de cet organe à Tétat adulte, ils en jouissent dans les premiers âges de Tétat embryonnaire, et les Pholcus en particulier en ont un bien développé. Cette formation du postabdomen est inaugurée par l'apparition d'un sillon transversal sur le capuchon anal. Ce sillon pénétre obliquement dans la profondeur, tout en se dirigeant vers la partie postérieure du rudiment embryonnaire. H en résulte que la partie postérieure du capuchon caudal se trouve coname détachée de l'oeuf et apparaît comme l'extrémité repliée sur elle-même du rudiment embryonnaire (fig. 9, A.). Par sa position cet organe rappelle donc tout à fait le postabdomen d'un crustacé brachyure, recourbé et appliqué contre la face ventrale du céphalothorax. Ce rapprochement est d'autant moins déplacé ici que la ressemblance existe , non seulement pour la forme , mais encore pour le fond, car, je le répète, cet organe est un véritable postabdomen qui augmente encore de volume pendant quelque temps, mais disparaît plus tard complètement, longtemps avant la fin de la vie embryonnaire. Ce fait est d'autant plus intéressant à noter qu'un ordre d'Arachnides, celui des Scorpions, conserve, comme l'on sait, un postabdomen bien développé pendant toute la vie.

Ce postabdomen, qui n'est d'abord qu'une simple éminence conique sans trace de segmentation, s'allonge peu à peu, et l'on voit se dessiner à sa surface un (PL II, fig. 10) puis deux (fig. 11 et 12) étranglements légers, qui sont les indices de sa composition en

trois zonites. Pendant que Fextrémité postérieure du rudiment embryonnaire subit les modifications que je viens de décrire et qui ont pour résultat la formation du postabdomen aux dépens du capuchon anal caudal, l'extrémité antérieure ne reste point stationnaire. Le capuchon céphalique s'est aplati, ses parties latérales se développent en ailes arrondies et son bord antérieur apparaît par suite légèrement échancré. Sa forme est donc maintenant celle d'une calotte ou plaque bilobée dont nous nommerons dorénavant les deux moitiés U^ea procéphaUquea.

C'est vers cette époque de l'évolution qu'on commence à remarquer dans l'épaisseur de tout le rudiment embryonnaire une différenciation de tissu, qui paraît être un phénomène général chez les Arthropodes: je veux parler de cette lamination ou stratification du rudiment embryonnaire en deux feuillets, auxquels Mr. Zaddach a donné les noms de feuillet dermique {Hautblatt)y et de feniUet musculaire [Muakelblati). Le premier de ces feuillets peut bien conserver le nom de feuillet dermique, car c'est en effet lui qui forme la couche chitinogène destinée à sécréter plus tard l'exosquelette chitineux. Quant au second on ferait mieux de l'appeler feuillet interne y car il donne naissance non seulement aux muscles, mais encore aux nerfs et à tous les viscères. Le feuillet dermique est parfaitement transparent, si bien qu'on ne s'aperçoit de son existence que lorsque le rudiment embryonnaire est placé de profil, de manière à en laisser voir le contour; aussi est il impossible sans l'emploi de réactifs de reconnaître qu'il est composé de petites cellules. Le feuillet interne au contraire conserve toujours son opacité et apparaît par suite à la lumière incidente d'un blanc éclatant.

La Fig. 60 (PI. VIII) représente Tapparence de la surface de l'oeuf sur les limites du rudiment embrj^onnaire à l'époque oii les deux feuillets deviennent distincts. On voit les extrémités des deux protozonites dans le tissu desquels les deux feuillets se laissent déjà distinguer. Tout autour le blastoderme est encore composé d'une seule couche de cellules. Ces cellules sont d'autant plus petites qu'elles sont plus rapprochées des protozonites, A mesure qu'on se rapproche de la région dorsale les cellules du blastoderme deviennent plus grandes. Elles laissent en outre subsister entre elles des intervalles toujours plus grands, ce qui est, ainsi que je l'ai dit, une conséquence de la contraction subie par les protozonites.

Il est certain que M. M. Rathke, Herold, Kôlliker ont déjà mentionné une lamination du blastoderme en deux feuillets chez divers Arthropodes, mais il n'en est pas moins certain que c'est à Mr. Zaddach que revient l'honneur d'avoir apprécié ce phénomène à sa juste valeur. Il a fixé avec justesse les attributions de ces deux feuillets dans l'évolution embryonnaire , sans se laisser entrainer aux confusions qui résultaient des noms de feuillet séreux et de feuillet muqueuœ , souvent employés par ses prédécesseurs.

C'est aussi à l'époque de la vie embryonnaire dont je traite maintenant qu'a lieu un phénomène dont l'importance ne saurait être estimée trop haut dans le développement des araignées, savoir la formation des bourrelets ventrauœ. J'ai déjà montré que les protozonites vont s'amincissant dans leur région médiane (Fig. 8, PI. I). Cet amincissement progresse à tel point qu'il se forme un sillon à bords parfaitement dilimités , partageant le rudiment embryonnaire en deux moitiés longitudinales, avec l'exception du postabdomen et de la plaque procéphalique bilobée (Fig. 10, PI. II). Ce sillon se pré-

sente avec Tapparence d'une véritable fente longitudinale du rudiment embryonnaire à travers laquelle on aperçoit le vitellus à couleur jaunâtre. Cette fente joue un rôle inattendu et de la plus grande importance dans la suite du développement embryogénique, comme ou le verra plus tard. II. ne faut cependant point se représenter cette fente telle que le vitellus soit réellement mis à découvert par elle. Elle est dans le fait un simple sillon dont le fond est formé par uue couche unique de cellules, plus larges que celles des bourrelets ventraux et assez transparentes. L'ensemble des protozonites céphalothoraciques et abdominaux a donc été divisé par la formation de ce sillon en deux bourrelets sur lesquels d'étroites dépressions transversales et linéaires indiquent les limites des zonites. Chaque zonite se trouve ainsi séparé en deux moitiés qui sont les deux sternums, les deux plaques sternales, les deux hémisternauœ ^ si je puis m'exprimer ainsi, du somite. Nous avons vu (Fig. 8 , PL I) que les extrémités latérales des protozonites étaient quelque peu renflées. Ces renflements se sont maintenant plus développés dans les six zonites qui suivent la plaque procéphalique. Us ont pris la forme de petites élévations ou coupoles hémisphériques. Les deux paires antérieures, bien que conformées exactement comme les suivantes, apparaissent cependant dès l'origine un peu moindres. Pendant que ces éminences hémisphériques se forment dans les zonites céphalothoraciques, les renflements latéraux ou terminaux des zonites abdominaux s'effacent entièrement.

Du reste la formation de ces coupoles hémisphériques, c'est à dire des rudiments des appendices buccaux et locomoteurs, est accompagnée d'un accroissement latéral des segments. Chaque hé-

mizonite, qui ne représentait jusqu'ici qu'un demi arceau stemal, s'étend latéralement, en embrassant toujours le vitellus au delà du rudiment de l'appendice formant une sorte d'épimère mal délimité (Voy. Fig. 10), Dans le fait les zonites des Araignées ne paraissent pas se développer au delà de ce point. A partir du moment de l'évolution auquel nous sommes arrivés, les somites deviennent de plus en plus indistincts, par suite de leur fusion les uns avec les autres, et à aucune époque on ne saurait reconnaître des arceaux tergaux aussi distincts que l'étaient les arceaux stemaux des protozonites. Peut-être même ces arceaux tergaux n'arrivent ils jamais à un véritable développement. Sur la fin de la vie embryonnaire on aperçoit bien sur le dos de l'abdomen de l'araignée des sillons transversaux , mais comme leur nombre ne m'a jamais paru répondre à celui des somites, je n'oserai affirmer qu'ils délimitent de véritables arceaux tergaux.

Il est impossible de jeter les yeux sur le rudiment embryonnaire à l'époque du développement à laquelle nous sommes arrivés (Fig. 10) sans être frappé de l'identité parfaite qui existe entre tous les appendices du corps à leur première origine.

J'ai exposé jusqu'ici le développement de l'embryon à partir de la première différenciation de tissu observée dans le blastoderme, sans comparer les résultats obtenus avec les observations d'autres auteurs sur le développement d'autres arthropodes. Maintenant je suspens le fil de ma narration de la genèse de l'araigneé dans l'oeuf, pour reprendre cette comparaison avec plus de fruits.

Un seul fait entièrement nouveau et sans analogie caractérise cette première période du développement des Aranéides. C'est la formation et l'évolution du cumulus primitif. Chez tous les arthro-

podes étudiés jusqu'ici par M. M, E>athke, Kôlliker, Burmeister, Zaddach, Van Beneden, Leuckart, Huxley, la première diflFérenciation du blastodenne, c'est la formation du rudiment embryonnaire sur la ligne ventrale. Chez les araignées au contraire la formation de ce rudiment ventral n'est plus le phénomène primaire. H est précédé de l'apparition du cumulus doraaJ. Chez un isopode , tAaeUus aquaiicua 1), Mr. Biathke a bien vu la première formation de l'embyron , précédée d'une modification dorsale de l'oeuf, à savoir la formation d'un pli profond dans cette région, donnant à l'oeuf la forme d'une cornue. Mais il ne parle pas de diflFérenciation de tissu dans cette région dorsale, de formation d'un organe. C'est donc quelque chose de tout à fait caractéristique des araignées, que le commencement de l'évolution par l'apparition d'un organe dorsal bien que provisoire. Ce fait est certainement remarquable, bien que je ne prétende pas qu'il porte attainte à la généralité de la loi que le développement des arthropodes est caractérisé par la position dorsale du vitellus par rapport à l'embryon. En eflPet dès que le rudiment ventral de l' Araignée est formé , le vitellus occupe par rapport à lui la même position que chez les autres arthropodes. D'autres anomalies, présentées par la première période de développement des Aranéides comparé à l'évolution des autres Arthropodes, méritent d'être relevées, bien qu'elles soient fort loin d'être aussi saillantes que la précédente. Et d'abord l'apparition de protozonites, c'est à dire d'une segmentation du blastoderme avant que le rudiment ventral se soit formé sous la forme d'une bandelette

1) H. Kathke , Abhandlangen zur Bildungs- und Entwicklungsgescliichte , Leipsig 1832, Erster Theil, p. 5.

sur le côté ventral de Toeuf , est aussi caractéristique des Aranéides. Chez les autres Arthropodes étudiés jusqu'ici la première trace de segmentation, de formation de somites n'apparaît que beaucoup plus tard. C'est ainsi que Mr. Eathke paraît n'avoir observé la formation de zonites chez l'écrevisse fluviatile que longtemps après l'apparition des différents appendices 1). Il en est de même de Mr. Van Beneden, chez TAtax Ypailophora d'après l'assertion explicite de cet auteur 2). Mr. Zaddach dit bien avoir observé une fois, une seule fois seulement, la formation transitoire de protozonites chez une Phryganide avant la formation des appendices, mais c'était pourtant après l'apparition des bourrelets ventraux {Keimtaulsie, Bauchwukte^ Zaddach 3)). Mr. Huxley ne s'exprime pas à ce sujet d'une manière positive, mais ses dessins font foi qu'il n'a constaté la formation des somites chez rjphiê Pelargonii qu'à une époque oii le postabdomen était déjà bien formé 4). Mr. Joly, chez un coléoptère, le Colaspis atra 5), mentionne simultanément l'apparition des premières traces de segmentation et celle des pattes thoraciques. Mr. Leuckart, chez le Melophaçua ovinus^ est celui qui a observé la segmentation la plus précoce 6), toutefois le rudiment ventral avait déjà à cette époque sa forme de bandelette.

1) Rathke, Ueber die Bildnng and Entwicklang des Flusskrebses , Leipzig 1829, p. 21.

2) Van Beneden, loc. cit., p. 15.

3) Zaddach, loc. cit., p. 73.

4) Huxley, loc cit., Tab. XXXIII, Fig. 5 et Tab. XXXIU, Fig. 4.

5) Joly, Recherches sur les moeurs, les métamorphoses, l'anatomie et Tembryogénie d'un petit insecte (Colaspis atra) qui ravage les luzernes. — Annales des se. natur. Ib44, II, p. 14.

6) Leuckart, loc. cit., p. 70.

On voit donc par cette comparaison, que la formation des protozonites a lieu chez les Aranéides, beaucoup plus tôt que chez la plupart des autres arthropodes.

Un autre caractère remarquable de l'évolution des Aranéides, c'est l'apparition tardive des bourrelets ventraux. Ces bourrelets sont du reste à ce qu'il paraît un caractère transitoire non pas de tous les embryons d'arthropodes, mais seulement de certains d'entre eux. Le premier observateur qui en ait fait mention est Mr. Grube. H les a découverts non pas chez un arthropode, mais chez un animal appartenant à un type d'organisation très voisin; savoir chez un Annélide de la famille des Hirudinées , la Clepdne complanata 1). C'est de lui que date le terme de bourrelets ventraux {Bauchnmkte). Plus tard Mr. Zaddach retrouva ces mêmes organes chez les embryons de Phryganides, oii il les nomme bourrelets germinatifs {Keimwuhhte). H leur accorde une très grande importance, car il pargdt y voir un trait caractéristique de l'évolution de tons les Arthropodes. Toutefois les observateurs antérieurs, M. M. Eathke et Erdl 2), n'avaient rien vu de semblable dans les oeufs de crustacés, non plus que M. M. KôUiker et Burmeister dans les oeufs d'insectes. Chez un Arachnide seulement, un scorpion, Mr. Eathke avait peutêtre vu quelque chose d'analogue, comme Mr. Zaddach le conclut

1) Untersuchungen ueber die Entwicklong der Anneliden , ron Dr. Adolph Ëduard Grube, V^ Heft. Ueber die Entwicklung der Clepsinen. Kônigberg, 1844, p. 32.

2) Entwicklung des Hummereîes, dargestellt von M. P. Erdl., Mûnchen 1848. — J'ai dû en général passer complètement sous silence ce mémoire de Mr. Erdl. En effet le développement que se savant attribue à certains crustacés, est si anormal et en même temps obscur qu'on ne peut lire son travail sans penser qu'il contient de nombreuses d'erreurs.

déjà d'une figure des Reisebemerhungen aua Taurien 1). H est vrai qu'il

ne faut pas s'exagérer la valeur du silence des observateurs antérieurs, puisque nous voyons que Herold n'a pas eu connaissance de ces boiurelets chez les Aranéides, malgré leur existence bien positive chez ces animaux. Mr. Zaddach, semble-t-il donc, pourrait bien avoir raison en faisant de ces bourrelets un caractère général de tous les Arthropodes. Malheuresement pour cette opinion, des observateurs postérieurs aux beaux travaux de Mr. Zaddach ne sont point de cet avis. Mr. Huxley n'a rien vu de semblable dans l'évolution des pseudova des Aphides, et Mr. Leuckart dit qu'il n'a pour ainsi dire pas observé trace [kaum eine Spur) de ces bourrelets chez les Pupipares, et il paraît penser que Mr. Zaddach s'est exagéré l'importance de ces organes.

n semble donc que les bourrelets ventraux, très marqués chez certains Arthropodes à l'état embryonnaire, sont à peine indiqués chez d'autres et manquent même complètement chez une partie des animaux de cet embranchement. Mais ce que je puis affirmer c'est que chez tous les Aranéides observés par moi , ces bourrelets existaient aussi bien marqués que dans le Pholciis opUionides, et ces organes jouent, comme on le verra par la suite, un rôle tellement fondamental dans l'évolution embrj^onnaire des ces animaux, que la généralité des bourrelets chez les Aranéides me parait une chose indubitable. En eflPet, ceux qui admettent avec Mr. Leuckart que Mr. Zaddach s'est exagéré l'importance de ces organes embryon-

1) Dans le fait Mr. Rathke se contente de dire que chaqae rudiment ventral des segments futurs est composé primitivement de deux moitiés se continuant l'une avec l'autre {avs zwei in einander ubergehenden SeiUnhalften zuêammtngeêetzi) ^ V. Burdach's Physiologie^ Tom. II, p. 243.

naires chez les insectes, reconnaîtront bientôt, je pense, que leur importance ne saurait être estimée trop haut chez les Aranéides.

Ce que nous avons appelé les protozonites chez les Aranées est quelquechose d'un peu différent des organes, auxquels Mr. Zaddach donne le même nom {Urae^ment^ Zadd.) chez les Phryganides. En effet les segments primordiaux de cet auteUr , n'apparaissant qu'après la formation des bourrelets ventraux, sont divisés chacun en deux moitiés par le sillon ventral. Les protozonites des araignées au contraire précédent cette division du rudiment embryonnaire par le sillon ventral. Une fois qu'ils se sont divisés en deux moitiés latérales suivant la ligne médiane , c'est à dire une fois qu'ils présentent l'aspect des segments primordiaux de Mr. Zaddach, ils peuvent ctez les Araignées être considérés comme formant déjà les somites ou zonites définitifs. La formation des bourrelets met donc fin pour moi aux protozonites et inaugure la formation des segments définitifs.

Je me trouve donc ici partiellement en désaccord av£c Mr. Zaddach au sujet de l'appréciation des protozonites. «Chaque seg- „ment dans le corps des insectes, dit Mr. Zaddach 1), ne forme „pas dans l'origine un anneau, mais est formé de deux renflements «juxtaposés des bourrelets ventraux. La partie ventrale et la par- „tie tergale d'un segment ne sont point opposées l'une à l'autre, «comme ou le dit fréquemment, par leur plus ou moins grande «capacité de développement, mais ce sont des organes de valeur «très diverse: la segmentation du dos n'est que secondaire, et non «seulement cette segmentation dorsale, mais le côté dorsal tout

1) Zaddach, loc. cit., p. 74 — 75.

„ entier n'a qu'une importance minime dans la formation des so- „mite8, comme cela ressort du fait que la face dorsale ne prend ,,souvent aucune part à la formation des segments, mais manque ^totalement dans certains zonites, comme par exemple dans tous „les segments maxillaires et céphaliques qui ne développent pas „de prolongements latéraux, soit dorsaux."

Mes observations sur les Aranées me font partager complètement la manière de voir de Mr. Zaddach, relativement à l'importance secondaire de la face dorsale dans la formation des somites. Mais je ne puis admettre avec lui que le caractère des protozonites soit d'être formé de deux moitiés juxtaposées. Chez les arachnides tout au moins cette division des arceaux sternaux en deux parties, que Mr. Zaddach déclare primaire chez les insectes, est très décidément secondaire. Le protozonite est un véritable arceau sternal. Sa division en deux hémistemaux est postérieure. Je considère même la division de ces protozonites en deux hémistemaux comme l'apparition des somites définitifs et par conséquent comme mettant fin aux protozonites. On verra en effet par la suite de ce mémoire que cette division est le signal d'une modification profonde des somites, par suite de laquelle les hémisternaux, qui sont d'abord juxtaposés sur la ligne ventrale médiane, s'éloignent les uns des autres, vont occuper les côtés du corps et forment par suite des espèces cfépistemauœ , pour parler le langage de Mr. Audouin. Chacun des deux hémistemaux de chaque protozonite devient la région épisteraale, latérale du somite définitif correspondant.

Relativement à l'ordre d'apparition des différentes parties du corps nous avons vu chez les araignées que les six protozonites

céphalothoraciques apparaissent simultanément, puis huit protozonites s'ajoutent successivement en arrière, d'abord cinq pour l'abdomen, puis trois pour le postabdomen. En fait, le dernier segment du postabdomen existe dès le principe sous la forme du capuchon caudal, et tous les segments nouveaux apparaissent immédiatement en avant de lui. Cette croissance est donc parfaitement identique à celle des M3niapodes chilognathes, que nous voyons augmenter de longueur par l'apparition successive de nouveaux somites, qui toujours apparaissent entre le dernier et le pénultième. Le postabdomen existant donc déjà à l'état rudimentaire dans le capuchon anal, cet ordre d'apparition des différentes parties du corps peut se paralléliser avec ce que Mr. Eathke nous fait connaître chez l'écrevisse fluviatile. Chez cet animal en effet le postabdomen se forme avant les régions du corps qui chez l'adulte sont placées en avant de lui, et les nouveaux segments apparaissent à la base de ce postabdomen !)• Mr. Huxley est arrivé exactement au même résultat en étudiant le développement des Mysis 2). Les recherches de Mr. Eathke sur les scorpions 3) ne permettent pas de juger d'une manière certaine si les choses se passent chez ces Arachnides exactement comme chez les Aranées. La première différenciation que Mr. Eathke ait observée dans le blastoderme , c'est la formation d'une éminence papillaire , rudiment du futur postabdomen. Ce n'est que postérieurement qu'il a vu

1) Bathke, loc. cit., p. 6 et 7.

2) Prof. Huxley, Embryogeny of Misis, Transactions of the Linneau Society, XXII, 1858, p. 225.

3) Rathke*8 Reisebemerkungen ans Taurien, 1857, et Burdach's Physîologîe, Bd. II, p. 242.

apparaître en avant de ce postabdomen onze segments appartenant au céphalothorax et à l'abdomen. Si Ton considère cependant ce postabdomen rudimentaire comme l'analogue du capuchon caudal de nos embryons d'Araignée, il y aura identité sous ce point de vue entre les Aranéides et les Scorpionides.

La formation d'un postabdomen, au moins rudimentaire, avant l'apparition de certaines régions du corps qui s'intercaleront plus tard en avant de lui, paraît donc être très répandue chez les Arthropodes, puisque nous la trouvons chez les crustacés (Rathke, Huxley), chez les scorpions (Eathke), chez les araignées et peut-être aussi chez certains insectes, c'est du moins ce qui me semble résulter des figures de Mr. Huxlej , relatives au développement de rjphis Pelargonii^ et Mr. Zaddach mentionne aussi un postabdomen extrêmement rudimentaire chez les Phryganides.

Si nous considérons maintenant l'ordre d'apparition des somites dans chacune des régions du corps séparément, nous verrons que les Arthropodes peuvent se comporter de manières fort diverses. Chez les crustacés décapodes, suivant Mr. Eathke, les protozonites naissent successivement un à un , dans chaque partie du corps. Chez les insectes au contraire, d'après Mr. Zaddach, les segments apparaissent par groupes simultanés. H a vu se former chez les Phryganides d'abord le seul zonite qui porte plus tard les mandibules, puis en arrière de lui simultanément cinq zonites céphalothoraciques, pour les deux paires de maxilles et les trois paires de pattes; plus tard il a vu apparaître également simultanément tous les somites de l'abdomen. Les Aranéides sont à ce point de vue intermédiaires entre les crustacés et les insectes. En effet nous voyons chez eux, dans l'une des régions du corps, savoir le céphalothorax.

tous les protozonites apparaître comme chez les insectes simultanément, dans l'autre au contraire, savoir la région abdominale et postabdominale , les protozonites apparaissent successivement comme chez les Crustacés. Cet ordre d'apparition des somites est peutêtre général chez les Arachnides. Mr. van Beneden 1) a tout au moins vu apparaître simultanément chez ÎAtaœ YpsUophora^ les quatre segments porteurs des palpes et des trois premières paires de pattes. (On sait que chez les Acariens la quatrième paire de pattes n'apparait qu'après la première mue). Il ne mentionne rien de relatif à l'existence de somites abdominaux.

La similitude des protozonites entre eux est peut-être plus grande encore chez les Aranéides que chez les autres arthropodes. La première trace d'hétéronomie des somites s'observe dans la formation du pli postabdominal. Du reste, immédiatement après, les bourrelets ventraux apparaissent et, seuls, les segments du postabdomen ne prennent point part à leur formation. Ce fait constitue donc une hétéronomie encore plus saillante.

Les lobes procéphaliques , qui terminent en avant le rudiment embryonnaire des araignées, paraissent se retrouver chez tous les arthropodes. Ce sont les Scheitelplatten de M. M. Zaddach et Leuckart, les procephalic lobes de Mr. Huxley. H n'est pas non plus difficile de les reconnaître dans les deux nebelartig graue Verdkhmgen que Mr. Rathke décrit et figure chez les embryons de rAatacm finviatUia 2) non plus que dans la plus antérieure des onze paires de

1) Van Beneden, loc. cit., p. 15.

2) Eathke: Ueber die Bildung und Entwicklung des Fluss-Krebses , p. 13, PI. I, fig. 3 et 4.

renflements du blastodenne 1), que ce savant a vu se former en avant du postabdomen chez les scorpions.

e. TROISIÈME PÉRIODE DE L'ÉVOLUTION DES