L'ÉCLOSION

Nous avons vu les six paires d'appendices des Arachnides naître sous la forme de renflements sur les bords externes des six protozonites céphalothoraciques. Nous avons vu peu à peu ces renflements prendre la forme de couples hémisphériques à l'époque de la formation des bourrelets ventraux (Voy. flg. 9 et 10). Leur croissance ultérieure consiste d'abord dans la plus grande élévation de ces coupoles qui deviennent coniques. Puis ces proéminences se recourbent du côté interne, prenant donc une direction presque perpendiculaire à celle des bourrelets ventraux. Elles s'allongent dans cette direction en s'appuyant si exactement contre ces bourrelets qu'elles semblent soudées à eux. En se développant ces appendices changent un peu leur direction et s'inclinent obliquement vers l'arrière. Les deux appendices de chaque paire convergent donc l'un vers l'autre, en formant une espèce de V. Aussi leurs pointes ne

1) Burdach's Physiologie 1837, Bd. II, p. 242.

tarderaient elles pas à se rencontrer, si les deux bourrelets ne s'écartaient pas graduellement l'un de l'autre en glissant sur le vitellus et donnant par suite une plus grande largeur au sillon ventral. Les appendices ne se développent pas. tous avec une égale rapidité. Les deux premières paires, qui seront plus tard les appendices buccaux, surtout la première, se développent beaucoup moins rapidement que les suivantes. Il en résulte que l'oeuf présente à ce moment l'apparence indiquée dans la fig. 11 (PI. II). La fig. 12 représente un rudiment embryonnaire à peu près dans le même stade de développement, idéalement déroulé sur un plan.

Cette formation des appendices coïncide tout à fait avec celle que Mr. Eathke a décrite pour la formation de la presque totalité des appendices des Isopodes 1) et des Amphipodes 2). Sa description de leur genèse chez TA%eUm aquaticua et ses excellentes figures relatives à FOniscus murarius concordent tout à fait avec mes propres observations chez les Araneés. Mr. Zaddach a constaté le même mode de formation pour les pattes ambulatoires et les maxilles des Phryganides, et à en juger par les dessins de Mr. Huxley, c'est le même mode génétique qui préside à la formation de tous

les appendices de TAphia Pelargonii.

Dans son bel ouvrage 3) Mr. Zaddach a distingué quatre modes de formation des appendices chez les Arthropodes, dont plusieurs coexistent souvent chez une même espèce pour les diverses parties

1) Dr. Heinrich Rathke: Abhandlungen zur BildungundEiitwicklungsgeschichte des Menschen und der Thîere. Leîpzig 1832, !•«•' Theil, p. 7—9, PL I, fig. 8—13, et 2»«' Theil, p. 75, PI. VI, fig. 5 à 10.

2) Burdach's Phpiologîe, Bd. II, p. 263.

3) Zaddach, loc. cit., p. 75—80.

du corps. C'est au second de ces modes qu'appartient la formation de tous les appendices chez les araignées, probablement aussi, si je tiens compte de la description de Mr. Eathke, chez les scorpions, par conséquent chez la majorité des Arachnides et peut-être même chez tous. Mr. Zaddach supposait déjà d'après les dessins de Herold et de Mr. Rathke qu'il devait en être ainsi, bien que des raisons théoriques, tirées du mode d'insertion des membres chez les Arachnides adultes , lui parussent militer contre cette manière de voir. Aujourd'hui je puis affirmer à Mr. Zaddach, malgré ses quelques scrupules théoriques, que les appendices des araignées se forment bien ainsi que je viens de le rapporter.

Pendant que ces modifications ont lieu dans le rudiment embryonnaire, il s'opère un changement important dans le blastoderme. Celui-ci représentait jusqu'ici en dehors des limites du rudiment embryonnaire une simple membrane formée d'une seule couche de cellules. Cependant la division en deux feuillets, que nous avons vu s'opérer dans le rudiment embryonnaire, ne tarde pas à dépasser les limites de ce rudiment et à gagner le blastoderme qui se trouve, par suite, formé de deux couches de cellules bien distinctes, formant deux lames parfaitement indépendantes l'une de l'autre. L'apparence générale de l'oeuf ne change point pour cela. Les mêmes différences de coloration, que nous avons vu distinguer le rudiment embryonnaire du reste du blastoderme, continuent à subsister après cette dislamination du blastoderme en deux feuillets. Le blastoderme ne perd point de sa transparence pour cela et ne paraît par conséquent pas plus blanchâtre à la lumière incidente. Les deux feuillets sont composés de cellules extrêmement grandes, si nous les comparons à celles qui forment les somites , mais elles ne sont point

identiques dans les deux feuillets. Les cellules du feuillet dermique sont plus nombreuses, plus petites , plus transparentes , par conséquent moins obscures (V07. fig. 57, PI. VIII), lorsqu'on les considère par transparence et moins blanches à la lumière incidente. Leur diamètre est en moyenne de 0,018 mm. à 0,024 mm. et celui de leurs nucleus 0,012 mm. dans la région dorsale. Les cellules du feuillet interne sont beaucoup plus grandes, puisqu'elles atteignent en moyenne un diamètre de 0,042 — 0,060 mm. et leurs nucleus de 0,018 mm. Elles sont par suite beaucoup plus blanches à la lumière incidente, et paraissent bien plus sombres (fig. 57), lorsqu'on les examine par transparence. Je crois pouvoir affirmer que jamais chez les Aranéides il n'y a de déchirure du feuiUet dermique, semblable à celle que Mr. Zaddach 1) décrit comme ayant lieu dans le feuiUet dermique des Phryganides, le long de la ligne ventrale médiane. Rien dans le développement des Aranées ne se fait par déchirure , ni du blastoderme tout entier, ni de l'un de ses feuillets.

Nous arrivons maintenant au stade le plus remarquable de la vie embryonnaire, celui durant lequel les bourrelets ventraux jouent un rôle qu'on ne leur a encore attribué chez aucun Arthropode.

Tous les Arthropodes paraissent être enroulés sur eux-mêmes dans l'oeuf pendant les premiers stades de leur évolution, de telle manière que leur face ventrale soit tournée à l'extérieur. Cette face ventrale est même le plus souvent tellement développée, qu'elle occupe les trois quarts ou même la totalité d'un grand cercle de l'oeuf et davantage même, puisque parfois le rudiment ventral est

1) y. Zaddach, loc. cit., p. 8 et d^

enroulé en spirale. Le dos est réduit à très peu de chose, ou même n'existe pas encore de fait, mais seulement virtuellement. Malgré cela vers la fin de la vie embryonnaire , la plupart des arthropodes, ou tout au moins un très grand nombre d'entre eux présentent un enroulement précisément inverse, Fanimal étant enroula sur son ventre et présentant son dos à la périphérie. C'est par exemple ce que Mr. Rathke a observé chez FOniscus murarius^ Mr. Kôlliker chez la Donacia crassipes^ les Chironomus, les Simulia, Mr. Zaddach chez les Phryganides , Mr. Burmeister chez les Ephémères, etc. Chez tous les arthropodes étudiés jusqu'ici, la clé de ce renversement git dans le postabdomen. Le postabdomen a en effet une croissance directement opposée à celle du reste de l'animal, par suite de la circonstance qu'il est né d'un repli du rudiment embryonnaire. Il se glisse en quelque sorte entre la membrane vitelline et la surface de l'embryon, tout en se dirigeant vers la tête. Chez les arthropodes étudiés jusqu'ici, le corps de l'animal tend à s'étendre de manière à rendre son axe rectiligne. Les membranes de l'oeuf résistant à cette extension, les anneaux de l'abdomen suivent les uns après les autres, à partir du dernier, le chemin qui leur a été tracé en quelque sorte par le postabdomen et se glissent comme celui-ci entre la membrane vitelline et la surface ventrale. C'est ainsi que peu à peu l'enroulement de l'embryon devient inverse de ce qu'il était dans l'origine. Dans les insectes, chez lesquels il n'existe pas en général de postabdomen dans l'origine, le renversement se fait cependant de la même manière. En effet le dernier somite abdominal se recourbe d'abord vers la surface ventrale, se glissant entre la face ventrale du rudiment embryonnaire et les enveloppes de l'oeuf. Il est ensuite

suivi du pénultième, puis des autres, de proche en proche, et ainsi s'opère le renversement.

Chez les Araignées, ainsi que je Tai dit, ce renversement de Tenroulement de Fembryon, s'opère d'une manière très différente. Ce sont ici les bourrelets ventraux qui permettent ce changement de position. J'ai déjà indiqué que le sillon ventral s'élargit par suite d'un écartement des bourrelets ventraux, pendant que les appendices se développent. On peut déjà s'en convaincre par la comparaison des figures 10 et 12 (PI. II). Cet écartement d'abord peu sensible va croissant rapidement surtout dans la région abdominale , les bourrelets glissant en remontant sur les côtés de l'oeuf. L'espace compris entre les bourrelets devient donc très considérable, mais il est beaucoup plus large en arrière qu'en avant (V. fig. 13 représentant l'embryon idéalement déroulé). A travers cet intervalle compris entre les bourrelets , le vitellus fait en quelque sorte hernie (Y. fig. 14), sans cependant qu'il soit complètement mis à découvert, car sa surface reste tapissée d'une couche de larges cellules. U résulte de cette modification que les insertions des appendices de chaque côté du corps, d'abord très rapprochées les unes des autres, puisqu'elles sont placées très près de la ligne médiane, s'éloignent graduellement et finissent par être distantes les unes des autres de toute l'épaisseur de l'oeuf (fig. 15 et 17, PI. II). Herold auquel ces phénomènes ont complètement échappé, a cependant figuré chez FEpeira diadema des embryons correspondant à cette époque de l'évolution, où les bases des appendices gauches sont séparées de celles des appendices droits par toute l'épaisseur de l'oeuf, comme on peut s'en convaincre en comparant les figures

X et XI de sa planche I avec ma fig. 15. En somme on peut

dire que Herold n'a pas aperçu une seule des modifications que

subit l'oeuf depuis Tépaississement du blastoderme jusqu'à l'époque du développement à laquelle nous sommes arrivés.

En effet la première modification qu'il décrit après la formation de ce qu'il appelle le coUiquament^ c'est à dire l'épaississement du blastoderme , c'est la concentration de ce colliquament , sa contraction en une masse blanche, de forme déterminée, à laquelle il donne le nom, fort mal choisi, de cambium 1). C'est de ce cambium qu'il fait résulter la tête et le tronc. Or, il suffit de jeter un coup d'oeil sur la figure qu'il donne de ce cambium 2) pour reconnaître que c'est la région céphalothoracique d'un oeuf dans l'état de celui que j'ai représenté dans ma fig. 15, région céphalothoracique dans laquelle les appendices locomoteurs et buccaux n'ont pas été distingués les uns des autres à cause du peu de transparence de la membrane vitelline.

Je viens donc de montrer comment le vitellus d'abord exclusivement dorsal adopte graduellement une position ventro-dorsale (fig. 14 et 1^) , la moitié de sa masse passant entre les bourrelets ventraux pour faire hernie sur la face ventrale. Mais ce passage du vitellus de la face dorsale à la face ventrale à travers cette fissure stemale ne s'arrête pas là. Les bourrelets, tout au moins dans la région céphalothoracique, continuent leur rétrogradation vers la partie dorsale de l'oeuf. Il en résulte que les bases des pattes , après s'être écartées les unes des autres de tout le diamètre de l'oeuf, se rapprochent de nouveau. Seulement ce rapprochement a lieu non

1) Herold, loc. cit., p. 22.

2) Id PL I, fig. 10 et U.

plus du côté ventral de Toeuf , mais bien du côté dorsal (fig. 19 et 20, PL III). Enfin ce mouvement cesse au moment oii les bourrelets de naguères ne sont plus distants Tun de Tautre que d'une quantité équivalant à la largeur du céphalothorax de Taraignée, sortant de Toeuf. Quant à la masse viteUine qui a passé par la fente stemale, elle est entièrement utilisée à la formation de l'abdomen; elle en distend les somites rudimentaires, dont les limites deviennent par suite de plus en plus indistinctes; elle se presse surtout vers la partie postérieure de manière à distendre le postabdomen, à tel point que les limites de ce dernier du côté de Tabdomen ne peuvent plus être reconnues et qu'il n'apparaît plus que comme l'apex de l'abdomen.

Ce transport de la masse vitelline à travers la fente stemale du rudiment embryonnaire, a pour effet que, vers la fin de sa vie dans l'oeuf, l'embryon est replié sur lui-même, l'abdomen appliqué contre la région stemale du céphalothorax. C'est ce qu'on comprend facilement, lorsqu'on réfléchit que ni les lobes procéphaliques, ni le postabdomen ne prennent part à la translation ascendante des bourrelets. Le seul mouvement que subissent ces deux extrémités du radiment embryonnaire, c'est un mouvement de rapprochement l'une vers l'autre, suivant le méridien ventral de l'oeuf, mouvement qui n'est qu'une conséquence même de la translation des bourrelets, ainsi que nous allons le voir. Il est clair que les deux extrémités des bourrelets, liés à ces points fixes, c'est à dire fixes relativement au mouvement de translation latérale, les lobes procéphaliques et le postabdomen ne peuvent subir qu'une translation minimum, qu'un écartement minimum. Le maximum du mouvement de translation ascendante et latérale des bourrelets a

lieu naturellement à moitié chemin environ de la distance qui sépare les deux points fixes, c'est à dire à peu près vers la base de la dernière patte ambulatoire. C'est cette partie de chaque bourrelet qui se porte le plus rapidement vers la région dorsale de l'oeuf. Il se passe alors exactement ce qu'il arrive , lorsque dans un arc , dont la corde est tendue, on rapproche le milieu de la corde du sommet de l'arc. On sait qu'alors les deux extrémités de l'arc se rapprochent l'une de l'autre. Ici le sommet de l'arc, c'est la région dorsale de l'oeuf; ses deux extrémités sont les régioiis céphalique et postabdominale ou anale; quant à la corde, c'est le bourrelet. Le transport du milieu du bourrelet, ou plutôt du milieu des bourrelets, car ici notre are a deux cordes, vers la région dorsale de l'oeuf, c'est à dire vers le sonmiet de l'arc, a pour effet le rapprochement réciproque de l'extrémité abdominale et de l'extrémité céphalique, c'est à dire des deux bouts de l'arc. Ce mouvement de rapprochement de la tête et de l'anus a en même temps pour effet que la masse vitelline, qui a passé par la fente stemale du céphalothorax et se trouve embrassée par les appendices masticateurs et ambulatoires (fig. 14, 15 et 17, PI. II), est refoulée graduellement dans la partie médiane du corps, c'est à dire dans la base de l'abdomen. L'embryon se trouve alors bien et dûment enroulé sur le ventre. (Fig. 18 à 21, PI. II et III).

Les bourrelets ventraux, qu'on pouvait supposer d'après leur position primitive devoir former la ligne médiane de l'Aranéide futur, se trouvent donc former en définitive les côtés du corps, la ligne de démarcation entre I9 partie ventrale et la partie tergale de l'animal. Malgré la position ventrale, stemale des protozonites , chacune de leurs moitiés vient donc en définitive occuper la r^on

épistemale de Taraigneé, et la région sternale définitive est de formation relativement tardive.

Tel est ce phénomène remarquable, si caractéristique de l'évolution des Araignées, et qui n'a je crois d'analogue chez aucun autre Arthropode. Du moins les observations faites jusqu'ici chez les crustacés et les insectes ne paraissent pas permettre de présumer qu'il se présente rien de semblable chez eux. Si l'on vient un jour à reconnaître un rôle semblable des bourrelets ventraux chez les embryons des Solpugides, des Phrynides, des Acarides et des Scorpions, ce phénomène serait caractéristique de la classe entière des Arachnides. Mr. Van Beneden qui a étudié le développement d'un Acaride, VAtax Yp»ilophora ^ ne parle pas chez lui de l'existence de bourrelets ventraux, cependant il est probable que ces bourrelets ont échappé à son attention par suite de la petitesse de l'objet Dans tous les cas, je vois les bases des pattes de l'embryon de l'Atax occuper successivement dans ses figures des positions telles que je suis obligé d'admettre chez ces embryons un phénomène très analogue à celui que je viens de décrire chez les Araignées.

J'ai anticipé sur les événements pour racconter jusqu'à son dénouement la métamorphose des bourrelets ventraux. Je vais maintenant reprendre, les uns après les autres, les principaux organes pour en suivre le développement.

Appendices. Nous avons laissé les appendices (V. fig. 12, PI. II) sous la forme de six paires de bandelettes semblables, bien que de dimensions inégales, soudées -par leur extrémité externe aux bourrelets ventraux. Dans chacun de ces appendices on reconnaît facilement les deux feuillets déjà mentionnés et dont l'externe est caractérisé par sa grande transparence. (Je l'ai indiqué dans quelques figures

par une teinte bleuâtre). Les quatre postérieurs s'accroissent beaucoup plus rapidement que les autres et deviennent les pieds ambulatoires. Nous les considérons seuls pour le moment. Les quatre pieds s'élargissent un peu à leur base et s'allongent en venant à la rencontre les uns des autres (fig. 13 , PI. II). Il leur est possible d'atteindre des dimensions assez considérables avant que ceux du côté droit rencontrent ceux du côté gauche , grâce à la rétrogradation ascentionnelle des bourrelets qui portent leur base. Cependant les bourrelets s'éloignant moins rapidement Fun de l'autre dans leur extrémité céphalique que plus en arrière, les pieds ambulatoires de la première paire, sans être pour cela plus longs à cette époque que ceux des paires postérieures , sont les premiers à se rencontrer. Ils se croisent alors (fig. 13 et 18), l'un glissant en avant de l'autre. Plus tard les pieds de la seconde paire se rencontrent également et s'entrecroisent. C'est ensuite le tour delà troisième, puis de la quatrième paire (fig. 20, PL III). Les pattes de l'araignée sont alors entrecroisées comme les doigts des deux mains se joignant pour la prière. Mr. Eathke décrit im entrecroisement semblable des appendices chez l'embryon du scorpion. Vers l'époque oii les pattes de la première paire conmiencent à s'entrecroiser, on voit apparaître les premiers indices de leur division en articles. D'abord il se forme une articulation unique (fig, 19 et 20), qui divise chaque patte .en deux parties, dont la basilaire correspond virtuellement à la hanche et la cuisse, et la terminale à la jambe et au pied. Cependant très rapidement ou peut-être simultanément avec la formation de cette articulation fémorotibiale, un second étranglement, d'abord peu sensible, indique la présence d'une hanche fort courte, distincte de la cuisse. Chez d'autres araignées, les Lycoses en particulier, j'ai vu même la hanche se

former avant rarticulation fémorotibiale et non après. J'ai représenté dans lafig. 22 (PL III), l'apparence que présente la patte à cette époque , où elle est formée de trois articles seulement. (La couche bleue superficielle représente le feuillet dermique.) Bientôt apparaît l'articulation de l'exinguinal et du fémur, et dans la partie terminale de la patte on voit se former successivement le génual, le tibial, le métatarse et le tarse. Le génual (v. fig. 25, PI. III) reste toujours fort court.

A l'époque, où la première articulation des pattes commence à apparaître , on voit se former dans Taxe de chacune d'elles un canal (voy. fig. 18, PI. II et fig. 21, PI. III) rempli de liquide. Au bout de quelque temps on voit courir dans ce . canal de petits granules. Ce sont les corpuscules sanguins, mis en mouvement par le coeur déjà formé à cette époque.

Chez le Phohus OpUionidea la première paire de pattes prend un développement beaucoup plus considérable que les paires suivantes. De là une position bizarre qu'elle adopte vers là fin de la vie embryonnaire. Les deux pattes sont courbées en S devant la partie antérieure de l'animal , où l'on voit à découvert la cuisse , le génual et la plus grande partie du tibial (v. fig. 25 , PI. III) ; puis la patte droite s'enfonce entre le céphalothorax d'une part , et les pattes gauches des trois dernières paires d'autre part , et le tarse vient ressortir sur le dos de l'araignée dans l'échancrure qui sépare le céphalothorax de l'abdomen, entre la quatrième patte du côté gauche et l'abdomen. De même la patte gauche antérieure vient glisser son extrémité sur le dos entre l'abdomen et la dernière patte droite, (v. fig. 24, PL III).

Après avoir poursuivi les pattes ambulatoires jusqu'à la forma-

tion de leurs sept articles définitif, revenons aux appendices buccaux que nous avons négligés dans ce qui précède. Nous avons vu ces deux appendices dans le principe parfaitement identiques aux pieds ambulatoires. Cette identité ne tarde pas à cesser. Les deux paires d'appendices buccaux se développent beaucoup plus lentement que les pattes locomotrices. La seconde paire ne tarde pas à présenter sur son bord interne , une espèce de petit mamelon. Ce mamelon fait d'abord paraître l'appendice comme bifurqué à Fextrémité, mais l'autre branche se développant beaucoup plus rapidement, ce mamelon n'apparaît plus que comme un appendice basilaire de la branche principale (v. fig. 15 , PL II et fig. 23, PI III). La branche principale c'est le palpe de la maxille ou deutognathe. Quant au mamelon basilaire, c'est le corps même du deutognathe, c'est à dire cette pièce à laquelle Mac-Lay donnait le nom de lacinia^ et qui a reçu des auteurs des noms très divers, ainsi de Mr. Audouin celui étentognathey de Mr. Erichson celui de ^tipes^ de Mr. Burmeister celui de mando , de Mr. Straus et de Mr. Brullé celui â^intermaxiUaire etc. Dans la nomenclature de Mr. Milne Edwards il devrait s'appeler le coxognaihite , parce qu'il est au deutognathe (maxille) ce que la hanche {coxite Milne Edw.) est aux pattes locomotrices. Déjà Savigny 1) avait été frappé chez les Phalangium de ce que le corps du deutognathe, c'est à dire ce coxognathite, représente la hanche ou coxite. Mais il est intéressant de constater que ce coxognathite se forme longtemps avant que les coxites des pattes ambulatoires se soient différenciés du

1) Savigny , Mémoire sur les animanx sans vertèbres I , Théorie de la bouche des Insectes apiropodes, 38.

corps de la patte non encore divisée en segments. Bien qu*apparaissant simultanément avec les organes locomoteurs , et s'allongeant plus lentement qu'eux, le deutognathe paraît donc subir une évolution plus rapide et présenter avant eux la différenciation du segment coxaL Sur la fin de la vie embryonnaire, le deutognathe se divise en cinq articles , et son extrémité vient se cacher derrière le tibial de la première paire de pieds ambulatoires (v. fig. 25, PI. III).

Les particularités que le dactylognathite {diffital des auteurs), s'il m'est permis d'employer un terme emprunté à la nomenclature carcinologique de Mr. Milne Edvs^ards, les particularités dis-je, que le dactylognathite du deutognathe présente chez les mâles à l'état adulte, n'existent jamais chez les embryons. Elles n'apparaissent jamais que depuis que l'animsd a quitté l'oeuf.

Quant à la paire d'appendices la plus antérieure, elle forme les protognathes ou forcipules 1). Elle se développe beaucoup moins

1) On a employé un grand nombre de dénominations pour désigner le premier Appendice chez les Arachnides (mandibules, chélicëres, chélignathes , antennespinces , forcipules, mandibules succédanées, etc.)' Les termes de mandibuUê et éFantenneê^inces^ sont sans contredit le plus en vigueur, mais ils ont Tinconvénient, le premier d*ètre inexact, puisque cet organe exclusivement préhensile , ne jone pas le rôle de véritables mandibules , le second de prëjoger une question morphologique encore débattue et que nous aurons à examiner plus loin. Je donne donc la préférence au nom Ai^ forcipules^ en faveur duquel plusieurs auteurs, en particulier Mr. Brullé se sont déjà prononcés. Il me semble aussi qu'on pourrait avec avantage^ étendre aux Arachnides la nomenclature proposée par Mr. Milne Edwards pour les Crustacés, (v. Observations sur le squelette tégumentaire des crustacés décapodes et sur la morphologie de ces animaux par Milne Edwards, Annales des sciences natur. 1851, XVI, p. 267), et considérer comme membres d*un seul groupe organique tous les appendices buccaux , sans préjuger

en longueur que la seconde paire. En revanche elle s'élargit davantage à sa base (voy. fig, 18 et 20) et prend plus de solidité. Ce n'est que vers la fin de la vie embryonnaire qu'elle se munit d'un rudiment d'onglet caché sur sa face postérieure près de l'extrémité.

Formation de la tête. Nous avons vu que le rudiment embryonnaire est terminé en avant par la plaque procéphalique bilobée. Elle est formée comme toutes les parties de l'embryon par les deux feuillets dermique et interne. Bientôt l'échancrure , qui sépare les deux lobes l'un de* l'autre , devient de plus en plus profonde. En même temps ces lobes s'arrondissent à leur sommet, dans ce que je serais tenté de nommer leur région occipitale, de manière à ce que la région thoracique paraisse sur le dos profondément séparé des lobes procéphaliques (v. fig. 16, PL II). Les deux feuillets concourent à la formation de cette espèce de procranium. Mais ils se comportent différemment l'un de l'autre quant au siUon profond qui sépare ce procranium de la région thoracique. Ce sillon appartient au feuillet interne (non coloré dans la figure). Quant au feuillet externe (coloré en bleu) ou dermique, il tapisse la face et les côtés de ce procranium, puis du fond de l'échancrure médiane ou épicraniale, qui sépare les deux lobes, il passe en formant une voûte élevée par dessus le sillon thoracocéphalique pour aller s'appliquer de nouveau contre le feuillet interne dans la région dorsale de l'embryon. Il existe donc à cette époque de la vie embryonnaire un large es-

pour cela la question morphologique. On leur donnerait alors un nom commun, spécialise par Tadjonction d'une racine adjective. Voilà pourquoi j ai déjà employé, a rimitation du savant carcinologiste, les termes de protog^uithe et de deutognathe.

pace, plein d'un liquide transparent, entre les feuillets blastodernnques interne et externe , en arrière des lobes procéphaliques. Cet espace diminue graduellement de dimensions à mesure que la tête et le thorax se forment, et il disparaît complètement lorsque ces deux parties se sont fondues en un céphalothorax.

J'ai dit que Téchancrure qui sépare Tune de l'autre les deux parties du procranium, c'est à dire les deux lobes procéphaliques, devient de plus en plus profonde. On voit de plus un sillon apparaître sur la ligne médiane de la plaque procéphalique (fig. 15), de manière à séparer complètement les deux lobes l'un de l'autre. C'est dans la partie inférieure de ce sillon qu'on voit se dessiner entre les deux lobes procéphaliques une plaque triangulaire , à la formation de laquelle les deux feuillets blastodermiques prennent part. Cette plaque est l'épichile ou languette de l'araignée, au milieu de laquelle la bouche ne tarde pas à apparaître (v. fig. 15, PL II et fig. 23 , PI. III en e). C'est donc là dans le fait plus que la simple languette, c'est le cadre buccal^ pour me servir d'une expression employée par Mr. Milne Edwards chez les Décapodes, avec l'épistome en avant. Pour plus de brièveté cependant j'appellerai la plaque, plaque épichilique. Elle a la forme d'un triangle isoscèle, dont le sonunet regarde l'échancrure séparant les deux lobes l'un de l'autre, c'est à dire l'échancrure épicraniale. La bouche apparaît d'abord , comme un sillon longitudinal dans ce triangle, alors que les limites de l'épichile rudimentaire ne sont encore que peu accusées (fig. 15). A mesure que cette plaque épichilique se dessine plus nettement, de manière à séparer complètement les deux lobes procéphaliques l'un de l'autre, (voy. fig. 23 représentant tout le camèrostome de l'embryon à l'époque dont il s'agit, avec la distinc-

tien des deux feuillets blastodermiques), la dépression buccale devient paiement plus marquée et gagne en profondeur. C'est le bord postérieur de la plaque épichilique, c'est-à-dire le côté le plus petit du triangle isoscèle, qui, prenant ultérieurement un développement considérable, devient la lèvre ou labium, appelée aussi quelquefois labre de Taraignée, mais à tort, puisque depuis Fabricius le nom de labre est réservé à la lèvre antérieure des arthropodes. (7est cette lèvre postérieure que Latreille appelait le glossoide 1) (Voy. fig. 20, PL m, où ce labium apparaît dans la profondeur en arrière du plan des protognathes (mandibules) et de celui des deutognathes (maxilles palpigères) conmie une palette à bord arqué.

Cette formation du labium, entièrement différente de celle des appendices , montre que c'est sans raison que Mr. Brullé considère cet organe comme produit chez les Arachnides par la soudure de deux mâchoires 2). Mr. Zaddach a déjà montré pour la lèvre tnfiérieure des insectes, à laquelle bien des auteurs depuis Oken ont aussi voulu attribuer cette signification morphologique, que cette opinion n'est pas soutenable.

Nous avons vu le rudiment procéphalique apparaître d'abord 0OUB la forme d'une plaque unique, puis se bilober pour former le procranium, puis enfin se diviser en deux lobes parfaitement distincts, par suite de la formation de l'épichile sur la ligne médiane (fig. 23). Cette division ou séparation complète n'est qu'un état transitoire. Les deux lobes, après s'être complètement sépa-

1) Latreille: Observations nouvelles sur l'organisation extérieure et gënérale des lés Mémoires du Muséum, VIII, 1822, p. 188.

2) Brallé: Transformations des appendices dans les articulés. Annales des se. natnr. 1844, U^ p. 325 et S27.

rés, se rapprochent de nouveau l'un de Fautre, et se soudent sur la ligne médiane, pour former la face antérieure de la tête. Mais ce rapprochement des deux lobes a lieu par dessus, ou si Ton aime mieux, par devant Tépichile, qui se trouve ainsi repoussé dans la profondeur, sur l'arrière plan. Ce mouvement de rapprochement des deux moitiés de la partie antérieure du rudiment embryonnaire ne concerne pas les seuls lobes procéphaliques. Il s'étend en outre aux forcipules et aux maxilles ou deutognathes, qui, se rapprochant, celles de droite de celles de gauche, viennent occuper la partie antérieure de l'embryon. Les deux forcipules passent ainsi en avant de l'épichile, et les deutognathes viennent se placer à sa droite et à sa gauche (fig. 20). C'est ainsi que les forcipules, bien que formées primitivement en arrière de la bouche, finissent par passer en avant d'elle. C'est là un point important, qu'il est bon de se fixer dans la mémoire, car il nous sera d'une aide puissante pour établir le parallèle entre les appendices des arachnides et ceux des autres arthropodes.

Les lobes procéphaliques bien que soudés sur la ligne médiane, laissent percevoir la place de la séparation antérieure , grâce à un sillon longitudinal large et peu profond qui continue à occuper cette ligne médiane, c'est-à-dire la symphyse (fig. 18 à 21), En outre le contour externe de ces lobes continue pendant longtemps à être séparé de la région thoracique par un sillon très accusé. La tête est donc chez l'embryon de l'araignée bien distincte du thorax; vers la fin seulement de la vie embryonnaire la soudure du crâne et du prothorax devient assez intime pour que leurs limites deviennent indistinctes. Ce n'est donc qu'à partir de ce moment qu'il existe un véritable céphalothorax.

Les yeux n'apparaissent qu'à la fin de la vie embryonnaire, plus tard dans tous les cas que chez les Acarides, si j'en juge par les observations de Mr. Van Beneden 1) sur rjtaœ YpsUophora. licur apparition est précédée par la formation de quatre petits sillons que j'appellerai les sillons ophthalmiques. Les quatre sillons sont disposés par paires, deux d'entre eux appartenant au côté droit et deux au côté gauche. Ce sont de petites dépressions trans* versales, arquées, dont la convexité est dorsale. Les deux sillons de chaque côté vont en divergeant du côté externe. Ils répondent à la double rangée de yeux des Pholques. Avant que les yeux eux-mêmes apparaissent sous la forme de petits globes dans les sillons ophthalmiques, ceux-ci se colorent par le dépôt d'une petite quantité de pigment (v. fig. 25 en 6).

Formatim du coeur, des viscères^ etc. Une fois que la division en deux feuillets s'est étendue à la partie dorsale du blastoderme, on voit les cellules se multiplier et s'amonceler sur la ligne dorsale médiane de l'embryon , de manière à y former une espèce de cordon, non seulement dans la région abdominale, mais encore dans la région thoracique. Il m'a semblé que la formation de ce cordon appartenait exclusivement au feuillet interne. C'est là la première apparition du coeur ou vaisseau dorsal. Il ne m'a pas été possible de suivre la naissance, sans doute intercellulaire de la cavité de cet organe, ni celle des premiers corpuscules sanguins. Tout ce que je puis dire, c'est que ce cordon ne tarde pas à présenter des pulsations rhythmiques, comme Herold l'a déjà constaté depuis longtemps chez VEpeira diadema^ et Mr. Eathke,

1) V. Van Beneden, loc. cit., p. 16.

chez le scorpion (voyez pour le Pfiolcus opiUonides les fig, 18 et 21, où pour plus de clarté j'ai représenté le coeur, k^ en rouge). C'est à l'époque de la formation de ce vaisseau dorsal qu'on voit apparaître dans les appendices locomoteurs et buccaux, le canal axial, dont j'ai déjà parlé ^ plus haut. Ce canal est d'abord rempli d'un liquide homogène, mais bientôt la présence de petits corpuscules, se mouvant par saccades synchroniques avec le systole du vaisseau dorsal, montre que le liquide, remplissant le canal axial des appendices, n'est pas autre chose que du sang. Le peu de transparence des embryons m'a empêché de reconnaître les ouvertures du vaisseau dorsal. Seulement il est facile de constater que ce coeur présente plusieurs dilalations (fig. 24, PL III, où le coeur est laissé en blanc) répondant aux zônites abdominaux.

Grâce à la position adoptée par l'embryon durant la seconde période de la vie embryonnaire, la place oîi se forme l'anus se trouve dérobée aux regards. Les tissus embryonnaires n'acquièrent assez de consistance pour permettre le déroulement artificiel de l'embryon que peu de temps avant l'éclosion. On trouve alors (fig. 26, 27, PI. III) que non seulement l'anus, mais quatre filières sont bien formées. Ces dernières ont une forme qui s'éloigne encore beaucoup de leur forme définitive, et l'on ne peut encore constater qu'elles sont formées de plusieurs segments.

Quant aux organes internes, je ne puis dire que peu de chose sur leur formation. Le système nerveux n'a certainement pas encore commencé à se former à l'époque où l'embryon passe de l'enroulement sur le dos à l'enroulement sur le ventre. La position que l'embryon adopte à partir de ce moment dans l'oeuf, m'a empêché de reconnaître l'apparition des ganglions nerveux. Je ne

puis pas donner plus de renseignements sur la formation du groupe de trachées principales, qui est connu sons le nom de poumon des Aranéides. Ce poumon existe bien à l'époque où Tanimal quitte Toeuf , mais je n'ai rien pu observer de relatif à sa formation.

Le système digestif enfin paraît n'être encore que très rudimentaire à l'époque où l'embryon quitte l'oeuf. A ce moment en effet le vitellus occupe encore toute la partie centrale de l'abdomen dont il forme la plus grande masse, et se prolonge en avant, en deux lobes qui pénétrent dans le thorax (v. fig. 24). Or j'ai tout lieu de croire que tout cet amas vitellin est contenu dans le canal intestinal qui serait encore très dilaté, et se réduirait plus tard à son diamètre définitif. Dans ce cas les deux lobes de la masse vitelline, que nous avons vu pénétrer dans le thorax, correspondraient aux deux branches de l'estomac. Le sac vitellin, qu'on observe dans l'embryon, serait donc la région médiane du canal alimentaire. L'oesophage et le rectum se développeraient à sa rencontre à partir de la bouche et de l'anus. Les observations de Mr. Zaddach sur les Phryganes et les Mystacidcs l'ont conduit aux mêmes conclusions 1), bien que Mr. KôUiker ait cru voir chez les Chironomus 3), l'intestin se former dans l'intérieur du vitellus et que Mr. Zaddach affirme la réalité de ce mode de formation pour l'intestin des Entomostracés 3). Du reste l'araignée sortie de l'oeuf ne prend pas de nourriture. Pendant longtemps encore son développement se fait uniquement aux dépens de cette masse de vitellus non assi-

1) Zaddach, loc. cit., p. 40.

2) Kôlliker. loc. cit., p. '259,

3) Zaddach, loc. cit., p. 41.

milée jusque là. L'animal reste presque sans mouvement entre les débris de la membrane vitelline.

DÉVELOPPEMENT DES LYOOSES, DES EPÊIRES,

DES CLTJBIONES, ETC.

Après avoir décrit en détail les principales phases de l'évolution du Pholata opilionidea ^ je désire montrer par quelques exemples, tires du développement d'autres genres d'Aranéides, que le type de développement décrit dans les pages précédentes n'est point particulier aux Pholques, mais général parmi les Aranéides.

A. Clubione. Je parlerai d'abord en quelques mots d'oeufs d'Araignées trouvés sous l'écorce d'un pin. Ces oeufs étaient gardés par leur mère qui m'échappa malheureusement pendant le transport, avant que je pusse en faire la détermination. J'ai cependant tout lieu de croire que c'était une Clubione, peut-être la Clubione soyeuse. Ces oeufs se montrèrent plus propres encore à l'étude du développement que ceux du Pholcus opilimides, bien que de taille beaucoup plus petite. Ils étaient à l'époque du développement où les protozonites apparaissent. Chez tous j'observai six protozonites et les capuchons céphalique et anal, comme chez les Pholques. Ces protozonites étaient des bandes à peu près d'égale largeur (v. fig. 29 , PI. IV), deux d'entre elles seulement se trouvant un peu plus étroites que les autres, et comme je pus le reconnaître plus tard, elles correspondaient aux zônites buccaux. Toute la surface de l'oeuf en

dehors des protozonites était recouverte par la couche unique des cellules du blastoderme, dans lequel il n'existait nulle déchirure.

Bientôt les protozonites se contractent, se ramassant sur la ligne ventrale de l'oeuf. Puis ils s'amincissent dans leur région médiane , tandis que leurs extrémités latérales s'épaississent, faisant saillie à la surface de Toeuf et se distinguant par leur éclatante blancheur. On reconnaît déjà dans ces renflements les premiers rudiments des appendices céphalothoraciques. En même temps de nouveaux protozonites se forment à la suite des six premiers, se détachant successivement à l'avant du capuchon caudal qui rétrograde vers la région dorsale de l'oeuf. Chacun de ces nouveaux protozonites s'épaissit à ses deux extrémités. Seulement ces renflements qu'on peut considérer comme des rudiments d'appendices abdominaux ne sont que transitoires. Ils ne tardent pas à s'effacer de plus en plus, tandis qu'au contraire les renflements correspondants des protozonites céphalothoraciques s'arrondissent en coupoles et s'allongent plus tard en véritables appendices.

En même temps que ces premiers protozonites abdominaux se forment, le capuchon céphalique s'étale et s'échancre au milieu de son bord antérieur, de manière à former les deux lobes procéphaliques qui sont ici relativement bien plus grands que chez les Pholques.

Les fig. 30, 31 et 32 (PL IV) représentent des oeufs arrivés à peu près au stade de développement que nous venons de décrire. La fig. 30 est un oeuf vu par la région dorsale, de manière à montrer les lobes procéphaliques fort larges et l'extrémité anale du rudiment embryonnaire. Les deux petites éminences, qu'on aperçoit sur le bord, sont les rudiments des protognathes. La fig. 32 montre la région abdominale. En haut de la figure, on voit le dernier

protozonite céphalothoracique (/?') avec les rudiments de la dernière paire de pattes ambulatoires, puis viennent deux protozonites abdominaux {a^ et a') déjà renflés sur les côtés, puis un troisième protozonite abdominal {a^) en voie de se séparer du capuchon anal, et enfin le capuchon anal lui-même (A). La fig. 31 représente Toeuf placé de manière à montrer de profil le rudiment embryonnaire. Dans cette position Foeuf n'offre plus un contour circulaire , et Ton reconnaît que le rudiment embryonnaire subit deux fl,exions anguleuses très marquées, l'une céphalothoracique, immédiatement en arrière du rudiment des deutognathes (jf^) et l'autre thoraco-abdominale, à l'origine des protozonites abdominaux (a* etc.).

Les fig. 34, 35, et 33 représentent un stade un peu plus avancé, alors que quatre protozonites abdominaux se sont successivement intercalés entre le céphalothorax et le capuchon anal. Dans la première l'embryon est vu de profil, dans la seconde il présente de face sa région ventrale, et dans la troisième, il est idéalement déroulé sur un plan.

Enfin les fig. 36 et 37 représentent l'embryon à l'époque où six protozonites abdominaux se sont formés en avant du capuchon anal. A ce moment le sillon ventral s'est formé, donnant ainsi naissance aux deux bourrelets ventraux. On voit qu'ici ce sillon pénétre en avant, entre les lobes céphaliques, bien au delà du niveau des protognathes. Dans la région thoracique le sillon s'élargit déjà plus qu'à ses deux extrémités pour permettre au vitellus de faire saillie. Il en résulte que les mamelons, rudiments des appendices céphalothoraciques , s'éloignent les uns des autres.

Nous remarquons ici quelques différences entre le développement de notre Clubione et celui des Pholcus, mais différences de peu

d'importance. D'abord, comme on le reconnaît dans la fig. 36, le rudiment embrjonnaire s'allonge beaucoup plus pendant la formation des protozonites abdominaux chez la Clubione que chez le PJtokm opilionides. Il en résulte qu'au moment où la totalité des protozonites abdominaux est formée, le bord postérieur du capuchon anal touche le bord antérieur des lobes céphaliques. C'est là ce qui n'arrive jamais chez les Pholcus. De plus chez notre Clubione, il ne se forme jamais de véritable postabdomen. Le capuchon anal en est le seul représentant. Chez les Pholques, au contraire, ce postabdomen était composé de trois anneaux bien distincts. Malgré cela le nombre des segments reste peut-être le même dans les deux cas. En effet chez les Pholques, nous trouvons cinq protozonites abdominaux, plus trois postabdominaux, c'est-àdire en somme huit zonites post-thoraciques. Chez les Clubiones, je compte six protozonites abdominaux, plus le capuchon postabdominal, c'est-à dire en somme sept zonites post-thoraciques, et je n'oserais pas affirmer que la formation du huitième ne m'ait pas échappé.

Dans tous les cas le reste de l'évolution reste le même chez les Clubiones que chez les Pholques. Chez elles aussi on observe ce singulier passage des globes vitellins à travers le sillon sternal du rudiment embryonnaire et le renversement de l'enroulement de l'embryon, qui en est la conséquence. Comme je donne des dessins de cette époque de la vie embryonnaire pour plusieurs autres espèces, j'ai pensé pouvoir les supprimer pour ce qui concerne les Clubiones.

B. Lycoses. C'est avant d'avoir eu la bonne fortune de m'adresser au Pholcm opilionides et aux Clubiones, que j'étudiai le développement

de la Lycosn agreticn et de la Lf/cosa campestris. Ces deux espèces

sont communs dans nos jardins, où elles courent rapidement en quête de leur proie sur le sol. La première enferme ses oeufs au nombre de plus de cent, dans un cocon spliérique blanc qu'elle porte suspendu à l'anus. On rencontre ces oeufs en abondance dans les mois de mai et de juin. La seconde espèce renferme ses oeufs dans un cocon d'un vert bleuâtre , de forme lenticulaire. Elle pond un peu plus tard que la précédente.

Dans ces deux espèces, les premiers stades de la vie embryonnaire m'avaient complètement échappé. Cependant je ne doute point qu'on ne les reconnaisse sans difficulté pour la lA/coaa campestrisy dont les oeufs sont relativement plus faciles à étudier que ceux de la Lycoaa agretica. D'ailleurs comparant maintenant les dessins que je fis jadis des embryons de ces Lycoses, je puis constater avec évidence que leur développement est semblable à celui des Clubiones et des Pliolques. En effet la seconde période du développement est tellement identique chez les uns et les autres, que l'identité de la première période est rendue par là plus que vraisemblable.

Je me permets donc de faire connaître ici quelques figures ayant rapport au développement des Lycoses. Toutes concernent la Lycoaa agretica. Je laisse de côté tous les stades imparfaitement observés qui séparent la première formation du. blastoderme (semblable à ce que nous avons vu chez les Pholques) de l'état représenté dans la fig. 38, PL V. On reconnaît sans peine que cet état correspond parfaitement à la fig. 15, PI. II, du^développement du Pholcua opUionides. C'est le moment où les bourrelets ventraux sont près d'acquérir leur maximum d'écartement. Le procranium présente ses deux lobes procéphaliques, l'épichile n'est pas encore formé. Les mandibules

et les maiilles sont encore écartées de la ligne médiane; chaque deutognathe est déjà muni de ce qu'on est convenu d'appeler son palpe.

La fig. 39 représente un embryon un peu plus avancé dans son développement, vu par la face ventrale. On reconnaît Técartement des bourrelets ventraux, c'est-à-dire la fente sternale, à travers laquelle le vitellus fait hernie. Le postabdomen est en voie de s'eifacer. Il suffit de comparer cette figure avec la figure 13 du Phohus opUimides pour reconnaître leur parallélisme à peu près complet. A cette époque, le coeur de la Lycose est déjà formé , car on reconnaît dans les appendices le canal axial, dans l'intérieur duquel le sang commence à circuler. La fig. 40 montre un embryon de profil à peu près dans le même stade de développement. Encore ici l'identité avec la fig. 14 du Pholcus est à peu près complète.

Les fig. 41, 42 et 43 représentent dans trois positions différentes : de dos , de ventre et de profil , un oeuf dans un stade un peu plus avancé. Le renversement de l'embryon est complet. Tandis que dans la fig. 38 il était encore enroulé sur le dos, offrant à l'extérieur sa surface ventrale convexe, il est ici replié sur le ventre devenu concave. Les protognathes s'approchent d'acquérir leur forme définitive, et le labium qu'on aperçoit dans la figure de profil (fig. 42) indique que le camérostome entier est bien constitué. La fig. 44 montre de plus qu'à cette époque la division de l'abdomen en zonites pénétre assez profondément pour apparaître jusque dans le sac vitellin, dont les globes fragmentés et serrés les uns contre les autres ont pris une forme polygonale. Le coeur se montre sur la ligne dorsale médiane (fig. 43 en k). Cette espèce de fractionnement du vitellus a déjà été signalée par Mr. Zaddach

dans les oeufs de la Phryganea grandis 1). H faut bien se garder de la confondre avec le phénomène bien connu de la segmentation de Toeuf. Sans parler de la circonstance que ces fragments vitellins se conservent dans cet état pendant le reste du développement, il est clair qu'ils se forment à une époque beaucoup trop tardive pour avoir aucune influence sur la formation des cellules embryonnaires.

Le vitellus occupe encore à ce moment toute la masse centrale, le noyau pour ainsi dire du thorax (fig. 44). Le vitellus non encore assimilé se trouve par suite divisé en deux parties, Tune thoracique, l'autre abdominale, séparées l'une de l'autre par un étranglement, correspondant à la stricture thoraco-abdominale. La masse vitelline thoracique subit des changements de forme remarquables, à partir de l'époque où les premières traces de segmentation des appendices locomoteurs et buccaux commencent à se montrer. La fig. 46 représente un embryon de Lycose vu par le dos dana l'intérieur de l'oeuf, à l'époque où la hanche est déjà formée et où l'articulation de l'exinguinal avec le fémur commence à se dessiner. La partie thoracique de la masse vitelline est divisée en deux moitiés symmétriques, suivant la ligne médiane. Entre ces deux moitiés on voit battre le prolongement aortique ou céphalothoracique du coeur. Chacun de ces amas vitellins thoraciques reste pour son compte en connexion avec le sac vitellin de l'abdomen. Son bord externe est largement trilobé par des échancrures bien marquées. Plus tard un quatrième lobe s'ajoute en avant; ces lobes se dirigent vers la base des pattes tout en s'amincissant considérablement.

1) Zaddach^ loc. cit., p. 63 — 66.

Dans les fig. 48 et 49 (PL VI) qui représentent la Lycose au moment où elle quitte l'enveloppe de l'oeuf, on reconnaît ces quatre processus de chacune des masses vitellines thoracique», et dans la figure 48, qui représenta l'animal par sa face ventrale, on voit que l'extrémité de ces processus pénétre jusque dans les articles coxaux des pieds ambulatoires. Cette disposition remarquable du vitellus non encore assimilé, montre suffisamment que le canal digestif ne se forme pas dans le sein de l'amas viteUin, mais que le reste du vitellus est compris en entier dans l'intérieur du canal alimentaire. En effet il n'est pas difficile de reconnaître dans les deux masses quadrilobées, que forme le vitellus thoracique, les deux moitiés de l'estomac circulaire des Aranéides avec leurs prolongements en coecum s'étendant jusqu'à la base des pattes. L'espace ovale (flg. 49), qui reste au centre, est l'intervalle médian de l'est^;niuc annulaire. En avant et au dessous de cet estomac on aperçoit un corps en forme de tonnelet, d'un blanchâtre transparent, qui imi Ut rudiment déjà bien reconnaissable de l'appareil de succion. Mr. ijcuckart 1) a vu aussi chez le Mehphagus ovinus la région médiane Ah canal alimentaire résulter de la formation d'un tube membraneux Umi autour des restes du vitellus, et Mr. Eathke décrit chez le iK^;rpîon, des phénomènes très analogues. Au moment oii elles antUent l'oeuf, les Lycoses (fig. 49) ont tous leurs appendices bien 4t0mfiùiué%. Les pieds ambulatoires ont chacun leurs sept articles, Ai$ui Texinguinal et le génual fort courts. Le palpe a ses cinq artkU^. Les protognathes (fig. 48) sont armés de leur onglet méfSnl^ et le labium se présente sous la forme d'une plaque à bord

ï, tj^mkBftf EntwickluDg der Pupîparen, p. 77.

arrondi, à Tavant du sternum. Les trachées pulmonaires {fig. 48) et les filières (ibid.) sont également bien formées chez la Lycose au moment où elle fait son entrée dans le monde.

De même que chez les Pholques, nous voyons chez les Lycoses, les yeux n'apparaître que fort tard. Les pieds et les palpes ont déjà une grande partie de leurs articulations, lorsque les sillons ophthalmiques, au nombre de six, formant deux groupes symmétriques de trois, se montrent comme précurseurs des yeux. Ces sillons ne tardent pas à se colorer par le dépôt d'un pigment sombre (fig. 45 , PL V en o). Plus tard le pigment, qui devient d'un noir rougêatre, se groupe dans les sillons ophthalmiques en masses distinctes qui font légèrement saillie à la surface de la tête. De chaque côté de la tête deux de ces amas de pigment plus petits que les autres appartiennent au sillon inférieur, un appartient au sillon médian, un au sillon supérieur. Les huit yeux de l'araignée se montrent donc dans l'origine sous la forme de simples amas pigmentaires. Toutefois à l'époque oii la Lycose quitte l'oeuf, on aperçoit déjà au sein de chacun de ces amas de pigment un corps réfringent, le cristallin, sur la formation duquel je n'ai rien pu constater de précis. Ces yeux offrent alors la disposition indiquée dans la figure 50 (PI. VII), disposition qui s'éloigne encore notablement de ceUe de l'adulte (v.fig. 51). Les quatre yeux de la rangée inférieure sont, au moment de la naissance , beaucoup plus petits que les autres. Us le restent d'ailleurs toute la vie durant. Ceux de la ligne médiane sont les plus gros. On reconnaît facilement, tout au moins pour les quatre gros yeux, que chaque globe oculaire est pyriforme, se terminant en une pointe qui regarde l'arrière. Sans doute cette pointe n'est que l'extrémité périphérique du nerf optique, dont je n'ai pu cepen-

dant suivre le cours jusqu'au centre nerveux. Mr. Van Beneden chez tAtax YpsUophora 1) et Mr. Zaddach chez les Phryganides 2) ont aussi vu apparaître les yeux d'abord sous la forme de simples amas de pigment, dans lesquels les milieux réfringents ne se montrèrent que plus tard.

C. EpéircB. J'ai étudié le développement de rEpeira diadema assez pour pouvoir m'assurer que cet Aranéide se développe exactement de la même manière que les précédents. C'est du reste ce qu'on peut conclure déjà avec la plus grande vraisemblance de plusieurs des figures de Herold. Je ne m'étendrai donc pas sur ce point. Je me contenterai de faire connaître quatre dessins ayant rapport aux derniers stades du développement d'oeufs trouvés isolés, mais que d'après la forme de l'embiyon au moment de l'éclosion et la disposition des yeux, je suppose appartenir à une Epéire d'espèce diflPérente. Ces dessins montrent que chez ces animaux l'estomac annulaire se forme exactement de la même manière que chez les Lycoses, ce qui ne peut être constaté d'une manière aussi positive

chez FBpeira diadema.

Les fig. 52 et 53 (PL VIII) représentent la jeune Epéire à l'époque oii les premiers indices d'articulation des appendices commencent à paraître. A ce moment la masse vitelline céphalothoracique est déjà partagée en deux moitiés symmétriques. Le bord interne de chacun de ces amas est curviligne , tournant sa concavité vers l'amas opposé. L'espace compris entre ces deux amas sera plus tard l'intervalle

1) Van Beneden, loc. cit., p. 16.

2) Zaddach, loc cit., p. 44.

médian de Festomac annulaire. Le bord externe présente deux échancrures profondes, qui le divisent en trois lobes dont le plus antérieur est lui-même faiblement bilobé à l'extrémité. A Tépoque de Téclosion, cette division du lobe antérieur en deux est devenue complète , si bien que chacun des amas , c'est à dire chacune des moitiés de Testomac annulaire se montre munie de quatre prolongements se dirigeant vers la base des quatre pieds locomoteurs (fig, 55, PL VIII). Chacune de ces moitiés est mise en communication avec sa partie postérieure par un petit cordon de masse vitelline avec le sac vitellin de l'abdomen, comme on le reconnaît dans la fig. 54, représentant l'Araignée par sa face inférieure au moment de sa sortie de l'oeuf. Le corps blanchâtre en forme de cône tronqué qui occupe la partie antérieure du céphalothorax (fig. 55) est l'appareil de succion. Le canal intestinal est donc entièrement formé à l'époque dont il s'agit, et la masse vitelline non encore assimilée que renferme l'embryon est contenue en entier dans l'estomac annulaire et dans l'intestin encore distendu au point de mériter le nom spécial de sac vitellin de l'abdomen.

Au moment de l'éclosion cette Epéire est relativement plus développée , plus vigoureuse que les espèces précédemment étudiées. En effet, non seulement les filières et les trachées respiratoires sont entièrement formées, et les huit yeux (fig. 55, PI. VIII) développés, non seulement les protognathes sont munis de leur onglet, les deutognathes et les pattes divisés en articles, mais encore les métatarses et les tarses sont couverts de quelques poils épars, et ces derniers sont armés de griffes. Le digital des palpes ou deutognathes est aussi velu et armé de sa griffe.

lE. REMARQUES HISTOGÉNIQUES,

J'ai exposé en détail dans le commencement de ce mémoire, la formation des cellules du blastoderme, qui par leur multiplication, par leur division, donnent naissance aux cellules embryonnaires. Celles-ci, bien que toutes identiques dans Torigine, n'en donnent pas moins plus tard naissance aux tissus les plus divers. Dans l'état actuel de la science, l'étude embryogénique qui laisserait complètement de côté l'histogénie, la genèse des tissus, serait fort incomplète. Ccst ce qui m'engage à dire quelques mots de la formation de de quelques-uns des tissus de l'araignée.

Nous avons vu le blastoderme se diviser en deux feuillets, dont le plus externe ou feuillet dermique présente une transparence plus grande que l'autre. Les cellules qui le composent sont par suite difficiles à apercevoir, mab apparaissent facilement à l'aide de quelques réactifs, tels que l'alcool, l'iode ou l'acide acétique. Cependant ces cellules se fondent graduellement les unes avec les autres , et dès le milieu de la vie embrj onnaire il n'est plus possible de distinguer les limites de chacune d'elles. Ce feuillet dermique se montre par suite comme une couche homogène, dans laquelle l'iode ou le carminate d'ammoniaque font découvrir un grand nombre de nucléus. La fig. 66, PI. VIII, représente à un fort grossissement ce feuillet dermique, vers la fin de la vie embryonnaire, chez la Zycosa agretka. Chaque nucléus de forme ovale a environ 0,0075 mm. de diamètre. Ça et là apparaissent quelques taches claires, ovales, correspondant sans doute à des nucléus arrachés par la manipulation à l'aide

de fines aiguilles. Dès ce moment ce feuillet dennique peut prendre le nom de couche chUinogène^ car il sécrète à la surface de l'araignée une couche de chitine délicate, mince et transparente, le premier indice du dermosquelette. Le lecteur sera du reste frappé de la complète similitude qui existe entre la structure de cette couche et celle que Mr. Baur 1) a récenmient décrite pour la couche chitinogène de Técrevisse, car là aussi Mr. Baur n'a trouvé que des nucléus disséminés dans une masse granuleuse homogène.

Pour ce qui concerne la couche du feuillet interne du blastoderme, je n'ai poursuivi que la formation d'un seul tissu à ses dépens, savoir le tissu musculaire. Les nucléus se multiplient aussi considérablement dans ce feuillet (fig. 61 et 62, PI. VIII) de la Lycoaa agretica^ et en lacérant le tissu avec des aiguilles, on peut reconnaître que ces nucléus, gros de 0,006 à 0,007 mm. appartiennent à des cellules fusif ormes (fig. 62, a,) rappelant tout à fait par leur apparence les éléments constitutifs de certaines tumeurs conjonctives du groupe des Sarcomes (tumeurs fibro-plastiques de Mr. Lebert). Ces cellules s'ordonnent en rangées longitudinales (fig. 62), se groupant en faisceaux qui deviennent de plus en plus denses , en même temps que les nucléus deviennent indistincts (fig. 63, PI. VIII). Bientôt il n'est plus possible de reconnaître dans ces faisceaux la moindre trace des nucléus, malgré l'emploi des réactifs les plus divers. Chaque faisceau se trouve alors formé d'une gerbe de fibres dont chacune mesure environ 0,0027 mm. en diamètre et paraît granuleuse à la surface

1) V. Baur, Ueber den Bau der Chîtinsehne am Magen des Flusskrebses. — Archiv far Anatomie und Physiologie, herausgegeben von Keîchert und du Bois Beymond, 1860.

(v. fig. 65, PL VIII). A un très fort grossissement et à Taide de réclairage oblique on découvre à la surface de chacune de ces fibres de fines stries longitudinales (fig. 64, PL VIII) qui sont rexpression ou bien de plis d'une espèce de sarcolemme, ou bien de fibrilles extrêmement fines dont seraient composées les fibres.

Je n'ai fait d'observations histogéniques sur aucun autre tissu du corps.

F* DE LA COMPAEAISON DES Z0NITE8 DES AEACH- NIDES AVEC CEUX DES AUTEES AETICULÉS.

La science est redevable aux beaux travaux d'Oken, de Savigny , de Eathke, de la démonstration de Thomologie sériale des zonites et de leurs appendices chez les arthropodes. Les deux premiers ont enseigné l'identité primordiale des pattes et des mâchoires. Mr. Eathke étendit cette identité aux antennes , et enfin Mr. Zaddach même aux yeux composés, dont il fait la paire d'appendices du zonite céphalique le plus antérieur 1). Ce dernier point est loin d'être généralement admis, il est même contesté de la manière la plus positive par Mr. Leuckart. Toutefois les yeux composés faisant défaut aux Arachnides, nous n'avons pas à nous inquiéter ici de cette question débattue.

Mais si l'homologie sériale des appendices des arthropodes n'est plus, abstraction faite des yeux, l'objet d'aucune contestation, l'ho-

1) Mr. Mîlne Edwards avait bien émis cette idée avant lui, toutefois seulement pour les Crustacés Podophthalmes.

mologie spéciale des appendices de tel arthropode avec ceux de tel autre est dans bien des cas fort loin d'être définitivement fixée. Le parallèle des appendices des Arachnides avec ceux des autres arthropodes en particulier a été fait de manières fort diverses. J'en donnerai pour exemple le tableau synoptique des quatre principaux parallèles qui ont été faits, en rapportant comme point de comparaison les appendices des Arachnides à ceux des insectes. Je ne considérerai dans le tableau qui suit que les zonites porteurs d'appendices chez les Arachnides.

DUGÊS 1) ET

, „ o, SIEBOLD 3). Hl'XLEY 4). ZENKER 5).

ZADDACH 2).

/ 1. protognathes = mandibules, antennes. antennes. antennes L

eô I 2. deutognatbes = maxilles I. maxilles I. mandibules, antennes II 6).

S I 3. pieds N°. 1 = maxilles IL maxilles II. maxilles I. mandibules.

S \ 4. pieds N°. 2 = pieds I. pieds I. maxilles II. mantilles I.

^ I 5. pieds N^ 3 = pieds II. pieds II. pieds I. maxilles II.

\ 6. pieds N®. IV = pieds III. pieds III. pieds II. pieds I.