INSECTES

Ces parallèles sont loin du reste d'être les seuls qui aient été

1) Recherches sur Tordre des Acariens en général et la famille des Trombidiens en particulier, par Ant. Dugès, Annales des se. natur, 2'** série, I, 1834, p. 7—9.

2) Zaddach, loc. cit., p. 90 et 107.

3) Siebold*s Handbuch der vergleichende Anatomie, p. 512 et 722.

4) Huxley, loc. cit., p. 227, 228 et 231.

5) Zenkers anatomisch systematische Untersuchungen ûber die Krebsthiere, Berlin 1854, p. 122 et 123.

6) Mr. Zaddach a montré que les insectes ont dans le fait deux paires d'antennes comme les crustacés. En efFet les antennes de la larve ne correspondent point à celles de Tinsecte parfait; les premières sont morphologiquement homologués aux antennes de la 2*** paire des crustacés décapodes, les secondes aux antennes de la !*'• paire. V. Zaddach, loc. cit., p. 13 — 14.

proposés. Ainsi Savigny 1) compare les Arachnides à des crabes dont on aurait retranché les antennes, les mandibules, les cinq paires de mâchoires et pieds-mâchoires, et enfin les pinces, c'est à dire la 1^" paire de pieds thoraciques. En un mot d'après Savigny, les Arachnides seraient des Crustacés ou des Insectes entièrement dépourvus de tête. — Latreille 2) qui, si je ne me trompe, est le premier qui ait identifié les protognathes des Arachnides avec les antennes postérieures des Crustacés, admettait que les mandibules manquent aux Arachnides et que les cinq paires d'appendices qui se trouvent en arrière des protognathes correspondent à la seconde mâchoire et aux trois pieds-mâchoires suivants des Crustacés. Enfin Audouin 3) professait une opinion semblable 4). On

1) Savigny, Mémoires sur les animaux sans vertèbres, Paris 1816, 2* mémoire. Théorie de la bouche des insectes apiropodes.

2} Latreille : Article boucke dans le Dictionnaire classique dliistoire naturelle. Paris 1822.

3) Audouin: Article Arachnide dans le Dictionnaire classique d'histoire naturelle. Paris 1822.

4) Je ne puis passer ici sous silence un mémoire de Mr. de Haan, consigné dans le Journal de M. M. Vrolik et Mulder (Bijdragen tôt de natuurkundige Wetensch.9 II, 1827, p. 34) et qui ne m'est malheureusement connu que par

une citation de Mr. van der Hoeven. Mr. de Haan exprime dans ce mémoire ï

Popinion que la première paire de pattes des Arachnides est identique aux parties j

latérales de la lèvre inférieure et à leur palpe chez les insectes. Le lecteur trouvera plus loin les raisons pour lesquelles je crois plutôt que cette l^'* paire de pattes doit être identifiée avec les maxilles antérieures, soit deutognatbes des insectes» mais je ne puis m'empêcher de faire remarquer ici que les recherches de Mr. 2iaddach sur le développement de la lèvre inférieure des insectes montreat que cette lèvre a une origine et un développement entièrement différent des autres appendices, et qu^elle ne peut par suite être considérée comme étant un homologue des pieds.

voit par ces exemples que la comparaison a été faite des manières les plus diverses. Dans le fait divers arguments peuvent être donnés en faveur de chacun de ces parallèles. Ainsi pour ce qui concerne les protognathes des Arachnides, la plupart des auteurs (Latreille, Audouin, Siebold, Owen, Brullé, Huxley, Zenker, Gegenbaur etc.) admettent que ce sont des antennes, parcequ'ils reçoivent leurs nerfs du ganglion céphalique ou susoesophagien 1). Mais Mr. Zaddach s'appuyant sur révolution des insectes, chez lesquels il a observé que le segment des antennes ne se forme relativement que fort tard, admet que ce segment ne se forme jamais chez les Arachnides. Les protognathes de ces animaux sont donc pour lui comparables aux mandibules (protognathes Milne Edwards) des Crustacés et des Insectes, seulement ils se sont portés en avant par suite du manque de la lèvre antérieure ou labre 2). L'argument tiré de la destribution des nerfs n'a pas grand poids pour lui, parcequ'il a constaté chez les insectes que le système nerveux se forme à une époque très avancée de la vie embryonnaire, c'est-à-dire depuis que le camérostome est entièrement formé 3). Cette objection a certainement une grande valeur, puisque Mr. Zaddach montre que les antennes des larves d'insectes, bien que recevant leurs nerfs du ganglion céphalique ou sus-oesophagien, n'en naissent pas moins primitivement en arrière de la bouche. Il semble donc que ces

1 } A ce point de vue il faudrait, comme Ta fait Mr. Zenker, considérer aussi les deutognathes comme des antennes, puisque Johannes Mûller a démontré (MeckeFs Archiv, 1828, p. 60) que les chelae du scorpion reçoivent aussi leurs nerfs de ce ganglion.

2) Zaddach , loc. cit , p. 90.

3) Zaddach, loc. cit., p. 47.

appendices devraient comme les mandibules et les mâchoires recevoir leurs nerfs du ganglion sous-oesophagien, soit maxillaire; mais cela n'a cependant point lieu, parcequ'à Fépoque oii se forme le système nerveux, les antennes ont déjà glissé en avant de la bouche.

Ces arguments de Mr. Zaddach sont certainement d'un très ^rand poids, et il est impossible aujourd'hui d'accorder une trop grande importance à l'origine des nerfs dans l'étude de l'homologie des appendices chez les articulés, puisqu'il paraît résulter des recherches de Mr. Zaddach que les ganglions fournissent de nerfs les organes qui se trouvent être leurs plus proches voisins à l'époque oii ils apparaissent eux-mêmes pour la première fois.

La question est donc en suspens, et il est évident que les éléments morphologiques nécessaires à sa solution ne peuvent être tirés que de l'embryogénie. Je crois que mes recherches sur révolution des Araignées me mettent aujourd'hui en mesure de donner cette solution, mais avant d'aborder la question de front il est nécessaire de rappeler quel doit être notre point de départ dans cet examen.

C'est à Mr. Zenker que nous devons d'avoir posé les bases qui permettent d'établir le parallélisme homologique entre les appendices de divers arthropodes. Cet observateur établit que les critères de l'homologie spéciale ne sont que de deux espèces, savoir le lieu et la particularité anatomique 1). D explique ce qu'il entend par là, en ajoutant que les appendices qui sont attachés à des parties correspondantes du corps sont homologues, et que ceux qui reçoisent leurs nerfs de ganglions homologues sont également homolo-

1) Zenker, loc. cit., p. 120.

gues. Je vais plus loin que Mr. Zenker et je pense qu'il n'y a qu'un seid critère de l'homologie spéciale, savoir le lieu c'est-à-dire la place jjrimordiaJe occupée par l'appendice. En effet les observations précitées de Mr. Zaddach, relatives aux antennes des larves d'insectes, sont décisives à cet égard et montrent qu'il est impossible de conserver les deux critères de Mr. Zenker à la fois, puisque la provenance des nerfs de ces antennes obligerait à considérer ces appendices comme pré-oraux, tandis qu'ils sont très décidément primordialement post-oraux. Or, les deux critères ne pouvant subsister simultanément sans risquer de se trouver en flagrante contradiction, il est clair que nous devons abandonner le moins important. La moindre importance est acquise sans contredit ici à la provenance des nerfs, puisque le système nerveux ne se forme que longtemps après l'apparition non seulement des* protozonites, mais encore des appendices eux-mêmes.

Les choses se trouvent donc simplifiées par l'admission de ce critère unique. Mais encore s'agit-il de savoir l'employer d'une manière utile, c'est-à-dire de déterminer dans les différents arthropodes des régions correspondantes, permettant d'établir l'homologie des appendices. C'est encore à Mr. Zenker que nous devons de nous avoir ouvert la voie sur ce terrain. Il a montré qu'il existe dans le corps des arthropodes trois points fixes qui peuvent servir de point de .repère: 1^ la région des yeux en avant de laquelle il n'y a jamais d'appendices; 2°. la bouche; 3°. l'anus qui appartient toujours au dernier segment abdominal ou postabdominal, en un mot au dernier segment du corps. Mr. Zenker désigne, sous le nom et antennes, tous les appendices placés entre les yeux et la bouche, mais conmie ce nom a aussi été donné à des appendices dont la

position est différente, je me contenterai de parler pour le moment d'appendices pré-oraua), par opposition aux appendices post-^raux.

Le nombre des zonites et partant celui des appendices est soumis à de grandes variations dans la série des arthropodes. De là une précaution à prendre dans l'étude des homologies. 11 faut en effet ou bien, comme Ta fait Mr. Zaddach, ne comparer entre eux que des arthropodes qui ont un nombre égal de segments entre deux points fixes, par exemple entre la bouche et Tanus, ou bien lorsqu'on compare entre eux des arthropodes qui ont un nombre inégal de zonites, par exemple entre la bouche et l'anus, n'établir la comparaison qu'entre la totalité dés segments, ou lorsqu'il existe un postabdomen (pour des raisons que nous exposerons plus loin) entre la bouche et le postabdomen chez l'individu dont les zonites sont le moins nombreux et un nombre égal de zonites immédiatement postoraux de l'individu dont les segments sont plus nombreux. La raison de cette règle est donnée par l'embryogénie. En effet le segment anal est homologue chez tous les arthropodes. C'est toujours le premier formé, comme capuchon caudal, marquant l'extrémité postérieure du rudiment embryonnaire. Quant aux zonites immédiatement postoraux, ils se forment successivement, le plus ancien étant le plus rapproché de la bouche. Même lorsque plusieurs zonites se forment simultanément, comme chez les Insectes et les Arachnides, dès que le nombre de ces zonites augmente, les nouveaux zonites naissent toujours en arrière de ceux qui étaient déjà formés. Aussi les arthropodes à nombre de segments très considérable représentent-ils sinon un degré supérieur de l'échelle, du moins une prolongation de la vie embryonnaire, savoir de la phase de production d'anneaux nouveaux. Nous savons même que cette

phase peut se prolonger au delà de la vie embryonnaire, puisque les myriapodes chilognathes, nés avec un petit nombre de zonites seulement, croissent pendant longtemps encore par Tintercalation de nouveaux segments immédiatement en avant du zonite anal, ainsi que les belles recherches de Mr. Newport nous Font enseigné, et qu'une intercalation analogue d'un ou de plusieurs segments a lieu après la naissance, il est vrai pas en avant du postabdomen, chez les isopodes (par ex. les Cymothia, les Anilocra d'après Mr. Milne Edwards) et quelques décapodes. Les zonites nouveaux apparaissant donc tous et toujours en avant du zonite anal, ou bien en avant du premier zonite postabdominal, lorsqu'il existe un postabdomen, il est clair qu'un nombre égal de zonites immédiatement postoraux, mais ne s'étendant pas jusqu'au postabdomen, peuvent être toujours comparés entre eux dans deux arthropodes.

Je ne connais que deux exceptions à cette loi de succession des zonites. La première est celle des myriapodes chilopodes, qui, à en juger par les observations de Mr. Gervaîs sur les scolopendres, grandiraient par l'intercalation de nouveaux segments, non pas seulement en avant du zonite préanal, mais entre chacun des six zonites dont se compose le corps de l'animal à son éclosion. Si ce mode de croissance venait à se confirmer, il rendrait la comparaison des zonites des chilopodes avec ceux des autres arthropodes, au point de vue de l'homologie des régions, complètement impossible. L'autre exception concerne le premier zonite postoral chez l'embryon des Phryganes et chez celui des Scorpions. Mr. Zaddach a en eflfet observé que ce zonite, qui bien que postoral sera plus tard porteur des antennes de la larve, n'apparaît chez les embryons de Phryganides que bien plus tard que les autres

zonites porteurs d'appendices. Cette exception, si elle était bien démontrée, serait une objection fondamentale à toute parallélisation des régions du corps chez les Arthropodes. Mais elle ne saurait avoir beaucoup de poids pour moi. Voici pourquoi. Chez les Insectes conmie chez les Arachnides, la première apparition des protozonites n'est que transitoirement très évidente, après quoi elle s'efiPace. Mr. Zaddach avoue lui-même n'avoir réussi (\^une seule fois à l'observer avant la formation des appendices 1). Or, à l'époque où les appendices se forment, le premier protozonite postoral étant fort étroit (on se souvient que chez les araignées les deux premiers protozonites postoraux sont aussi bien plus étroits que les suivants) il peut facilement se soustraire à l'observation 2). Ce n'est dans le fait que la tardive apparition des appendices de ce zonite, qui a été constatée par Mr. Zaddach, et non de ce zonite lui-même qui pouvait fort bien exister déjà depuis quelque temps. Il est vrai que des observations analogues à celles de Mr. Zaddach sont communiquées par Mr. Eathke , dans ses recherches sur l'embryogénie des scorpions. Ce savant insiste en efifet sur la circonstance que les protognathes ou forcipules, c'est-à-dire la première paire d'appendices postoraux, naissent bien plus tard que les deutognathes et en général que les autres appendices. E ne mentionne également à une époque antérieure à la formation des appendices que vingt-deux renflements disposés paire par paire, c'èst-à-dire onze protozonites placés en avant du postabdomen. Or, le premier de ces protozonites correspondant évidenmient aux lobes procéphali-

1) Zaddach, loc. cit., p. 73.

2) Mr. Zaddach lui même dît que chez les Phryganîdes le zonite antennaire n^atteînt jamais qu'un degré de développement rudimentaire et imparfait.

ques, il se trouve bien manquer un protozonite, savoir celui du protognathe, dans cette énumération. Mais ici encore je pense que comme chez les Araignées ce premier protozonite postoral est si mince et si rapproché du bord postérieur des lobes procéphaliques qu'il se confond avec eux et se soustrait par conséquent facilement aux regards en tant que zonite spécial.

Je ne pense donc pas que le premier zonite postoral, c'est-à-dire celui qui portera plus tard les antennes de la larve chez les Phryganes et les protognathes chez les Scorpions, naisse lui-même plus tard que les autres zonites céphalothoraciques. L'apparition tardive ne concerne sans doute que les appendices de ce zonite, et même il se pourrait que pour ces appendices aussi elle ne fut qu'apparente. En efifet j'ai montré chez les Aranées que les appendices buccaux, surtout le plus antérieur, sont dès le principe beaucoup plus petits que les rudiments d'appendices locomoteurs. Si les choses se passent de même, comme cela est très vraisemblable, chez les Phryganides et les Scorpions , il peut fort bien arriver , l'objet étant, chez les Phryganes du moins, de fort petite taille, que les rudiments des appendices du premier zonite échappent aux regards à cause de leur petitesse à une époque où les rudiments suivants jfrappent déjà l'attention de l'observateur.

D'après ce qui précède on voit que dans deux arthropodes diflPérents nous aurons à considérer le premier, second, troisième etc.... zonite postoral de l'un, comme l'homologue du premier, second, troisième.... etc. zonite postoral de l'autre. Quant à ce qui concerne les zonites préoraux nous comparerons aussi le plus voisin de la bouche de l'un avec le plus voisin de la bouche de l'autre,

le second de l'un avec le second de l'autre etc. Enfin le zonite

anal de Tun est toujours Thomologue du zonite anal de Tautre. Mais il est clair que dans toute tentative d'établir un parallèle homologique entre divers arthropodes, il faudra éviter de se laisser induire en erreur par la position souvent secondaire qu'occupe tel ou tel appendice. Il faudra toujours recourir à l'embryologie de l'animal pour reconnaître la position primaire de chaque appendice. H arrive en effet fréquemment que tel appendice, qui se trouve occuper une place évidemment préorale chez l'adulte, a été primitivement postoral chez l'embryon, comme nous avons vu que c'est le cas pour le protognathe des Araignées.

Ces prémisses posées, la comparaison des différents arthropodes entre eux devient beaucoup plus facile. J'ai montré dans cette étude que chez les arachnides tous les appendices sont primitivement postoraux, pas un seul n'est préoral. Cette assertion semble au premier abord en contradiction avec l'idée fort en vogue à laquelle est due le nom d! antennes pinces, si généralement donné aux protognathes des Aranéides. Toutefois il n'en est pas tout à fait ainsi, car on trouve chez certains arthropodes des appendices généralement désignés sous le nom d'antennes, dont la position primordiale est néanmoins décidément postorale. C'est le cas en effet pour la paire postérieure d'antennes chez tous les arthropodes qui possèdent deux paires de ces organes. C'est là du moins ce qui me semble ressortir avec évidence des belles planches de Mr. Eathke sur l'évolution des Décapodes , oîi je vois que la bouche est placée en avant du segment porteur de la paire postérieure d'antennea, et que c'est seulement dans la suite du développement que ces oi^anes se portent plus en avant. En outre, comme je l'ai déjà mentionné, Mr. Zaddach a fait voir que les antennes des larves d'in*

Bectes, différentes de celles des images (qui se forment pour la première fois dans la nymphe) appartiennent à un segment postoral et ne se portent en avant de la bouche que par suite d'une modification ultérieure.

Il est dès lors possible d'établir le parallèle suivant 1):

ABAIONÉSS (PHOLÇUS)