CHAPITRE I

L'indépendance de l’entonnoir et du tube néphridien chez la Néphélis et la Clepsine.

Chez la Néréide, comme nous l'avons montré dans le chapitre précédent, l’entonnoir de la néphridie n’a plus d'autre fonction que d'introduire dans le tube une certaine quantité de liquide servant à entrainer la sécrétion des cellules néphridiennes. La considération de ce stade permet de concevoir facilement que l'ouverture cœlomique du canal néphridien puisse se fermer, si l'écoulement de son produit liquide est assuré d'autre manière.

C'est par une modification de ce genre que, dans l’évolution des glandes rénales des Vertébrés, l’entonnoir néphrostomien des canalicules urinifères disparait devant la prédominance croissante du glomérule de Mazrieni.

Cette oblitération de l’orifice interne de la néphridie est un phénomène qui s'observe, avec des aspects variables, dans divers rameaux du phylum des Annélides ; quelques exemples en ont été déjà signalés, dont l'importance au point de vue de l'évolution de la néphridie n’a pas été suffisamment mise en lumière. Ainsi VEspovsky ! décrit la néphridie de Chœætogaster comme

1 Vesnovsky, System und Morphologie des Oligochæten, p. 126; Taf. V, Fig. 16 und 17.

un long tube, étroit et contourné, débutant au sein d'une masse glandulaire sphérique, close, formée de grosses cellules à contenu granuleux et brunâtre.

Fig. 3. — Chaetogaster diaphanus Gruith. — Néphridie, suspendue à la paroi du dissépiment ds par le tractus sp (suspensorium); débute par une glande globuleuse s+, où prend naissance une canalicule a; e, vésicule terminale contractile (d'après Vespovsky, Taf. V, fig. 16).

Goopricn à montré dernièrement que chez Nephthys, la néphridie est constituée par un tube simple, peu flexueux, naissant par 3-5 branches fermées en cæcums; à côté de ce conduit glandulaire s’observe un organe cilié étalé en éventail, dont l’auteur ne détermine pas la fonction ‘. Chez Glycera, le complexe néphridien comprend un grand entonnoir cilié poussant dans un « sac néphridien » les particules solides injectées dans le système circulatoire et capturées par ses amibosytes; à ce sac néphridien, mais sans communication ni avec lui ni avec le cœlome, est accolé un tube glandulaire (nephridium) extrayant du liquide cœlomique des substances solubles *. Enfin le groupe des Hirudinées fournit, comme nous allons le

4 E.-S. Goonnicn, On the Nephridia of the Polychaeta. Part. 1. (QUARTERLY JOURNAL 0F MICROSCOPICAL SCIENCE, 4897, vol. XL).

2 E.-S. Goopricu, On the Nephridia of the Polychaeta. Part IL. (QUATERLY JOURNAL 0F MICROSCOPICAL SCIENCE, 1898, vol. XLD).

montrer, un exemple remarquable de cette ocelusion du tube glandulaire, avec persistance de l’entonnoir cilié qui, en conservant un développement considérable, assume une fonction spéciale !.

La communication qui existerait chez les Hirudinées entre le canal néphridien et un appareil infundibuliforme initial a été, dans ces derniers temps, fortement discutée. Pour donner un aperçu complet des opinions émises dès l’origine sur ce sujet, il faudrait retracer le développement de nos connaissances sur le système excréleur des Hirudinées et résumer les travaux de LEYDIG, GEGENBAUR, WHITMAN, HorFMany, A. LanG, O. Scauzrze, VrspovsKkY, elc., où la question qui nous intéresse en ce moment n’est traitée que de façon fort peu concrète.

Plus récemment, la discussion s’est précisée ; A.-G. Bourne, R. Leuckarr, À. GRar, À. OKA, H. Bozsius ÿ ont apporté des arguments de faits: les premiers soutenant la continuité des entonnoirs et des tubes néphridiens; le dernier niant avec ténacité, dans une série de mémoires el de notes, tout rapport entre la portion glandulaire de la néphridie et les organes ciliés.

Dans son travail classique sur l’anatomie des Hirudinées #, A.-G. Bourne admettait à l’origine du canal néphridien, chez divers genres, un entonnoir communiquant avec lui. Il faut remarquer cependant que l’auteur ne représentait cette continuité — ailleurs que sur des schémas — que chez Pontobdella (fig. 53, pl. XXXD); d’autres dessins correspondant à Hirudo et Clepsine témoignent qu'il n’a pas cru devoir s'assurer objectivement d’un fait qui lui paraissait indéniable. Ajoutons immédiatement que Bourne, dans

1 Cosmovicr, dans son mémoire sur les glandes génitales et les organes segmentaires des Annélides Polychètes (Archives de zoologie expérimentale et générale, t. VIII, 1879-1880), signale certaines néphridies comme dépourvues de néphrostome : on rencontrerait de semblables organes chez Terebella, Ophelia, Pectinaria. Mais ce sont là des erreurs d’observation : d’autres naturalistes ont depuis décrit les entonnoirs qui avaient échappé à Cosmovicr. — De même pour Sternaspis : ses néphridies, qu’on décrivait généralement comme fermées du côté cæwlomique, possèdent un entonnoir initial [Goopric, Notes on the Anatomy of Sternaspis. (QUARTERLY JOURNAL or MicRoscoPicAL SciENCE, 4897, vol. XL).

2 A.-G. Bourxe, Contribulions to the Anatomy of the Hirudinea. (QUARTERLY JOURNAL 0F MICROSCOPICAL SCIENCE, 1884, vol. XXIV.)

une note plus récente !, abandonne son opinion sur la connexion permanente du système néphridial avec lentonnoir.

R. Leuckarr ? affirme que ce dernier organe doit être considéré anatomiquement et physiologiquement, au même titre que lentonnoir d’autres Annélides, comme l'appareil terminal de la néphridie : chez les Clepsines on verrait, dans des préparations favorables, le passage des canalicules de la région glandulaire à ceux de la cavité annexée à l'entonnoir. Chez Nephelis, sans avoir pu suivre la connexion d’une manière complète, il eroit pouvoir en aflirmer néanmoins l'existence en toute sécurité.

Ann. Grar, se conformant de son côté à lopinion régnante, admet la communication en question chez Nephelis, mais il confesse que l’état de ses préparations ne lui a pas permis de la distinguer 5.

Dans un mémoire fort bien fait, fournissant des données très précises sur l'anatomie des Clepsines 4, Asasmo OKA représente à deux reprises (fig. 47 et 57, taf. VI), la connexion entre la première cellule néphridienne et le réseau interstiliel de la capsule de lPentonnoir : chez Clepsine tesselata, cette communication s’effectuerait par un seul canalicule; chez Clepsine complanala, Un Canal principal et peut-être des rameaux accessoires s’ouvriraient dans la capsule (p. 135).

Un autre élève de R. Leuckanr, W. D. Mac-Kim, apporte à l'appui de la même opinion des observations faites sur Hirudo, où il prétend avoir rencontré deux fois, distinctement (fig. 20 et 23), une communication du même genre *. |

De son côté, H. Bozsius s'élève avec force contre les assertions des auteurs

1 A.-G. Bourxe, The Nephridia of the Leeches. (QuART. JOURNAL oF Microsc. sctENCE, 1893, vol. XXXIV.)

2 KR. LeucxarT, Ueber den Infundibulapparat der Hirudineen. (BERICHTE ÜBER DIE VERHANDL. D. K. SAcus. GESELLSCuArFT DER Wiss. 1893, Bd IV.)

Die Parasilen des Menschen, 1894, 2% Auf.

3 An. GRar, Beiträge zur Kenniniss der Exkretionsorgane von Nephelis vulgaris. (JENAiscHE ZEITSCHRIFT FÜR NarurwissenscHArT, 1893, Bd XXVIIT, p. 173.)

# AsaJiRO OKa, Beiträge zur Anatomie der Clepsine. (ZEXTSCHRIFT FÜR WISSENSCHAFTLICHE ZooLociE, 1894, Bd LVIIL.)

5 W.-D. Mac Kim, Ueber den nephridialen Trichterapparat von Hirudo. (ZerTScuRiFT FÜR WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE, 1895, Bd EIX.)

précédents, qu'il trouve étayées par des preuves insuffisantes, et soutient que cellules néphridiennes el organes ciliés sont, chez les Herpobdellides et les Glossiphonides, deux formations entièrement indépendantes !.

Nous nous rangeons à son avis : nous avons, à l’exemple de Borsius, étudié la série des coupes correspondant à un organe cilié de Nephelis, et constaté à toute évidence que les cellules néphridiennes les plus proches ne se mellent aucunement en rapport, soit avec l’ampoule qui le loge, soit avec les piliers conjonctifs qui le supportent et à travers lun desquels, d’après LeuckaRT ?, s’élablirait la communication entre la néphridie et l’entonnoir. Nous avons considéré de la sorte, attentivement et complètement, cinq organes ciliés, chaque fois avec le même résultat négatif, Nos coupes en série, de à x d'épaisseur, étaient pratiquées transversalement dans des exemplaires fixés en entier dans la liqueur de Hermann et colorés sur plaques à la safranine, selon la méthode ordinaire; elles ne présentaient ni interruption, ni plissement, ni déchirure.

Il convient d’ailleurs de rappeler que des quatorze paires de néphridies que possède Nephelis, les trois premières ne sont pas accompagnées d’entonnoir; elles sont constituées par conséquent par des tubes glandulaires fonctionnant indépendamment d’un organe cilié initial.

De même chez les Clepsines, où la structure des organes est moins favorable à une facile constatation du fait, nous ne sommes point parvenus, malgré de patientes recherches, à trouver de trace de communication entre la dilatation supportant l’entonnoir et les ramifications du canal néphridien : toujours, sur les coupes, l'enveloppe conjonctive de la vésicule [cavité annexe de Bocsius] s’interpose ininterrompue entre le contenu de celle-ci et la cellule néphridienne la plus voisine (fig. 28). Toutefois, celle-ci s’accolant de très près à cette enveloppe, on peut obtenir, sur des coupes

4 Bozsius, Les organes ciliés des Hirudinées. (La CezLuLe, 1891, t. VIL.) — Anatomie des organes ciliés des Hirudinées du genre des Glossiphonides. (ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SCIENTI- FIQUE DE BRUXELLES, 1894). — Les «défenseurs de la continuité actuelle des néphridies et des « entonnoirs » dans les Hirudinées. (Ibenm, 1895, t. XIX.) — L'union des cellules néphridiales des Glossiphonides et l'indépendance du prétendu ‘entonnoir des Herpobdellides. ({pem, 1897, t. XXI.)

2 Leuckarr, Die Parasiten des Menschen…, 1894, Bd [, p. 715.

qui l’entament obliquement, une superposition optique des lacunes de la vésicule et de fins canalicules de la cellule glandulaire, superposition qui peut en imposer par une communication réelle; mais c’est là un aspect qu'un examen attentif de coupes minces démontre être une illusion. C'est à cette cause d'erreur, et vraisemblablement aussi à des déchirures de coupes, qu'il faut attribuer les aspects, si démonstratifs en apparence, que représentent les figures 47 et 57 du mémoire d'OKka.

Ajoutons enfin, comme preuve positive, que lors des injections cœælomiques, même copieuses, de solutions colorées (indigo-carmin, carminate d'ammoniaque), aucune trace de liquide ne passe dans le canal néphridien, comme on devrait l’observer si la lumière de celui-ci était en communication plus ou moins directe avec le cœlome.

Nous considérons done comme définitivement démontrée chez Nephelis et Clepsine l'indépendance de l'organe cilié ou entonnoir et du tube glandulaire néphridien ; c’est là un fait important au point de vue de la physiologie comparée de l’excrétion chez les Annélides. Ce qui nous préoccupera, dans les pages suivantes, sera la recherche des modifications éventuelles qui accompagnent cette disjonetion secondaire,