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Déséquilibré et mort le lendemain.

Voici donc une première série d'expériences qui rappelle absolument les résultats obtenus par Ricnarp, P. Bonnie et Cuarvoz. J'ai pris soin de faire sur différentes espèces de Poissons les mêmes expériences que ces auteurs, pour montrer que le résultat ne tient pas à l’espèce employée. |

Passons maintenant à la seconde série :

Le mode opératoire est bien le même que précédemment, sauf que j'opère Le Poisson en maintenant tête et branchies sous l’eau.

9e série d'expériences :

9. Tanche. Extirpation du nerf sous l’eau. Durée : 3 minutes.

On rend la liberté à l’animal : il se met à nager aussi librement qu'avant l'opération. Rien de particulier dans son compor: tement. On ne constate de déséquilibre à aucun moment.

10. Carpe. J'enlève toutes les écailles de la ligne latérale sur les deux côtés du corps. Durée : 4 minutes. Après l'opération : nage normale : la carpe continue de vivre, sans aucune gêne dans sa locomotion.

11. Sargue. Extirpation des deux nerfs latéraux sous l'eau. Durée : 2 minutes.

Aucun déséquilibre.

12. Truite. Cautérisation de la ligne latérale sur un côté du Corps.

La tête du Poisson est maintenue sous l’eau. Après l’ opération la Truite continue de nager très normalement.

13. Truite. Anesthésie de la ligne latérale des deux côtés du corps, en laissant la tête sous l’eau. Durée : 4 minutes (L’ anesthésique employé est l'éther). Pas de déséquilibre. La Truite nage très normalement (Je constate, après ces anesthésiques, les phénomènes de décoloration bee par CHARvOz, mais je n'insiste pas sur ce fait, qui n'entre pas dans le cadre de mon travail).

14. Pagelle. Extirpation des deux nerfs latéraux. L'opération est assez longue (5 minutes). Le poisson, très vif, se débat et je le manipule plus brutalement que les précédents. La Pagelle relachée présente des phénomènes de déséquilibre très nets pendant quelques instants, puis se remet à nager normalement.

15, Gardon. Section des deux nerfs latéraux et cautérisation

de la ligne latérale sur un côté seulement. Durée : 3 minutes.

Aucun trouble dans le comportement : l'animal nage comme avant l'opération.

En résumé, dans la première série d'expérience, nous avons : 8 Poissons chez lesquels j'ai détruit la ligne latérale par différents procédés. Huit fois, des phénomènes de déséquilibre se sont produits.

5 Poissons meurent des suites de l'opération.

Dans la deuxième série d'expériences :

7 Poissons opérés. Pas de phénomènes de déséquilibre. Tous survivent.

Ces deux séries d'expériences montrent bien que le déséquilibre du Poisson ne provient pas de l'opération faite sur son système latéral : section, extirpation, cautérisation ou anesthésie. IL proviént tout simplement du fait que le Poisson a été mis hors de l'eau pendant un temps plus ou moins long et qu'il a subi un commencement d’asphyxie.

Une expérience de contrôle, d’ailleurs très simple, supprime toute discussion. J’extrais un Poisson de l'eau, je le place sur une table pendant 1, 2, 3, 4 minutes, sans lui faire subir aucune opération : le résultat est identique à celui qui a été obtenu dans la première série d'expériences : il y a déséquilibre et la durée de ce déséquilibre est bien fonction de la durée du séjour dans l'air.

On remarquera, en effet, que dans la première série de mes expériences, la Truite n° 4 qui a été opérée pendant quatre

minutes parait plus atteinte que celle qui porte le n° 3 et dont l'opération a duré seulement 2 minutes.

La première meurt, tandis que la deuxième, après un moment de déséquilibre continue de vivre.

Telle est l’une des raisons, et sans doute la raison principale, pour laquelle les expériences faites sur la ligne latérale ont provoqué des interprétations erronnées, Le Poisson est extrait de l’eau, installé sur une table pour l'opération; puis remis dans l'aquarium : on constate invariablement les mêmes résultats, perte d'équilibre, absence de contrôle des mouvements, bref, une série de phénomènes qui n’ont, en réalité, absolument rien à voir avec l'opération pratiquée, mais simplement avec le mode opératoire.

(5 TN ©: bAUL RODÉ Ta)

Si l’on ne veut introduire aucun facteur autre que le choc opératoire, il est done indispensable de procéder comme je ai fait dans la deuxième série d' RPAERCES

Je conclus que la ligne latérale n'a pas pour fonction l'équilibration du Poisson. Son rôle doit être cherché dans une autre direction. :

Ces considérations nous conduisent à la recherche du stimulus de la ligne latérale. ? à

B. — Recherche du stimulus de'la ligne latérale.

‘La recherche du stimulus des organes de la ligne latérale n’a vraiment été entreprise que depuis peu d’années, et je laisse de côté les essais, de peu d'importance du reste, qui ont été faits avant P4aRkER.

Dans une série de mémoires, en 1902, ou 1917, Parker recherche à quelles excitations répondent les organes latéraux du Poisson. Il pose la question suivante :

« Quel est le stimulus normal des organes de la ligne laté-

-rale ? ».

L'auteur fait ses expériences sur un certain nombre d' espèces de Poissons, mais plus particulièrement sur Fundulus heteroclites. Il compare les résultats obtenus sur des Poissons normaux et sur des Poissons opérés. L'opération consiste à placer des Poissons dans de l’eau contenant un peu d’éther, afin d'obtenir une anesthésie. Puis, par une incision et une ouverture

dans les GE ‘du crâne, le Ve et Le VII: nerf sont coupés. Les Poissons, normaux et opérés, sont alors placés dans un aquarium et soumis à différents excitants.

Après avoir écarté, par diverses expériences, l’action de la lumière, la chaleur, la salinité, la nourriture, l’oxygénation, l'acide carbonique, la pression, les courants, les vibrations de . fréquence élevée, l’auteur conclut, en se servant d'un appareil producteur de vibrations, que les organes latéraux des Poissons sont sensibles aux vibrations de faible fréquence ; et Parker indique le chiffre de 6 par seconde qui lui semble Le plus près de la réalité.

Nous nous éloignons sensiblement de ce Hire Si nous nous reportons aux travaux de Mannixc, (46) sur le même sujet.

one cet auteur, la ligne latérale est une annexe de l'oreille. Se basant sur les travaux de BiceLow (1904) qui avait démontré |

= qu'un Poisson doré, le Carassius auratus pouvait percevoir des

sons, Maine en due une démonstration plus complète. Il be dans l'eau d'un aquarium un récepteur téléphonique àuquel il transmet des vibrations à l'aide d’un moteur électrique. Les Poissons, immobiles à l'état ordinaire, manifestent la per- -ception des ns par ‘des mouvements variés, très difficiles à interpréter correctement dit MANNING.

Ce résultat obtenu, l’auteur opère alors sur des Poissons dont il enlève l’utricule et les canaux semi-cireulairés. Les animaux présentent des troubles de l’équilibration. On peut cependant constater, paraît-il, qu’ils répondent aux sons élevés et bas, mais pas aux sons intermédiaires. ete

Après destruction de la lagena et des saccules, les aus ne répondent plus aux sons élevés, 1376 à 2752 vibrations par: seconde, mais ils perçoivent les sons intermédiaires et les sons bas.

Si l’on détruit tous les organes de Équre, les Poissons perçoivent encore par la peau et les organes de la ligne latérale les sons bas seulement, jusqu’à 344 vibrations.

Masine conclut que l'utricule sert à la perception des sons moyens et au-dessous. La lagéna et le saccule sont sensibles aux sons élevés et la ligne latérale aux sons bas. |

Cette différence d'opinions montre à quel point, les résultats dés expériences sur la fonction de la ligne latérale sont délicats à mettre en évidence et à interpréter.

En dépit des précautions prises par les. deux auteurs que nous venons de voir, quelques critiques s’imposent :

PARKER (58) a procédédle la façon suivante :

« Les Poissons, dit-il, étaient éthérisés par un séjour de « quelques minutes dans de l’eau de mer contenant un peu « d’éther et le cinquième et le septième nerf étaient alors « coupés par une incision faite immédiatement en arrière de la «tête : les quelques organes de la ligne latérale situés entre « ces deux incisions, extirpés.

« Chez le Dog fish et le Skat l'opération était smhlable, sauf « que le V° et le VII° nerf étaient coupés plus facilement de

« l'intérieur (plafond) de la bouche que de l'extérieur ». BULL. BIOL,, fasc. 4, 1929. . ; ù

Cette technique permet évidemment de supprimer l'innervation des organes sensoriels de la ligne latérale, mais il ne - faut pas oublier, comme je lai montré dans la partie anatomique, que ces nerfs ne sont pas exclusivement destinés à l’ inner= vation des organes du système latéral de la tête; et c est, sans doute, priver le Poisson d’un réseau nerveux important que détruire deux nerfs dont quelques filets seulement vont se ramifier dans les organes sensoriels. : :

Les résultats sont faussés du fait qu’on introduit un sc nouveau : la section du Ve et du VIe nerf suffit à produire des perturbations qui n’ont rien à voir avec l'innervation des organes latéraux.

D'autre part, le chiffre de 6 vibrations par seconde semble un pet arbitraire ; il est bien difficile de penser qu’un organe soit sensible à un nombre de vibrations fixe. On comprendrait plus facilement qu'il perçoive les vibrations entre deux limites et, à ce point de vue, l’éxpérience de MaxxiG ee plus conforme à la logique des faits.

Cependant dans les expériences de Mann6, il est un point délicat qui peut faire douter de la juste interprétation des résultats obtenus. Mani va jusqu’à détruire entièrement l'organe auditif, même les canaux semi-circulaires et, cette opération effectuée, l'organe auditif étant mis absolument hors d'usage, l’auteur observe l’action des vibrations sur la ligne latérale. C’est peut-être un peu risqué, et il avoue lui-même, du reste, que les résultats sont difficiles à interpréter.

J'ai effectué quelques expériences sur plusieurs espèces de Poissons pour voir le résultat — au point de vue comportement — de la destruction de l'organe auditif : elle est concluante, en ce sens que j'ai toujours abouti à un déséquilibre, dès que j’ai touché les canaux semi-circulaires, et tous les phénomènes observés à partir de ce moment sont sujets à caution. L'importance du délabrement ne peut être négligée.

Telles sont les raisons pour lesquelles les expériences de Parxer et Manxine ne me semblent pas apporter de résultats suffisamment sûrs.

Il me reste maintenant à exposer les essais que j'ai effectués. Je crois ävoir opéré avec une technique assez précise pour donner à mes expériences le maximum de garanties.

k l'aide d'un appareil, que je vais d' abord décrire, jai cherché quelle était l'influence des vibrations sur les organes sensoriels de . ligne latérale.

C. — Influence des vibrations sur les organes de la ligne latérale. L'appareil employé.

L'appareil qui m'a servi pour expérimenter sur la ligne latérale des Poissons m'a été obligeamment prété par M. le Professeur Laricque et mis au point par MM. Laucier et Caau-

« CHARD que je remercie vivement. L'appareil consiste en une

lame vibrante dont les vibrations, entretenues électriquemént, sont transmises à la surface de l’eau suivant des fréquences variables.

Il se compose (fig. 22) : |

D'un électro-aimant (e) alimenté par un groupe d'accumulateurs (A). Cet électro-aimant, auquel est adjoint un conden-

’sateur {c), attire une lame vibrante (L) dont l'extrémité fixe est

serrée entre les deux mâchoires d’un étau (E). Les déplacements de la lame sont réglés et limités par un régulateur (R) qui joue en même temps le rôle d’interrupteuf de courant et permet à la lame de reprendre périodiquement sa position d’ SATRReE quand le courant ne passe plus. ”

Cet interrupteur communique les intervalles entre les passages du courant à un stylet (s) qui les enregistre sur un cylindre (c). Ce cylindre reçoit en. même temps les unités de temps données par un chronographe (ch). Une simple lecture fournit ainsi le nombre de vibrations par secondes. Ce chronographe est alimenté par un accumulateur (A).

On fait varier le nombre de vibrations de la lame en fixant sur cette lame des masses de poids différents (m).

A l'extrémité libre de la lame se trouve un stylet (p) dont la

pointe touche légèrement la surface de l’eau d’un aquarium (g)

et transmet les vibrations.

Cet appareil était réglé de façon à produire un nombre de vibrations allant de 3 à 60 par seconde. Il fonctionnait sans bruit appréciable ; un interrupteur à main permettait de fermer et d'ouvrir le courant, l'observateur restant caché à la vue des Poissons contenus dans l'aquarium. L'observateur doit demeu-

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NERO immobile : : cette précaution est de toute itipôrtance, Le : moindre mouvement pouvant provoquer dès réactions.

J'ai repris les expériences de Panrer (58-61) en me servant de l appareil indiqué ci-dessus, et j'ai surtout cherché à voir :

1° Si les vibrations de faible fréquence avaient une action À sur les organes de la ligne latérale ;

2° Si le résultat est 1e même quelle que soit la forme des “organes ;

es: il ÿ a un résultat lorsque les Don. transmises à l’eau entrent ou non en interférence avec d’autres facteurs.

Les Poissons utilisés dans cette étude sont :

Des Épinoches qui possèdent des terminaisons sensorielles libres à la surface de la peau.

Des Carpes, Gardons, Tanches, Truites, toutes ces espèces ayant le corps recouvert d’écailles et les terminaisons sensorielles contenues dans le canal qui passe à à travers les écailles.

__ Pour étudier les différences de réaction entre les Poissons normaux et ceux qui étaient privés des organes de la ligne latérale, j'ai employé les deux procédés décrits plus haut :

Extraction de la branche nerveuse de la ligne latérale et cautérisation des terminaisons nerveuses.

Ces opérations sont faites en prenant les précautions néces- Saires pour qu'aucun facteur incident vienne fausser les résultats.

Pendant que l'appareil fonctionne, pour transmettre les vibrations à l’eau de l'aquarium, il faut prendre quelques précautions : éviter tout bruit extérieur et rester immobile, le moindre mouvement pouvant déclencher des réactions de la part des animaux. De plus j'ai remarqué que le résultat est nettement

lié au nombre des Poissons mis en ÉHpÉDence ; ce nombre ne doit pas dépasser deux à trois.

D. — Résultat des expériences.

1) De nombreuses Épinoches ayant leur ligne latérale intacte . sont réparties uniformément dans |’ aquarium.

Je ferme le courant en faisant varier la fréquence des vibrations. Pour cela je fais des essais successifs, mais à des intervalles assez grands. (La Héaene à est 4, puis 6, 10, 30,