II. — ANATOMIE

Au point de vue purement morphologique, ce qu’on appelle

la ligne latérale du Poisson n’est qu'une rangée longitudinale

d’écailles différenciées qui occupe, sur le flanc de l’animal, une position médiane, depuis l’opercule jusqu’à la nageoire caudale. La présence à peu près constante de cette ligne a permis

aux systématiciens d’en faire un caractère utilisé dans la classification des Poissons :, le nombre d’écailles de la ligne latérale

paraît, en effet, suffisamment constant.

Bien que cette rangée d’écailles ne soit qu’une partie d'un appareil très complexe, le nom de « latéral » s'applique à l’en-

semble et désigne plusieurs organes dont les rapports anatomiques et le rôle ne sont pas encore définitivement établis.

Cet appareil comprend :

1° Une série de canaux qui parcourent le corps et la tête du

Poisson, sur laquelle ils sont souvent peu visibles extérieure-

ment, mais où ils forment, cependant, un réseau compliqué. 2 Des organes sensoriels disposés le plus souvent à l’intérieur des canaux.

3° Une distribution de nerfs aux organes, qui coïncide ainsi avec la distribution des canaux.

Une étude anatomique comparée de la question, pour être complète, devrait sans doute passer en revue et décrire tous les groupées de Poissons, en mentionnant les différences ou Les rapports qui existent entre. leurs lignes latérales. Mais ce serait une énumération fastidieuse. Je me bornerai à choisir le plus grand nombre possible d'exemples, ce qui me permettra d’exposer d’une façon suffisante, je l'espère, les faits sur lesquels seront établies mes conclusions.

Un très grand nombre d'auteurs (la bibliographie de la question nous l'a montré) ont étudié la ligne latérale au point de vue anatomique. On a dit que cette étude anatomique n’était plus à faire. Et cependant il subsiste encore assez de contradictions sur un certain nombre de points, pour que cette étude

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anérite d'être reprise. Notamment, la question des relations . nerveuses entre le système nerveux central et la. ligne latérale n'est pas encore résolue.

On s’est du reste peut-être ie trop borné, ainsi que je l'ai mdiqué au début de ce travail, à ne regarder que le côté strictement anatomique. La question de la ligne latérale dépasse de beaucoup ce cadre; aussi ce n’est pas une simple description de formes que je ferai ici; je réunirai Les résultats obtenus dans cette première partie à ceux que me fourniront ensuite l’embryologie et l’histologie.

- Ce chapitre, consacré à l'anatomie, comprendra, deux parties : |

Dans la première, après avoir rappelé la distribution des nerfs craniens des Poissons, j’examinerai l'anatomie de l’apparcil latéral chez la Truite et les dispositions que peut présenter la ligne latérale chez les différentes espèces de Poissons.

‘Dans la deuxième partie, j'insisterai sur trois points particulei £ |

1° Les relations de la moelle épinière et de la ligne latérale ;

2° La disposition des canaux latéraux chez Entelurus æquorus;

3 Les organes latéraux (dimensions chez l’alevin et chez

l'adulte).

A. — Les nerfs craniens du Poisson.

L'ancienne classification des nerfs craniens d’après leur place respective et leur échelonnement sur l'axe nerveux date de Vico »’Azyr (1777) et de Sommeninc (1788).

Elle a été remplacée, depuis quelques années, par un groupement plus rationnel, en ce sens qu’il tient compte principalement des relations qui existent entre ces nerfs à l’intérieur de l'encéphale, des rapports qu'il peut y avoir entre eux et de leurs fonctions.

On les groupe ainsi :

1° Nerfs olfactifs (I) :

Ils ne sont plus considérés comme des nerfs, mais comme des prolongements du cerveau dans la partie antérieure de la tête.

2 Nerfs optiques (I) : Fpe

Ce ne sont pas, eux non plus, de véritables nerfs, mais des

prolongements de la substance blanche CH des hémisphè-. res cérébraux.

3° Nerfs moteurs spéciaux aux muscles de Post: Oculo-moteur commun (Ill).

Pathétique (IV).

Oculo-moteur externe (VI). :

4 Nerfs dorsaux mixtes :

Trijumeau (V).

Acoustico-facial (VIE et VIIT).

Glosso-pharyngien (IX).

Vago-spinal (X et XI).

Reste le Grand hypoglosse qui n’est pas Considéré comme

nerf cranien ; ses racines ventrales proviennent de la moelle

épinière ; il n’est que la réunion de quelques nerfs spinaux

englobés dans le crâne.

Les nerfs intéressant l'appareil latéral sont les quatre cra-

niens proprement dits : Trijumeau, Acoustico-facial, , Glosso-

pharyngien, Vago-spinal. Tous les quatre envoient des ramifi- -cations au système de la ligne latérale. -

Cet appareil sensoriel possède, en effet, la caractéristique d'être innervé par un complexe de nerfs et nous verrons ce qu’on peut déduire de cette disposition.

Voyons d’abord le développement de ces nerfs que je résume en m'inspirant de Hovezacque (39, page fo et de MURS (86, page 295). É

Au point de vue embryologique, Bazrour, le premier, à montré que Les nerfs mixtes procèdent d’une crête ganglionnaire et on à décrit, par la suite, plusieurs étapes dans leur développement.

1'* étape. — La crête ganglionnaire se divise en quatre tron-.

çons, l’antérieur étant le plus important, le postérieur le plus petit. Ces quatre tronçons forment les ébauches du Trijumeau, de l’Acoustico-facial, du Glosso-pharyngien et du Vago-spinal. Chaque tronçon se sépare du tube nerveux, diminue de volume, les cellules les plus internes pénètrent dans le mésenchyme voisin.

Le Vago-spinal est le plus lent à se déve eee sa partie moyenne envoie en arrière des prolongements vers les arcs les plus postérieurs.

Pet

2 étape. - — C’est celle de la pe des ganglions et des nerfs définitifs. Ici les faits sont incomplètement connus. On sait cependant que la crête ganglionnaire ne forme pas, à elle seule, les ganglions des nerfs craniens : ce sont des zones épaissies, à structure différenciée, de l’ectoderme céphalique, les placodes, qui contribuent à former ces ganglions. Il existe un ganglion pour chacun des quatre nerfs.

Voyons maintenant la distribution de chacun de ces nerfs définitivement constitués (fig. 1).

Fig. 4. — Principaux nerfs craniens des Poissons (schématique). D'après Vialleton, Eléments de a it des Vertébrés (1911). Fig. 202, . p. 359.

ev, évent ; mand, rameau onu eue du Ve; max, rameau maxillaire du Ve; m, moelle; oph pr, rameau ophtalmique profond de V; ph, rameau pharyngien de chaque nerf branchial ; pot, rameau post-trématique ; pt, rameau prétrématique ; plc, plexus cervico-brachial ; r pal VIT, rameau palatin du VII; r pal IX, rameau palatin du IX ; sp, nerfs spinaux ; po, nerfs Spino-occipitaux; V à X, Paires craniennes correspondantes ; 1 à 4. fentes branchiales vraies,

Trijumeau. — Le Trijumeau se divise en deux rameaux :

Ophtalmique ;

Maxillo-mandibulaire.

1° Ophtalmique. — Se divise en :

a) ophtalmique superficiel qui innerve la peau au-dessus et “en avant de l'orbite ;

b) ophtalmique profond qui se ramifie dans la conjonctive et la peau du museau.

. Ces ramifications sont cutanées et somatiques sensitives, 2° Maxillo-mandibulaire. — Comprend :

10e ADS PAUL RODÉ

| - . a) maxillaire. Peau de la face ventrale du museau. Sensible: FRS b) mandibulaire. Se ramifie en : : Re a un rameau sensible qui innerve la peau de la mâchoire inférieure ; :

et un rameau moteur, qui.va aux muscles masticateurs.

Les Facial. — Nous avons vu qu’on à l'habitude de réunir acoustique et facial sous le nom d’acoustico-facial, ces deux nerfs ayant pour origine la même crête ganglionnaire. Mais lorsqu’ on les considère au point de vue anatomique, on les sépare. Cependant cette distinction semble, encore aujourd’ hui assez controversée. « ;

Au point de vue de la ramification de ces deux nerfs agial et acoustique) aux organes de la ligne latérale, il semble bien pourtant qu'ils se partagent l'innervation d’une grande partie. des organes sensoriels de la tête; mais, étant donnée la complexité du système nerveux latéral, c'est là un point de détail qui ne peut servir d’argument en faveur de telle ou telle théorie.

Voyons d’abord le facial :

C’est un nerf mixte viscéral sensitif et viscéral moteur qui se subdivise en :

1° Rameau palatin : suit la voûte buccale et. donne une ramification ophtalmique.

2 Corde du tympan : destiné à la muqueuse du plancher de la bouche et à la langue.

3° Seulement, chez certains Poissons : nerf latéral accessoire ou nerf de Weber qui se rendrait, dit Viarueron (86, page 360), aux bourgeons du goût placés sur la face ventrale du corps.

Acoustique. — Appelé encore Acoustico latéral. Comprend :

1° Nerf acoustique proprement dit qui se distribue à l'oreille interne du Poisson.

2° Nerf latéral qui se subdivise en plusieurs rameaux :

a) rameau ophtalmique superficiel qui s’unit généralement au rameau ophtalmiqüe profond du Trijumeau et innerve les organes de la ligne latérale situés au-dessus de l'orbite ;

b) rameau buccal. Se confond avec le rameau maxillaire du Trijumeau et innerve les organes latéraux placés au-dessus de l'orbite :

Fe 0) branche mandibulaire externe qui se distribue aux organes iéous de la région; «

d) branche latérale qui se confond avec le latéral du Vague.

Glosso-pharyngien. — C’est le nerf du premier arc brinelial. Chez la plupart des Téléostéens, il s'anastomose à son origine

: avec le Vague. Beaucoup d'auteurs réunissent ces deux nerfs

Ke Q4 Per 86, page 362).

à Vago-spinal. — À son origine existe un gros renflement gan- - glionnaire d'où partent deux nerfs :

Rameau branchio-intestinal :

Rameau latéral.

Ce rameau latéral, nous l'avons vu, est oi avec ne rameau latéral de l’acoustique. On pense même qu'il fait partie de la 7e paire.

= Fa BB: Te système sensoriel latéral de la tête.

Voilà donc le résumé de la distribution des nerfs craniens. Constatons tout d’abord que les ramifications qui vont innerver les organes sensoriels de la tête proviennent de plusieurs nerfs : l’origine de ces ramifications est très complexe et assez confuse.

Les auteurs qui ont étudié spécialement cétte question ne savent pas d’une façon certaine à quels nerfs les attribuer. Il n'existe pas, pour ces ramifications, d'individualité propre. On peut dire que le système latéral emprunte ses nerfs à toutes les branches du système nerveux central.

C’est la raison pour laquelle, au point de vue expérimental, il est impossible d'isoler les boutons sensoriels du système laté-

ral de la tête du reste du système nerveux. L'absence d'un nerf particulier ne peut en aucun cas autoriser la destruction de tous les nerfs du crâne, sous prétexte qu'ils concourent tous à l’innervation des organes latéraux. Ce n'est pas là, d’ailleurs, leur fonction principale — l'expérience le prouve — et nous reviendrons sur ce sujet, lorsque nous examinerons le côté expérimenal du problème de la ligne latérale. {

: Avant de passer à l'étude de la ligne latérale du corps, au

sujet de laquelle j’apporterai des faits personnels, je vais indi- BULL. BIOL., fasc. 1, 1929. Ù 2

18 PAUL RODH.

quer rapidement la distribution nerveuse des canaux latéraux de la tête.

Ces canaux sont des cavités tubulaires creusées dans les os du crâne. Leur réseau, particulièrement compliqué, a été étudié avec beaucoup de détails par de nombreux auteurs, mais on a surtout chérché à décrire les trajets et les différences de trajet qui existent entre les différentes espèces de Poissons. Or, ces différences de trajet sont vraiment pe eue LA e forment À des particularités anatomiques négligeables.

4ob-- A:

Fig. 2. — Canaux latéraux de la tête chez Amia Calva, d'après Allis (Ray Lankester, À Treatise on Zoology. Fig. 196, p. 222).

1, Principal canal du tronc et canal supraorbital ; 2, Postorbital ; 3, Suborbital ; 4, Hyomandibulaire.

b, branche buccale du nerf facial ; g, branche dorsale du glossopharyngien ; h, branche hyomandibulaire du facial; n, ligne latérale du tronc; /v, branche de la ligne latérale du vague ; md, canal mandibulaire ; oc, canal | occipital ou supratemporal ; », bourgeons sensoriels du tronc; po, canal postorbital ; ps, bourgeons sensoriels de la tête, sob, canal suborbital ; soc, canal Ne sof, branche ophtalmique supérieure du facial ; t, canal temporal.

Le travail le plus intéressant au sujet des canaux latéraux de la tête est celui d’Azus (1) sur Amia calva. J’emprunte le schéma qu'il donne pour indiquer brièvement les différents canaux et leur innervation.

. Si on considère un côté de La tête, en partant de d Ppérenie pour aller vers le museau, on trouve d'abord un canal qui, en arrière, donne le canal latéral du corps. Dans la tête, il se subdivise ainsi : |

I fournit une première branche qui passe sur le crâne et va

rejoindre le canal symétrique de l’autre côté de la tête (fig. 2).

C’est la branche occipitale (OC). Æ

- Après cette première bifurcation, le canal porte le nom dé temporal ({) et se divise en trois branches :

, 1° Un canal mandibulaire (md) qui parcourt toute la mâchoire inférieure.

2° Un canal qui contourne l'orbite et dont Le trajet a été divisé en deux segments :

Canal postorbital (po).

Canal suborbital (sob).

3 Un canal supraorbital (soc).

A ces différents canaux correspond une distribution nerveuse et je vais indiquer comment les nerfs, dont nous avons vu l’énumération plus haut, se ramifient dans les canaux.

Le canal occipital (co) recoit une branche du latéral de la Xe paire (/v).

Le canal temporal (£) est innervé par une branche du Glossopharyngien (g) (Nous avons vu que ses éléments nerveux pouvaient être réunis à ceux du Vague).

Le canal mandibulaire (md) reçoit la branche les mandibulaire du Trijumeau (4).

= Le postorbital (po), le suborbital (s0b) sont innervés par la branche buccale du rameau palatin du Facial (b).

Le supraorbital (soc) est innervé par la branche ophtalmique supérieure du rameau palatin du Facial (so/).

Toutes ces branches nerveuses suivent le trajet des canaux latéraux et leur envoient des ramifications très fines qui vont se distribuer aux organes sensoriels contenus à leur intérieur.