ORGANES GÉNITAUX

a). Organes génitaux mâles. — La série des organes génitaux mâles se compose : 1° de dix-huit testicules sphériques (neuf de chaque côté de la ligne médio-vcntrale); 2° des épididymes; 3° d’une bourse â fond glanduleux dans laquelle est contenu l’organe copulateur.

Le premier testicule, compté d’avant en arrière, est séparé du point qu’occupe l’orifice mâle par dix anneaux; il correspond en conséquence â l’intervalle qui sépare le cinquante-troisième anneau du cinquante-quatrième en les comptant d’arrière en avant à partir de la paire postérieure d’orifices latéraux. Or, derrière ce premier testicule on en compte huit séparés l’un de l’autre par une série de cinq anneaux. Le dernier correspond en conséquence â l’intervalle qui sépare le quatorzième anneau du treizième , la paire postérieure d’orifices latéraux étant prise pour point de départ. Il y a

(0 Ueber das Nervensystem des Blutegels, in Zeitschrift f. Wiss. Zool., von Siebcldt und Kolliker, Band I, p. 1 64, 1 849.

donc derrière la dernière paire de testicules, trois paires d'orifices excréteurs.

Ces neuf testicules sont disposés en une série longitudinale de chaque côté de l’axe nerveux, et sont tous attachés par une espèce de hile, à un canal commun (canal déférent) qui court à leur côté externe entre eux et les appareils excréteurs, passe en dehors de l’appareil génital femelle et aboutit à un épididyme qui se trouve en série avec les testicules; ce corps est surtout facile à étudier dans l’Aulaslome ; il a pour base un canal plusieurs fois replié sur lui-même, et en y regardant avec quelque attention, il est facile de voir que ce canal se continue directement avec le canal déférent par son extrémité postérieure. Son extrémité antérieure vient s’ouvrir par l’intermédiaire d’un petit canal à parois très musculaires vers la partie inférieure d’une poche qui occupe le fond de l’organe copulateur mâle, et que je considère comme une vésicule séminale, ou du moins comme un appareil éjacula— leur; toutes ces parties sont plus apparentes et plus développées dans l’Aulastome (1) que dans la Sangsue médicinale, mais dans les deux genres elles sont construites sur le même plan.

L’organe copulateur mâle a été parfaitement décrit par Braridt et par M. Moquin-Tandon ; il se compose : 1° d’une bourse museulaireà parois très glanduleuses, et se prolongeant en un fourreau recourbé qui vient aboutir au pore copulateur mâle. La bourse loge la vésicule séminale; le fourreau, la verge filiforme qui la termine.

Je ne puis m’empêcher de considérer les glandes qui recouvrent la bourse musculaire comme représentant la prostate ; quant â la bourse elle-même, ainsi que le fourreau qui la termine, elle sollicite par ses contractions l’émission de la verge.

b). Organes génitaux femelles. — L’organe femelle a, au premier abord, l’apparence d’un sac ovoïde auquel seraient appendus deux petits corps globuleux ; ces petits corps, que les meilleurs anatomistes considèrent avec raison comme des ovaires, sont en

[i ) G. Brandt, loc. cit., t. II, tab. XXIX, A, fig. 58. b.; Moquin-Tandon, Monograph ., 2e édit., pl. XI, fig. 4, p.

ï*. «KtlIOlÆT.

série avec les testicules dont ils occupent la place, immédiatement en arrière de l’épididyme; ces deux ovaires (1) ont chacun un petit conduit excréteur et les deux conduits s’abouchent, à leur tour, en un canal commun assez llexueux qu’enveloppe, en arrière de la bourse eopulatrice proprement dite, une loge membraneuse très distincte; quant à la bourse, elle se recourbe un peu en avant, et s’ouvre ainsi que nous l’avons indiqué par un orifice situé cinq anneaux en arrière de l’orifice des organes copulateurs males.

Nul anatomiste, jusqu’ici, n’a contesté la signification de l’appareil femelle considéré comme organe copulateur, et il n’était venu jusqu’à présent à l'idée de personne de refuser aux corps globuleux qui lui sont annexés la qualité de glandes ovariennes. M. Williams cependant, dans un travail fort étendu sur les organes reproducteurs des Annélides, les passe sous silence, et considère les organes

(1) La forme globuleuse de l’ovaire dépend d’une bourse fibreuse qui enveloppe ses parties essentielles. Si l’onouvre cette enveloppe avec précaution, il s’en échappe un petit cordon, ou plutôt un canalicule plusieurs fois replié sur luimême. A l’une de ses extrémités, ce petit canal se termine en un cul-de-sac légèrement dilaté ; l’autre extrémité se continue avec la membrane qui tapisse intérieurement les canaux efférents, et aboutit au canal excréteur commun. Les parois du cæcum ovarien sont épaisses et paraissent formées exclusivement de grandes cellules. C’est au milieu de ces cellules que se développent les œufs; ils sont fort petits, mais laissent néanmoins apercevoir d’une manière distincte, la vésicule et le nucléole germinateur. La paroi interne des conduits efférents est également formée de cellules ; une membrane fibreuse, très résistante, qui est en continuité avec l’enveloppe de l’ovaire, la revêt entièrement; cette membrane est recouverte à son tour par une sorte de velouté constitué par une multitude de cellules glanduleuses à parois transparentes, qui se terminent chacune par un long conduit excréteur. Je n’ai pu constater, avec une précision suffisante, le mode de terminaison de ces conduits , mais il me semble probable qu’ils traversent l’enveloppe fibreuse et se déversent à l’intérieur des canaux efférents. Le canal commun qui termine les deux canaux efférents, a lui-même une enveloppe très glanduleuse, mais les vésicules sont presque immédiatement appliquées à sa paroi fibreuse externe. Quant à la bourse eopulatrice, elle est très musculaire et les fibres contractiles forment autour d’elle des ceintures annulaires très apparentes. Outre ces fibres musculaires, on distingue encore sur ses parois, des réseaux sanguins très compliqués et très riches.

que nous allons décrire sous le nom d’organes excréteurs, comme constituant les véritables ovaires (1).

Nous discuterons dans un instant cette opinion de M. Williams, mais nous affirmerons avant tout que les corps globuleux annexés à l’organe copulateur femelle sont des ovaires, puisqu’on y trouve des œufs en voie de formation et parfaitement caractérisés.

Des organes sécréteurs. Segmentai organs , Will. Crises el vésicules pulmonaires,

Dugès; ./Dises el vésicules mucipares , Brandt. Moquin-Tandon, 2e édit, de

Quatrefages.

Les organes dont nous allons parler maintenant ont été considérés comme des appareils aquifères, comme des appareils trachéens ou pulmonaires, comme des glandes sécrétant de la mucosité. Il appartenait à M. Williams de proposer encore à leur sujet une autre hypothèse.

Pour M. Williams, ces appareils sont, chez tous les animaux de la classe des Annélides, de véritables ovaires. Avant de discuter celte opinion pour ainsi dire hétérodoxe et pour le moins bizarre, je demande la permission de donner ici de ces organes une description précise, et dont j’ose affirmer l’exactitude, l’ayant vérifiée par des procédés variés el par des observations mille fois répétées.

Les appareils dont il s’agit ici, sont de chaque côté du corps au nombre de dix-sept; ils sont constitués chacun : 1° par une partie tubuleuse, à parois épaisses et évidemment glandulaires; 2° par une vésicule située derrière le tube, et s’ouvrant à la face ventrale de l’animal par l’intermédiaire de l’un des orifices excréteurs dont nous avons plus haut indiqué les rapports.

Le tube glandulaire, comme l’ont déjà remarqué touslesobservateurs, est courbé en une anse très étroite ; les branches très atténuées de cette anse se terminent en s’anastomosant. L’ensemble du tube, si on le déroulait, aurait donc un développement circulaire; mais il est étendu en fronde et, dans cet état, recourbé à angle droit ; l’une des extrémités de la fronde est presque ver-

(I) Williams, Researches on the structure and homologg of the reproductive organs of the Amelids , in Philosophical Trans. London, 4 858, pari. 4.

P. <»R ITIOLET.

ticale; l’autre extrémité se porte horizontalement en avant, et se termine, en s’enroulant sur elle-même, en une sorte de bouton ; la première extrémité, beaucoup plus épaisse, est plus ou moins dilatée suivant les régions.

Les deux branches de l’anse ont même structure; l’antérieure toutefois se distingue de la postérieure, en tant qu’elle fournit, au bas de la partie verticale, un canal qui passe au côté externe de la branche postérieure, la croise, et vient se déverser à la partie supérieure d’une vésicule sphérique ou ovoïde, quêtons les auteurs modernes ont bien connue.

Au-devant de la série des testicules, la partie supérieure des anses est en général très dilatée, et leur extrémité inférieure, recourbée en avant, se termine au bouton qu’elle forme en s’enroulant. Mais, à partir du premier testicule, les choses changent; au bouton s’ajoute un petit cæcum qui naît de l’extrémité enroulée de l’anse, et se porte en dedans, vers la ligne médiane. Ceux qui proviennent des organes situés en regard des testicules se terminent sur leur face supérieure. Les deux organes situés en arrière du dernier testicule présentent également cette appendice cæcalc dirigée de la même manière, et se terminent pareillement. Ce rapport avec les testicules est fort intéressant, parce qu’il reproduit d’une manière très significative les relations que certains organes analogues ont avec les testicules dans les Annélides oligochètes.

Toutefois, dans les Lombrics, ce rapport est immédiat, et les tubes jouent évidemment le rôle de canaux déférents. En serait-il de même dans les Sangsues? A priori, la chose n’est pas probable, puisque nous avons déjà reconnu, avec tous les anatomistes, un canal déférent aboutissant directement à l’organe copulateur. La question cependant méritait d’être sérieusement discutée.

En [tiquant avec adresse la partie la plus épaisse des anses, avec un tube capillaire chargé de mercure, on parvient aisément à injecter leur canal intérieur. Cette injection permet de constater un premier fait ; le mercure passe librement du canal de l’anse dans la vésicule par le petit conduit horizontal qui les unit. Ce canal n’est donc point un vaisseau sanguin, comme l’avait cru Dugès : c’est le canal excréteur de l’anse.

système Vasculaire des sangsues.

En chassant avec précaution le mercure dans la partie recourbée de l’anse, on parvient quelquefois à injecter son extrémité enroulée. Cela arrive rarement, parce que les canaux intérieurs de celte partie sont extrêmement étroits. Mais quand on y a réussi, on peut conduire le mercure encore plus loin, et cela jusqu’à l’extrémité de l’appendice, à la partie supérieure du testicule.

Si donc cette appendice communiquait avec le testicule, le mercure arriverait dans l’intérieur de celui-ci. Or, il n’en est rien ; le mercure s’arrête au fond d’un cæcum absolument aveugle. Il y a juxtaposition, mais non communication des deux organes.

Cette seule remarque permettrait de conclure que les anses glandulaires n’ont aucun rapport nécessaire avec les organes génitaux mâles ; delà, sans doute, les variations qu’on observe dans les conditions et dans le mode de ces relations quand, en effet, elles existent. C’est ainsi que, dans les Lombrics terrestres et les Enchytrœus , les anses, consacrées aux fondions génitales, communiquent directement avec le testicule, d’après les observations de Héring (1). Elles s’ouvrent, au contraire, par leur prolongement interne à l’intérieur du corps, par un pavillon cilié et semblable à une trompe de Fallope, Mans le Tubifeæ rivulorum et le Cliœtogaster diaphanus, suivant les belles observations de M. d’Udekem (5). On doit à M. Williams la connaissance de beaucoup de faits analogues ; enfin M. Claparède a constaté le même mode de terminaison dans son genre Pachydrilus (3).

Les segmentai organs, pour emprunter l’expression deM. Williams, ne peuvent être considérés comme appartenant en propre aux organes générateurs mâles, alors même qu’ils contractent avec eux les relations les plus intimes ; on sent qu’il ne s’agit point ici d’un rapport essentiel et nécessaire, mais d’une sorte d’emprunt fait à des organes typiquement indépendants. L’occlusion

(1) Ewald Hering, zur Analomie und Physiologie der Générations organe des Regen t vurms, in Zeitsch, für wiss. Zoologie , t. VIII, 1856, p. 400.

(2) J. d’Udekem, Histoire naturelle du Tnbifex rivulorum , Mém. de l'Acad. de Belgique, t. XXVI, 1855.

(3) Claparède, Recherches analom. sur les Annélides, etc., in Mémoires de la Société de physique et d'histoire naturelle de Genève, 1801.

P. GRVIIOLCT.

de l’appendice eæcalc, dans les Sangsues, montre assez évidemment que les anses peuvent acquérir un grand développement, indépendamment de toute connexion avec les organes sécréteurs de la semence.

Les fonctions propres de ces organes ont donné lieu aux plus singulières illusions. Les vésicules sont des trachées ou des spi— racules pour Schacht et pour Bibiena; Thomas, Dugès et Audouin les considèrent comme des poumons. Pour Dugès, l’anse glandulaire est une sorte de cœur. 11 ne serait pas absolument contraire aux probabilités de les considérer comme des canaux aquifères , mais on s’explique difficilement comment on a pu en faire des organes de respiration aérienne.

Cependant ces hypothèses, si hasardées qu’elles soient en effet, sont timides à l’excès, si on les compare à celle qu’a récemment proposée et défendue M. Williams.

Pour cet auteur, les anses glandulaires sont les ovaires normaux. Les œufs se développent et se perfectionnent dans leurs branches. Chaque segment complet du corps a ainsi son organe génital femelle, son ovaire. M. Williams appuie celte vue sur une anatomie de ces petits systèmes organiques, tout à fait nouvelle et pour le moins fort surprenante.

Pour tous les auteurs qui l’avaient précédé, les vésicules s’ouvraient à l’extérieur du corps, et non les anses. M. Williams change tout cela : les anses s’ouvrent à l’extérieur du corps par leur extrémité recourbée. La vésicule, au contraire, n’a aucun rapport avec les pores abdominaux, mais elle communique avec la cavité du corps. Ces propositions sont à tel point contraires à tout ce qu’on avait admis, que je ne puis m’empêcher de m’v arrêter un instant.

Suivant M. Williams, l’extrémité recourbée des anses se comporte de la manière suivante : la branche antérieure se termine par une extrémité annulaire ; l’extrémité de la branche postérieure traverse cet anneau et vient s’ouvrir à l’extérieur du corps. M . Williams admet avec les anatomistes les [tins récents, le canal qui unit la branche antérieure de l’anse à la vésicule, mais cette vésicule n’a pas, suivant lui, de conduit ou d’orifice excréteur; elle

communique avec la cavité viscérale par une ouverture oblongue située un peu en arrière sur ses lianes.

Cette anatomie établirait un rapport complet entre les organes segmentaux des Sangsues et ceux d’un grand nombre de Lombricines; toutefois, le rôle des tubes excréteurs munis de pavillons ciliés s’explique aisément dans ces dernières ; ils servent parfois de conduits déférents. Or, il n’en est pasde même dans la Sangsue, qui a un appareil copulaleur mâle parfaitement distinct et très différent des organes qui nous occupent ici. Les efforts que fait M. Williams pour établir leur identité ne la font point apparaître. Le petit sac ovarien et l’épididyme n’appartiennent point dans la Sangsue à la série des organes segmentaux, mais à celle des poches testiculaires. Or, ces deux séries sont complètement distinctes l’une de l’autre.

Ce n’est pas tout, en y regardant de plus près, il est facile de se convaincre que la description de M. Williams est sur tous les points inexacte. L’ouverture qu’il admet sur les côtés de la vésicule n’existe pas; il est évident qu’il a été induit en erreur par quelque déchirure. C’est à tort qu’il conteste la communication de l’intérieur de ces vésicules avec les paires d’orifices excréteurs que nous avons décrits sur la surface ventrale de l’animal. Cette communication est certaine et admise à juste titre par tous les anatomistes. Enfin, la manière dont il conçoit la constitution du boulon qui termine la partie inférieure et recourbée des anses est absolument imaginaire. La branche antérieure n’y perfore point l’extrémité de la branche postérieure, pour s’ouvrir à la superficie du corps. Si M. Williams avait pris la peine de critiquer ses hypothèses par des injections bien conduites, il les aurait lui-même rejetées ; ajoutons qu’il ne fait aucune mention des appendices cæcales des organes situés en regard de la série testiculaire.

M. Williams est-il plus heureux dans la détermination des faits microscopiques? Suivant lui, les parois des organes segmentaux sont presque absolument dépourvues de vaisseaux, sinon vers l’extrémité recourbée de l’anse, et nous verrons dans un instant combien celle assertion est erronée ; enfin, il voit des œufs naître

i*. CIIMIIOLEl.

dans l’extrémité aveugle de la branche antérieure, il les suit dans toute la longueur du tube jusqu’à son extrémité opposée, celle où il admet une ouverture, et les fait chemin faisant se perfectionner et grandir; or, il est évident pour nous qu’il a pris pour des œufs les éléments glandulaires des parois des anses ; tout justifie en un mol les savantes critiques de M. Edouard Claparède.

Nous revenons donc tout naturellement à l’ancienne opinion de M. de Blainville, deM. BrandtetdeM. Moquin-Tandon : les organes segmentaux sont des organes sécréteurs, assimilables peut-être à des reins, ainsi que je l’avais supposé dans le mémoire que j’adressai, en 1850, à l’Académie des sciences, et comme M. d’Udekem le soupçonne dans ses beaux mémoires. C’est là leur fonction essentielle, mais ils peuvent, dans certains cas, se plier à quelque rôle accessoire et contingent. Il est certain, par exemple, que leur homologie avec les tubes excréteurs de la semence, dans un grand nombre d’Annélides, est réelle, comme l’ont fort bien établi les recherches de M. Williams, de M. Gegenbaur et de M. Claparède. Or, de même que ces organes peuvent dans certains cas venir en aide aux fonctions génitales, ils peuvent, dans d’autre cas, jouer un rôle très important, bien qu’accessoire, dans l’accomplissement de certains actes très différents.

Il y a bientôt vingt-cinq ans, alors que j’étais élève externe dans le service de M. Lisfranc, à la Pitié, j’avais eu une occasion naturelle de faire sur ce point des observations nombreuses. M. Lisfranc attachait une grande importance à la distribution des Sangsues sur certains points déterminés, et il exigeait que les élèves en surveillassent l’application. J’étais dans cet âge où la foi dans la parole du maître n’est pas encore ébranlée; je suivais donc ses prescriptions avec une assiduité religieuse, et, pendant mes longues attentes, je fus bientôt frappé d’un phénomène qui se reproduisait toujours.

Lorsque les Sangsues étaient attachées à la peau et avaient déjà absorbé une certaine quantité de sang, je voyais sourdre sur les flancs de l’animal un fluide hyalin qui s’épanchait sur ses côtés et l’entourait fort exactement d’une zone liquide. La quantité de fluide augmentait à mesure que la Sangsue se remplissait de sang.

Il s’écoulait par un courant continu, de petits orifices qui donnent issue aux vésicules des anses mucipares.

Quelle était l’origine de ce fluide? le sang de l’animal? Mais évidemment il excédait en quantité la masse entière du sang contenu dans ses vaisseaux. Il provenait évidemment d’une autre source, c’est-à-dire du sang étranger, introduit par la succion dans le tube digestif.

Ainsi, au moment même où le sang est sucé, la Sangsue en sépare les parties les plus liquides, elle le concentre, pour accumuler en plus grande quantité ses éléments nutritifs. Or, les agents par excellence de celte concentration sont les vésicules et les anses mucipares; elles viennent donc d’une manière accessoire en aide aux fonctions digestives.

Ce rapport est-il le seul? En aucune façon. Elles peuvent aider encore aux fonctions respiratoires en humectant la peau et par conséquent favoriser les excursions que fait un animal essentiellement aquatique dans un milieu aérien , et la faculté que les Sangsues, les Hœmopis, les Aulastomes et les Trochètes ont d’errer sur la terre, est évidemment proportionnelle au développement et à l’activité de ces appareils excréteurs.

Ainsi, dans la Sangsue médicinale, ils sont très grands et très vasculaires, or cet animal abandonne spontanément les eaux en plein jour. Ils sont beaucoup moins développés dans l’Aulastome qu’on ne voit guère errer sur la terre pendant le jour, mais seulement à l’aurore ou au crépuscule. Je m’en suis assuré bien souvent en cherchant pendant l’été de grands individus de cette espèce sur les bords d’un bras de la Seine. Pendant tout le temps que le rivage recevait les rayons directs du soleil, aucun Aulastome n’abandonnait sa retraite; mais à peine l’astre s’était-il caché sous les coteaux voisins, qu’on voyait les Aulastomes sortir en foule et attaquer les vers, les Lymnées et lesPlanorbes, qui abondaient sur la vase. Au bout de quelques minutes, la plupart avaient saisi leur proie. La Trochète, qui partage les mœurs de l’Aulastome, a comme elle, bien qu’à un moindre degré, la faculté d’humecter sa peau. Ces animaux peuvent séjourner dans l’air sans inconvénient, pendant un temps proportionnel à la quantité de liquide

P. GltATEOLET.

intérieur dont ils peuvent disposer; après quoi ils doivent nécessairement rentrer dans leur milieu normal, sous peine de mourir exsangues et arides. C’est ce que tout le monde a pu observer sur les Sangsues qui échappent des vases où elles étaient prisonnières et s’égarent dans les appartements; au bout de quelques heures, on les retrouve mourantes, racornies et presque desséchées.

Les Hirudinées, qui n’ont point la faculté d’arroser leur peau, n’abandonnent jamais les eaux où elles vivent; telles sont les Nephelis (Erpobdelles) et les Clepsines ou Glossiphonies , qu’on peut conserver indéfiniment dans des vases ouverts. Les organes mucipares manquent ou peu s’en faut dans ces deux genres, et il en est de même chez les Branchellions , suivant les observations de M. Moquin-Tandon (1) et de M. Franz Leydig (2), confirmées par celles de M. de Quatrefages (3). Suivant delle Chiajc, ces organes manquent également dans les Albiones ( Pontobdella ), et M. Moquin-Tandon partage cette manière de voir. M. de Quatrefages ne décide rien là-dessus ; n’ayant trouvé aucune relation appréciable entre certaines poches situées au côté ventral des Albiones et l’organe qui chez elles répond à l’épididyme des Sangsues, il n’ose affirmer que ces poches soient des testicules et suppose qu’elles correspondent aux vésicules mucipares. Ajoutons que M. Williams a figuré dans certaines espèces de ce genre des anses et des vésicules muqueuses en tout semblables à celles des Sangsues. N’ayant point eu jusqu’ici l’occasion de me procurer des Albiones vivantes, je n’affirmerai rien à cet égard; je me bornerai à dire que parmi les genres qui habitent nos eaux douces toutes les espèces qui ont la faculté d’errer hors de l’eau, possèdent des appareils mucipares plus vastes et plus actifs que celles dont la vie est exclusivement aquatique.

(1) Monographie.

(2) Analomisches über Brancliellion und Pontobdella in Zeitsch. fur toisa. Zool Üritter Band, p. 3 1 5,1 851 .

(3) Sur quelques types inférieurs de l’embranchement des Annelés , in 4nn. des sc. nal., 3e série, t. XVIII, 1852, p. 301.