S XV

Des osselets de touie.

Je désigne par cette expression collective une cfaatnè de trois pièces cartilagineuses ou osseuses ( fig. 3, 9 et xo , n"* 13) étendues de la fenêtre ovale à la memhrarie du tympan. Ceux du crapaud ont été assez exactement décrits par M. de Blainville ( Anatomie comparée , T. I^ p. 546)^ il m'a paru qu'il nen était pas ainsi de ceux de la grenouille, et la même obscurité est r^pau««

4o BEGHERCHES

due sur la description donnée dans les Leçons danatomié comparée '(T. Il j So6).

La première pièce ou la plus externe , celle qui est engagée dans la moitié supérieure de la membrane du tympan (fig. g et lo, a^ b) chez les grenouilles , qui Tenyahit presque tout entière chez les cnapauds (i), notamment le calamité, est large et en raquette chez ces derniers 9 étroite et en spatule chez les premières; tou-* jours cartilagineuse elle offre aussi toujours en haut un pédicule également cartilagineux qui ya s'attacher, en se courbant , au cartilage tympanique et par conséquent à la paroi antérieure de la fosse de ce nom. Pour les auteurs cités plus haut ce pédicule est un ligament, et la pièce elle-même réprésente le marteau. Nous ayons dit précédemment que le marteau ne faisait point ici partie de la chaîne des osselets , et c'est pour nous l'enclume bien déterminée par ses connexions ayec la pièce suiyante.

Celle-ci (c) , qui est la deuxième, toujours osseuse chez les crapauds comme chez les grenouilles , est prismatique et en massue, mince en dehors, épaisse en dedans, renforcée encore de ce côté par une épiphyse cartilagineuse. On ne peut méconnaître ici l'étrier, comme il existe chez les oiseaux, chez les crocodiles , les tortttes, les lézards, les serpens ; c'est tonjours un os allongé , situé horizon* talement et en trayers, élargi yers la fente oyale qu'il ferme en tout ou en partie. Chez nos Batraciens , cet os est uni par une articulation très mobile , à Fenclume, et par une autre articulation non moins libre , de la troisième pièce ou de la plus interne.

(i) Les osselets de la rainette ressemblent à ceux des grenouilles ; les accouchenrs se ratuchent plutôt aux crapauds sous ce rapport.

SUR LES BATRÀGIEIfS. 4^ *

Gelle*ci (d) est cartilagineuse; c'est un disque épais, conique ménoie chez les crapauds, où il est plus large que lextremitë interne de Fétrier, et qui attaché (quoique mohile) au bord de l'occipital latéral , là où il concourt à la formation de la fenêtre ovale , achève de fermer cette fenêtre. Une portion du muscle occipito-sousscapulaire ^'attache à ce disque et doit le tirer fortement en arrière. Elle existe seule et sans autre osselet chez le B. fuscus et igneus et ferme complètement la fenêtre ovale. Cette dernière circonstance nous permet dte la comparer avec un os souvent fort petit, quelquefois même nul, qui ferme aussi en bas la cavité lahyrinthique des poissons osseux; c'est celle que Cuviér nomme rocher^ dénomination que nous avons cru devoir, avec Meckel , appliquer à un autre os ; mais si la comparaison est facile à établir, pour la pièce qui nous occupe , entre les Batraciens et les poissons , sa détermination n'est pas aisée , si Ton veut la rapporter à quelqu'une des vertébrés supérieurs. Est-ce un Uémembrement de l'étrier, ou bien une pièce particulière et indépendante ? Ce n'est que par une conjecture qu'il serait assez difficile d'appuyer sur des bases bien solides, qu'on pourrait regarder ces portions de cartilages comme représentant les trompes d'Eustache. Leurs connexions avec le rocher, l'occipital latéral et le sphénoïde (qui entre aussi pour quelque chose dans la formation du contour de la fenêtre ovale) porteraient à le croire, et il resterait même peu de doute sur cette analogie si la table pharyngienne des oiseaux ( lame du sphénoïde postérieur) correspondait aussi évidemment que le pense lA. Geoffroy Saint -Hilaire (^PhiL anat.^ pi. 6 et p. ti24) au cartilage de la trompe d'Eustache des mammifères. A la vérité, si l'on voulaitsuivre aussi la détermination du

même auteur pour les osselets de l'ouïe chez les ovipares , il 'faudrait abandonner celle que nous venons d'énoncer. Dans sa manière de voir, la pièce qui nous occupe serait clairement cet ëtrier qui , aussi cartilagineux , est renfei-mé dans le vestibule chez le crocodile, la chouette, etc. (PkiL anat. pi. i). Les pièces que nous avons appelées étrier et enclume deviendraient Fenclume et le marteau (i), et il faudrait faire de notre malléal un cotyléal .

S XVI

Des Occipitaux latéraux.

Ces os (fig. z et 2, etc., n* 14) forment presque tout le contour d'un trou occipital assez grand, plus large que haut dans la grenonille verte, le bombinator fuscuSy les obste-' triccofis "vulgaris et punctatus^ plus haut que large, et terminé en haut par un angle aigu dana les crapauds , le B. igneus^ et un peu dans la rana temporaria, arrondi chez la rainette. £q baa ces os ne se touchent point immédiatement; un basilaire cartilagineux les sépare; mais le sphénoïde les maintient solidement en rapport. En haut ila sont en contact immédiat , comme chez les ruminans ^ les crocodile ^ les serpens , les poissons , dont l'occipital supérieur est un peu plus en avant , et tel que nous le retrouverons ici à Tétat de cartilage.

(i) Telle est, au reste, la détermination donnée pour les osselets de Touiç des Batraeiens an(mres , par OuTÎer, qui cûmlmt pour le crocodile celle de M. iïepffrpy Stiai-Hilairc. Il mt aemÙe qae , n Tan «dmtt ici que I'm d<lopgé en iQAssue est l'eDclowe , il &ut en faire «utaiit pour tous les autvts ovipares , à Vimitatioii de M. Geoffroy. L'os en trompette des tortues et du crocodile est bien te même que celui-ci ; «aals c'est bien aussi le ménie que r^ ifr A deux l»rand;«8 de la <li9iiett9 et; des lêiVQiiiifères.

SUR LES BJLTJUGIENS. /^3

Les occipitaux latéraux méritent encore notre attention , Don-seulement poar la part qu'ils prennent k la formation de l'oreille et da crâne ^ mais aussi par les attaches musculaires que fournit leur surface extérieure à laquelle il £aiut noter sous ce rapport, i^ une. apo-: physe mastoïde située en haut sur la suture d'union ou la ligne de soudure entre cet os et le rocher^ a^ en de-' dans et en haut une fosse occipitale, 3^ en bas une antre fosse y lasous-condyloïdienne, dans laquelle se Toit l'orifice d'un trou condyloïdien considérable* Quant aux condyles mêmes , assez rapprochés en général vers le milieu du bord inférieur du trou occipital et en forme de larme renversée, ils sont, au contraire, fort écar-^ tés, ibrts petits et arrondis chez la' rainette.

S XVII

De Fethmoïde, du lacrymal^ de FadgaHalf de Fingrassiat , de

VoccipUal supérieur et du basilaire.

Nous comprenons ici sous un titre commun (fig* 6 et «j^ n« 1$, etc«) des pièces fort diverses, mais toutes continues, et dont la continuité est très importante à remarquer pour l'étude de lanatomie da têtard et des transformations que subit l'organisation chez des reptiles dont la métamor^ pliose est accompagnée de changemens si considérables*

Exaqiiné dans son ensemble le système osso- cartilagineux dont il s agit ici offre une forme très irréguliérer^ mais en harmonie avec celle de la tète à laquelle il sert de ceatre et d'arc-boutant* Épais et prismatique dana les deux tiers postérieurs de la partie ceatrale, il s^rt la à former la cavité du crâne ^ élargi en avant il forme las fesses nasales^ et deux branches latérales^ bientôt r«CMurbéea en arrière • circonscrivent les orbites en avaat

44 RECHEBCHE8

et ea dehors. Presque tous les os de la tête sont en dùnnexion directe avec ce système; les fronto- pariétaux re^ couvrent la face supérieure de la portion crânienne ^ ils bouchent deux ouvertures latérales qui se voient en arrière 9 et une grande lacune médiane et plus antérieure : ils s'enfoncent même dans ces ouvertures, du moins les postérieures , de sorte que, quand ils en sont détachés^ on voit à leur surface inférieure un disque saillant comme surajouté à leur épaisseur (Merteus). Les fronto - nasaux couvrent, aussi la partie antérieure et moyenne j c'est entre eux et les vomers que se trouve la portion cartilagineuse où sont creusétô les cavités olfactives ; c'est entre eux et les palatins que se trouve cachée la portion transversale de la branche latérale que nous avons mentionnée tout à l'heure. La portion longitudinale de cette même branche est protégée par le ptérygoîdien en dedans , par le maxillaire en dehors ; en arrière seulement elle est à nu sur le ptérygoïdien jusqu'à Tendroit où elle se confond avec la portion cartilagineuse du tympano-malléaL Chez leB.fuscus seul cette partie est couverte et enveloppée de toutes parts, le ptérygoïdien lui formant un canal complet et très étroit. Ce système ^ dont l'ethmoïde est comme la clé , a d'autres connexions encore : en avant, l'intermaxillaire et le sus-maxillaire sont attachés , le premier, par son apophyse montante , le second, par l'élargissement de son extrémité antérieure, à des pédicules cartilagineux larges pour ceux-ci, étroits pour ceux-là : c'est dans l'épaisseur même des pédicules destinés aux sus-maxillaires que se trouvent incrustés les cornets nasaux : en arrière les rochers et les occipitaux latéraux lui sont comme soudés; en -dessous enfin , le sphénoïde en protège et en caché une grande partie. En un mot, il n'y a que le temporo- nwistoïdien

SUR LES BÀTRÀGIE19S. 4^

qui 'ne seit pas avec lui en rapport immédiat , à moins qu'on ne considère comme lui appartenant la portion cartilagineuse du tympano-mallëal avec laquelle cet os est en connexion entière.

Je n'examinerai pas ici jusqu'à quel point il serait possible de retrouver un pareil système dans les portions cartilagineuses de la tête des autres vertébrés à l'é*tat fétal 9 mais je dois faire remarquer que son analogue existe ) même à Tétat adulte, chez un certain nombre de poissons. Je Fai parfaitement reconnu chez les gades ( fig. 8) , et je tirerai parti de cette circonstance dans la détermination des portions diverses que nous allons successivement passer en revue. Commençons par la por^ tion osseuse 9 qui est d'ailleurs la plus centrale et sert de lien à toutes les autres.

i^ Ethmoïde (n%45). C'est l'os en ceinture de Cuvier. Sa partie postérieure seule a pu lui faire donner ce nom y car en avant , au lieu de former un anneau j il présente un double canal qui sert au passage des nerfs olfactifs, et constitué, en s'élargissant subitement, le commèn-^ cernent des fosses nasales. Il faut aussi rattacher à Fethmoïde toute la portion cartilagineuse située au devjeint de l'os en ceinture^ et qui lui est unie par continuité de sul^tance , de telle sorte que , par les progrès de l'âge y elle finit par être envahie dans l'extension successive de l'ossification chez le B. fuscus.

Les usages ci -dessus assignés à cet os, le trou qu'il offire aussi pour le passage du rameau nasal du nerf ophthalmique le déterminent assezi comme ethmoîde; son ossi-* fication complète , son unité peut-être , ont paru à Cu-* vier peu fiivorables à cette opinion ; 'mais on vient de voir qu'il est en grande partie cartilaginea:i|cf, et son ossification , assez tardive, s'opère toujours par deux points

46 R£GSE£iC»ë£

isoles 5 situe» aa*dessoas des angles internes et antérieurs des orbites. Cette origine (en -dessous ) doit éloigner toute idée d'analogie avec un frontal; cependant Cuvier le compare au frontal des serpens ; mais ce dernicF renferme , selon moi y les éLémens. de Tethmoîde^ qui aident seuls à fermer le crâne en** dessous et en avant. Si l'on veut^ av reste ^ comparer cet ethmoïde des Batrarciens^ anoures avec celui d'autres vertébrés^ on lui retrouvera facilement les rapports avec les frontaux y les nasaux , les maxillaires , les palatins^ le Tomer^ \e sphénoïde y qu'on lui connaît chez les mammifères. Chez les oiseaux on trouvera son parfait analogue pour les rapports, et jusqu'à un certain point pour la forme ^ avec Tos de la cloison inter-orbitaire ( sphénoïde antérieur de quelques-uns^ ethmoïde du plus grand nombre) , comme doivent le faire penser ^on usager de protéger le nerf olfactif ^ ses rapports avec le vomier en avant et en bais^ le sphénoïde eià bas aussi et en arrière, le la^erymal sur les céiés (MecLel ^ T. lU, p. 38 1), les frontaux et les fronto^ nasaux en haut, etc. Il est à remarquer que ces rapports sK>nt exactement semblables che2& nos BatraoeB^^ et que chez eux , comme chez ks oiseaux y ibrt souvent ua intervalle entre les frontaux principaux et leafronto* nàsanx laisse voir à nu une portion de :1a laiice hori-f zontate de Tethmoïde, circonstance qui se retrou^Te chets quelques crocodiles au témoignage de Guvîeir {Om^Jw. X. Y, 9i*part»^p«8i)# Parmi les autres reptiles, je pourrais citer la cécilie ^ qui a un ethmoïde tout-»à-fiûl sem« UbUev m^ifl la tête. de ceft antoud est si peu oonmie^ que c'est pUitôt dest anoures & la. cécilie que de la cécilie aox aiMures qu'il faut demander des lumières et eneftprvn-* ter de» secours. NéanioifiÂns r^hasûàde de la céeilie peut ^pooter^. beaucoup de force k notre ^eirminatioa des ooc-

SUR ISS BATRACIENS. 47

nets^ des i»gDassiaiuL , etc*^ c'est pourquoi ndus l'avoûS dessiné avec soin , aussi bien qu« le i*6ste de la tête de ce singulier reptile. Gomme chez les anoures > une portion se montre à la surface du crâne entre les frontaux (tig. 9^, gS, 96, 97; c. ).

Chez les poissons Tethmoïde est unanimemexit reconnu ^ et ses rapports avec les frontaux principaux, les frontaux antérieurs , le vomer^ etc*^ prouvent déjà assez son analogie avec celui que nous regardons comme tel cbez les oiseaux et les Batraciens anoures ; mais des analogies plus fortes encore se montrent quand on met à découvert sa portion cartilagineuse , et qu'on la voit se loger en-deseous dans la gouttièra du sphénoïde y se prolonger en -dessus, couverte par les frontaux^ jusqu^àu crâne même , en protégeant les ner& olfactifs , en pré* sentant une grande lacune médiane, et plus loin deux ouvertui^s latérales telles que celles qui ont été indiquées plus haut.

a* Lacrymal. La branche latérale (fig. i, 6, 7; ^) qui se glisse sous le fronto- nasal , s'élargit en s'appliqnant contre la face interne du sus-maxillaire^. et se porte enauite en arrière, est assez difficile à rapporter à quelque pièce hien connue du crâne des autres ver« tébrës; cependant la proximité ordinaire du lacrymal etde^rethmotde , les rapports du premier avec les autres os que nous venons de nommer^ soit chez les joGiammifères y soit chez les oiseaux , m'avaient fait soupçonner la présente détermination , lorsqu'une remarque importante «fit venue la confirmer : chez le B. Jusûus adulte yceitté pàrtion est envalûe par l'ossification trésétendjw de Tethmoïde, et elle est alors percée d'un trou en entpn* noir^ qui se porte dans les fosses nasales^ et qui semble ne pouvoir être destiné qu'au passage des larmes^

bien que je n'aie pu en trouver aucune trace chez les autres Batraciens anoures qui conservent cette pièce k rétat cartilagineux.

Quant à la partie postérieure de cette branche (o) on pourrait, en raison de ses rapports avec le ptçrygoïdien , y voir Tanalogue d'un os transverse ou ptérygoïdien externe {adgustal de Geoffroy Saint-Hilaire) ; mais on peut objecter aussi 9 i^ que cet os, dans les autres reptiles^ ne se porte point, comme fait ici le cartilage, en avant jusqu'au lacrymal, en arrière jusqu'au tympaniquej n^ que chez les poissons , . on trouve , entre les deux ptérygoïdiens , qui existent bien distincts , un filet cartilagineux partant de la substance même du palatin , avec lequel il fait corps , et allant s'identifier avec la substance d'une pièce du tym panique (symplectique) en passant entre plusieurs autres. Cette circonstance ne prouve- 1- elle pas que le cartilage en question est autre chose que le repré-> sentant d'un adgustal , quoiqu'il puisse lui appartenir en partie (i).

y IngrassiaL Derrière Tos en ceinture ( fig. a, 3, 6, 7j-rf)est en-dessus une grande lacune et sur les côtés une portion cartilagineuse qui s'étend jusqu'au ptéréorupéal et dans laquelle est percé le trou optique. Cette circonstance , aussi bien que ses rapports avec le sphénoïde , avec l'os représentant la grande aile ou ptéréal en font un ingrassiaL, (aile orbitaire) bien prononcé. Chez les oiseaux Tingrassial est également représenté par une portion long -temps cartilagineuse qui circons* crit le trou optique et se continue d'une part avec la portion cartilagineuse de Tethmoïde (cloison inter-orbi-

(i) Le jngal y est peut-être aussi pour quelque chose; il compléterait , comme che« beaucoup de reptiles y la chaîne entre radguslal et le lacrymal.

SUR LES BATHÀGIEKS. 49

taire) comme cela a clairement lien chez quelques qna* drupèdes , vivipares, le saimîri , par exemple (Cuv. Oss. fbss; , T. V, îi*part.5 p. 74), et d'autre part avec la grande aile dont Tossification Tenvahit à la longuet Chez b cecilié adulte , cette dernière circonstance «existe bien nettement , et l'ethmoïde osseux est sépara , par un carti-* lage, d'un ingrassial également osseux mais soudé à la grande aile et au corps même du sphénoïde.

4® Sus-occipital. Entre les rochers et les occipitaux latéraux (fig. 6, e) est une portion cartilagineuse assez large qu'on ne voit qu'après l'ablation des fronto-pariétaux j cette situation doit nous la faire regarder comme un occipital supérieur enfoncé sous les pariétaux aussi bien que chez les lézards, les crocodiles^ les tortues : il est seulement ici plus caché à cause d'un contact immédiat, et de là sans doute aussi la consistance cartilagineuse qu'il conserve. Les deux trous qu^on y remarque se voient dans l'occipital supérieur de plusieurs oiseaux, de l'oie, de divers canards, de la grue, etc. Chez les poissons nous trouvons à la vérité un ocdpital supérieur osseux (inter-pariétalj Cuvier) extérieur, et une portion cartilagineuse cachée par les pariétaux et les frontaux, et offrant aussi deux grandes ouvertures, ou, plus rigoureusement , une ouverture presque complètement divisée en deux par une languette naissant de son bord antérieur; mais l'os et le cartilage sont en continuité dé substance : on peut croire que l'un et l'autre font partie d'un occipital supérieur dont la partie qui est à découvert s'est seule ossifiée.

5* Sous-occipital. Entre les os occipitaux latéraux et les rupéo-ptéréaux (£îg. 7 j /) se trouve aussi une portion de Cartilage ordinairement cachée par le Sphénoïde , et que des connexions dénotent assez comme l'a-

50 BECHERCHES

aalogue du ]>asilaire : .on sait que y chez les oiseaux ^ une partie de cet os est cachée aussi par le sphénoïde élargi en arrière. La portion (|ui vient , jusqu'au trou occipital, séparer les occipitaux latéraux est fort étroite dans les grenouilles, plus large chez les crapauds. Chez le B. fuscus adulte, elle est d'une consistance presque

osseuse.

Telles sont les diverses pièces auxqiielles se rapportent évidemment les portions d'un tout qui, avec les tympaniques, les occipitaux postérieurs et les rochers, constitue, comme nous le verrons ailleurs, presque exclusivement la tête des têtards.