VARIATIONS DE LA DENSITÉ DE POPULATION DES URCÉOLAIRES SUR LA BRANCHIE

L'examen de frottis de branchies de Patella vulgata, récoltées dans les environs du Laboratoire de Wimereux, montre que, chez des Patelles sensiblement de même taille, récoltées à la même époque et au même endroit, la quantité d’Urcéolaires commensaux est relativement constante, Pour de telles Patelles, d’un frottis à l’autre, la quantité d'Urcéolaires observés varie suffisamment peu, pour que, si l’on considère diffé-

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rents lots de frottis, la quantité moyenne d’Urcéolaires puisse être considérée comme constante par rapport à d’autres variations (saisonnière, par exemple). En s'adressant à des lots faits dans des conditions différentes et comprenant chacun un nombre suffisant de frottis, il est possible d'étudier ces variations. Exemples :

1° En août 1934, un lot de 7 frottis donne une moyenne de 1 000 individus par frottis. Les nombres d'individus portés par chaque lame étant : 670, 760, 780, 1 260, 1 340, 1 400.

En février 1935, un lot de 10 frottis, provenant de 10 Patelles de même taille que précédemment, récoltées au même endroit, donne une moyenne de 145 individus par lame, avec, pour chacune : 60, 100, 100, 110, 120, 130, 160, 170, 250, 250.

2° En septembre 1936, sur 4 lots de lames constitués respectivement par 9, 7, 8, 8 frottis

(soit 32 Patelles), fixés les 15 et 16 septembre, on trouve, comme moyenne d’Urcéolaires par lot : 1335, 1455, 1 451, 1 450.

L'ordre de grandeur des écarts dans un même lot restera sensiblement le même lors des diverses observations.

Pour avoir des résultats comparables, et pour que le nombre d’Urcéolaires par frottis traduise bien la densité de leur population sur la branchie, nous avons opéré de la façon suivante :

1° Ayant vérifié que la répartition des Urcéolaires sur la branchie est sensiblement uniforme et que, par conséquent, pour des branchies de même taille, le nombre d’individus sur une unité de longueur est proportionnel au nombre total d'individus portés par la branchie, nous avons, pour tous nos frottis, utilisé une longueur constante de branchie (4 cm 5), soit environ la moitié de la branchie d’une Patella vulgata de taille moyenne. Cette portion était dépouillée presque totalement de ses Urcéolaires par raclage avec ur fin scalpel sur la lamelle; les dimensions de celle-ci furent fixées à 24 X 31, correspondant aux conditions optima pour 4,5 cm de branchie. Les frottis étaient ensuite fixés, colorés et montés (1). Les Urcéolaires adhérant bien à la lamelle, grâce au mucus branchial, il ne s’en perd qu’un nombre insignifiant au cours des opérations histologiques.

Nous avons vérifié, en outre, que, sur la portion de branchie grattée, il ne restait qu’un nombre très faible d’Urcéolaires et qu’en ayant soin d’opérer aussi exactement que possible de la même façon, cette perte était sensiblement proportionnelle à la densité de population; elle n’affectait donc que de très peu les nombres auxquels, d’ailleurs, n’est attribuée qu’une valeur comparative.

2° Les prélèvements de branchies ont porté, dans chaque lot, sur des Patelles de taille sensiblement égale : d’une part, pour que le nombre moyen d’Urcéolaires par lame corresponde à une même longueur de branchie et, par conséquent, traduise la densité de population, dans tous les cas, avec le même rapport de réduction; d’autre part, parce que la densité de population varie avec la taille de la Patelle.

3° Nous avons également eu soin, pour chaque lot, de ne prélever les branchies que sur des Patelles provenant de la même surface rocheuse, aussi restreinte que possible; la densité de population à la même époque varie en effet considérablement, suivant la région de la zone intercotidale dans laquelle on récolte les Patelles.

En résumé, nous nous sommes adressé, pour constituer les lots destinés à cette étude, à des Patelles de taille sensiblement égale, récoltées à la même époque et au même endroit, et sur lesquelles nous prélevions 4,5 cm de branchie. En fonction de la variation de chacun de ces facteurs pris tour à tour, nous allons étudier, d’un lot de frottis à l’autre, l'influence propre à chacun sur la densité de population.

(1) La méthode de coloration nucléaire employée, la plus rapide et donnant les meilleurs résultats, est celle à l’hémalun suivie d’une différenciation par le permanganate de potassium, que nous avons exposée dans le Bulletin de la Société française de Microscopie, vol. VII, n° 4, 1938, et qui figure dans le Précis de Microscopie de LANGERON.

Variation saisonnière.

, - . “ « , e Le tableau IV résume les observations faites à Wimereux au cours de l’année 1938,

et qui portèrent sur des Urcéolaires de Patella vulgata de taille moyenne, récoltés au même endroit et à un niveau moyen de la zone intercoticale.

TABLEAU IV

Date de fixation Nombre de frottis NOR RAvIQUE Nos 15-20-1-1938 ou 27 700 750 25-27-11 D 17 6 000 3950 24-26-V » 20 12 500 630

19-vr » 8 7 400 930 3-VIII D 9 19 000 2100 11-29-x » 20 44 000 2 200 8-12-x11 » 18 9 590 530 6-13-11-1939 18 2 700 150

La courbe (fig. 2) obtenue en portant en abscisses les temps, en ordonnées le nombre moyen d'individus par lame, présente un minimum vers le mois d’avril, croît jusqu’en été, passe par un maximum vers septembre ou octobre, enfin décroît rapidement. Le

2400 poste 20 7 5 800 :

CT AU TON MN F1G. 2. — Variation saisonnière de la densité de population au cours de l’année 1938.

minimum, qui sera atteint au début de l’année 1939, est plus faible que celui de 1938; ce fait est dû à une période de froid intense qui eut lieu au début de 1939 (fig. 3). La variation annuelle de densité de population résulte du déséquilibre existant aux différentes époques entre les causes de croissance et de décroissance de population. Les causes de décroissance sont : d’une part, la migration et la conjugaison, phéno-

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mènes rares, donc directement de peu d'influence ; d’autre part, la mortalité. Les périodes de température extrêmes et, surtout à Wimereux, de basses températures déterminent chez les Urcéolaires une grande mortalité, cause de beaucoup la plus importante de décroissance de population. En dehors de cette mortalité accidentelle, il se produit régulièrement, mais en faible proportion pendant toute l’année, un certain nombre de décès. On observe en effet toujours, aussi bien in vivo que sur les frottis, un certain nombre de petits individus d'aspect malingre, au noyau souvent incomplet. Qu'elle qu’en soit la cause, nous sommes certain de nous trouver là en présence d'individus en voie de lente disparition. La proportion de ces « mourants » par rapport au nombre total d'individus est toujours faible, de l’ordre de 0,04. La principale cause de croissance de population est la division qui, ainsi que nous

le verrons, suit un rythme annuel.

INT ON ENT IQ pee + / Pad à &

ES 1/1 Il Hi IV V VI MIEUX X XI XII I Il F5G. 3. — Variation, à Wimereux, au cours de l’année 1938, de la moyenne mensuelle de la température atmosphérique ------ et de celle de l’eau Variations suivant les conditions d'habitat des Patelles. A. — INFLUENCE DE LA HAUTEUR DU NIVEAU DE L'HABITAT

S’il existe bien, chez tous les Urcéolaires, des Patelles de la zone intercotidale, une variation annuelle de la densité de population analogue à celle que nous venons de voir, l'amplitude de cette variation est différente suivant la hauteur de la zone considérée.

A Wimereux, le 26 mai 1939, quatre groupes de Patelles situées à des hauteurs différentes fournissaient, dans les conditions précédemment définies, les résultats suivants: Au niveau le plus élevé, 180 Urcéolaires par frottis; au niveau le plus bas, avec une différence de durée d'immersion de l’ordre de 4 heures à chaque marée, 2 350 Urcéolaires par frottis. Deux groupes situés entre ces deux niveaux extrêmes présentaient, en descendant la zone intercotidale, les nombres intermédiaires 850 et 1 500. Il existe donc une grande influence de la hauteur du niveau d’habitat sur la densité de population des Urcéolaires, celle-ci le 26 mai 1939, croissant rapidement au fur et à mesure que l’on s'enfonce dans la zone intercotidale.

Une seconde série d'observations, faite le 27 juillet 1939, soit trois mois après la précédente, montre : 5 000 Urcéolaires par lame chez les Patelles du niveau le plus haut, 2 800 pour le plus bas et des nombres intermédiaires pour les deux zones situées entre ces extrêmes. #

Contrairement aux observations faites en mai, il y a donc, en juillet, décroissance de la densité de population au fur et à mesure que l’on s'enfonce dans la zone intercotidale. L'augmentation saisonnière de population a été d’autant plus rapide que les Patelles appartenaient à un niveau plus élevé.

Comment peut-on interpréter ce résultat ?

Au sortir d’un hiver très rigoureux, une grande mortalité, due au gel, s’est produite chez les populations d’Urcéolaires, et cela d'autant plus que leurs hôtes appartenaient à un niveau plus élevé, moins longtemps soumis à la température plus douce de la mer. D'où les différences trouvées en mai. À partir de cette époque, cette cause très importante, mais accidentelle, de décroissance de population n’interviendra plus. Deux actions opposées vont tendre alors à égaliser les densités, puis à en inverser le sens comme on le constate en juillet :

1° Outre la faible mortalité normale, déjà signalée, qui se produit régulièrement et ne semble pas différer suivant la zone envisagée, la cause de décroissance de population due à la migration, négligeable pour les Urcéolaires des Patelles peu de temps immergées, devient au contraire notable chez celles soumises à de plus longues immersions, et cela d'autant plus, ainsi que nous l’avons vu lors de l’étude de la transmission du commensal, que la température est plus élevée, celle-ci favorisant l’activité du Protiste.

2° Parallèlement, la division est moins active chez les Patelles les plus longtemps immergées, car, ainsi que nous le verrons, celle-ci est déterminée par les conditions créées par l'émersion et inhibée par l’immersion.

Ces causes agissant en sens contraire vont rétablir l'égalité de population, puis vont amener les Patelles des niveaux élevés à présenter une densité d’'Urcéolaires supérieure à celle des niveaux plus bas, jusqu’à ce que des températures extrêmes déterminent à nouveau une grande mortalité chez les Urcéolaires des Patelles les moins longtemps protégées par l’influence tempérée de la mer. Ces températures mortelles sont, surtout à Wimereux, les basses températures; en été, dans cette région, nous avons toujours constaté une plus grande densité de population chez les Patelles des niveaux élevés; par contre, à Dinard, pendant l’été 1947, qui fut particulièrement chaud, nous avons constaté une chute brusque de densité de population chez les Patelles des niveaux élevés, due certainement à la chaleur excessive.