CHAPITRE PREMIER

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE DE L'URCEOLARIA PATELLÆ (CUÉNOT)

Place dans la classification.

L'Urceolaria patellæ, Infusoire Péritriche commensal des Patelles, chez lesquelles il se trouve localisé sur la branchie, est certainement un des Protistes les plus communs de la zone intercotidale; on le rencontre en abondance, chez toutes les Patelles des côtes de France, cela quelle qu’en soit l’espèce. Malgré cette grande répartition, il ne fut jamais figuré et seulement très sommairement décrit.

Le premier auteur ayant rencontré ce Protiste est WEGMANN, en 1887; puis CUÉNOT, le retrouvant en 1891, le signala sous le nom de Trichodina patellæ; enfin CAULLERY et MEsniz (1915) en donnèrent une rapide description.

Un rapide aperçu sur la systématique des Urceolaridæ est indispensable pour fixer la place qu’on peut donner à ce Péritriche dans la classification. A vrai dire, il règne dans

cette systématique, cependant revisée de nombreuses fois, un grand désordre dû à ce que la plupart des espèces connues ont été décrites de façon très insuffisante, qu’une même espèce peut souvent infester des hôtes différents, et qu’enfin il n’existe pas un accord total quant à la valeur des caractères taxonomiques. Quoi qu’il en soit, le caractère fondamental, sur lequel d’ailleurs les auteurs sont d’accord, est la structure de l’anneau de soutien de l’appareil de fixation. En 1888, FABRE-DOMERGUE insistait déjà sur son importance : « Nous nous trouvons là en présence d’un caractère sûr, constant et parfaitement net de classification. » Il existe deux types de ces anneaux que caractérisent les expressions « lisse » et « denté », les plus souvent employées dans la littérature. Les formes à anneau lisse, auxquelles appartient le commensal de la Patelle, caractérisent le genre Urceolaria (Stein); le genre Trichodina, auquel avait d’abord été rattaché l’'Urceolaria patellæ, appartenant, ainsi qu’il le fut d’ailleurs toujours (FABRE-DOMERGUE, Zick, REICHENOW et DOFLEIN, KAHL, FAURÉ-FRÉMIET), aux formes à anneau denté. Parmi les formes à anneau lisse, caractéristique du genre Urceolaria, certains auteurs, dont le premier fut FABRE-DOMERGUE, voulurent distinguer un deuxième genre (pour d’autres un sous-genre), Leiotrocha. Cette distinction entre Urceolaria et Leiotrocha est basée sur un autre caractère constitué par une seconde formation ciliaire (cirrhes ou formation pouvant être considérée comme leur homologue), située immédiatement au-dessus de la couronne ciliaire bordant l’appareil de fixation. L’absence de cette formation chez les espèces à anneau lisse caractériserait le genre Urceolaria, et sa présence, le genre Leiotrocha. Cette distinction est pour nous injustifiée, car, ainsi que nous le montrerons ailleurs, toutes les espèces à anneau lisse présentent cette formation; celle-ci est d’ailleurs parfois difficilement visible et on ne peut s'étonner qu’elle ait souvent échappé aux observateurs. Le genre Urceolaria, le plus ancien, doit donc seul, à notre avis, subsister. Les espèces à anneau lisse caractérisent donc l’unique genre Urceolaria dans lequel rentre le commensal de la Patelle. D’autre part, et cela contrairement à de nombreux Urceolaridæ, la spécificité du commensal de la Patelle semblant bien établie, on peut lui conserver son nom d’espèce. Le nom d’Urceolaria patellæ est donc justifié.

Description sommaire.

La forme des Urceolaridæ se rapproche de celle d’un court cylindre, à l'extrémité supérieure duquel se situe l'appareil ciliaire prébuccal, à l'extrémité inférieure, l'appareil de fixation; chez l’Urceolaria patellæ, ces deux formations sont sensiblement parallèles et la forme bombée des parois, ainsi que de la face supérieure, le font tendre vers une forme plus sphérique que celle de la plupart des Urceolaridæ. Sa hauteur est très variable suivant l’état de contraction, elle varie sensiblement de son demi-diamètre jusqu’à son diamètre. Le diamètre, assez différent d’un individu à l’autre, varie de 30 à 60 u, mais les individus ayant un diamètre de l’ordre de 45 y se rencontrent le plus fréquemment.

PÉRISTOME. — La zone du péristome, base supérieure du corps de l’Infusoire, présente une surface plus où moins fortement bombée suivant l’état de contraction : sur

; J © formant canal et

cette surface se déroule un repli en forme de spirale d'environ

bordé par une double rangée de cils; normalement, les cils de la rangée externe sont

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légèrement penchés vers l’extérieur, ceux de la rangée interne plus verticalement; sur l'animal contracté, ils s’étalent sur la surface supérieure du corps. La méthode d’imprégnation à l'argent, de CHATTON, montre, comme cet auteur l'avait décrit chez Cyclochæta astropectinis, une polycinétie interne formant la lèvre interne de la bouche et une haplocynétie externe formant la lèvre externe; ici, cependant, le prolongement de l’haplocynétie par la lèvre externe semble plus rectiligne que chez l’espèce décrite par CHATTON.

Le canal du péristome se termine à son extrémité inférieure dans le vestibule descendant obliquement dans le corps de l’Infusoire et prolongé par le cytopharynx. La figure 1 (planche 1) montre la disposition de ces formations. A proximité, une vacuole contractile se vide périodiquement dans le vestibule; ces formations sont difficilement visibles et il ne nous a pas été possible de voir ici la formation figurée par WALLENGREN chez Cyclochæta domergui, par laquelle la vacuole se vide.

APPAREIL DE FIXATION. — Il est en forme de verre de montre, dont les parois sont constituées par de nombreuses pièces fines et allongées placées côte à côte en stries radiaires ; très fines à l’intérieur, elles s’élargissent peu à peu et se recourbent légèrement à leur extrémité. Sur cette formation se situe un anneau formé de pièces lisses imbriquées les unes dans les autres ; elles sont en nombre variable, généralement compris entre 12 et 25. Cet ensemble est bordé d’une membrane très fine difficilement visible, le vélum, et de la couronne ciliaire aborale constituée par de longs cils très fins accolés les uns aux autres, doués d’une grande vitesse de mouvement. Enfin, au-dessus de cette couronne ciliaire, s’insèrent les cirrhes, normalement dirigés vers le haut. La figure 2 (planche 1) montre la disposition de ces diverses formations.

APPAREIL NUCLÉAIRE. “—- L'appareil nucléaire de l’Urceolaria patellæ se compose d’un macronucleus et d’un micronucleus (planche I, fig. 3). Le macronucleus comprend deux branches falciformes à concavités tournées l’une vers l’autre, réunies par deux fins ponts nucléaires à une masse centrale lenticulaire, située plus profondément, immédiatement au-dessus de la cupule de fixation. Il présente une structure finement granuleuse dans laquelle se distinguent parfois des grains de chromatine un peu plus volumineux, entourés d’une zone plus claire. Le micronucleus, en forme de fuseau très volumineux, présente une structure légèrement filamenteuse, visible même sur le vivant. Il se situe à mi-hauteur du Protiste, entre la masse centrale et les ares du macronucleus; il n’y a pas ici, comme c’est le cas chez d’autres Urceolaridæ, de relation de position entre les deux systèmes

nucléaires.

Affinités.

Parmi tous les autres Urcéolaires, une espèce semble très proche de l’Urceolaria patellæ, c’est l’Urceolaria korschelti trouvé sur le Chiton marginatus d'Helgoland, par Zick, et particulièrement bien étudié par lui en 1928. L’idée d’un rapprochement entre ces deux espèces avait échappé à Zick qui, dans sa classification, avait fait, de l’Urceolaria patellæ, YAcyclochæta patellæ caractérisé par un anneau denté et l'absence de cirrhes, alors que, comme nous venons de le voir, il présente, au contraire, un anneau lisse et des cirrhes. L'erreur de Zick, qui n’avait pu observer l’Urceolaria patellæ, provenait du fait que cette espèce insuffisamment décrite avait été faussement signalée, par

les auteurs antérieurs, sous le nom de Trichodina qui, depuis STEIN, en 1867, caractérise les espèces à anneau denté. Zick n’avait donc pu penser que l « Acyclochæta patellæ » était morphologiquement très voisin de son Urceolaria korschelti, mais les descriptions et les remarquables figures qu’il donne de cette espèce ne montrent aucune différence nette avec celle que nous venons de décrire. Trois points seulement semblent différer légèrement : la grosseur de cirrhes, l'épaisseur de l'anneau, la taille du Protiste. ZIcK, en effet, sur ses figures, représente les cirrhes plus épais qu’on ne les observe chez l’Urceolaria patellæ, et les pièces de l’anneau de l'appareil de fixation plus larges. Ces différences sont faibles et il se peut qu’il ne s’agisse ià que de simples différences d'interprétation; elles ne peuvent, en tous cas, justifier la distinction d’une espèce différente. Quant à la taille, Zicx signale que le diamètre moyen de l’Urcolaria korschelti est de 30-35 y, alors qu’il est de l’ordre de 45 y chez l’Urceolaria patellæ; cette différence est, à notre avis, sans signification chez ces Protisites bourrés d’inclusions diverses, car elle peut être en relation avec l’abondance dans le milieu de particules alimentaires ou non, que l’animal peut ingérer et qui le font augmenter de volume. Un exemple de la grande élasticité des parois du corps de ces Infusoires est fourni par les Urcéolaires des Patella aspera des mares à Lithothamnion; ces Urcéolaires sont très souvent infestés par des Zooxanthelles; lorsqu'ils n’en présentent qu’une ou deux, leur taille est voisine de celle qu’ils présentent normalement; quant, au contraire, ils en sont bourrés leur diamètre peut dépasser 90 y, soit plus du double de la normale.

Aucun caractère net ne permet donc de distinguer l’Urceolaria patellæ de l'Urceolaria korschelti tel qu’il fut représenté par Zick. Bien qu’il ne nous ait pas encore été donné de trouver l’Urcéolaire des Chitons, nous pensons qu’il ne doit pouvoir être discerné de celui de la Patelle par aucun caractère morphologique sûr, mais que sa spécificité est différente. Il s’agit probablement là d’un cas comparable à celui dont nous montrerons l’existence chez les Patella vulgata et aspera, sur lesquelles vivent également des populations d’Urceolaria patellæ, morphologiquement indiscernables, mais qui ne peuvent s’adapter qu’à des Patelles de ces espèces.